CC BY
72
ОНТОГЕНЕЗ И СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ЦМИНА ПЕСЧАНОГО НА СЕВЕРНОЙ ГРАНИЦЕ АРЕАЛА
Н.В.Илюшечкина
Марийский государственный университет, г. Йошкар-Ола, е-mail: nellybiol@list.ru
Одним из наиболее фундаментальных подходов в познании биологического разнообразия является изучение онтогенеза и возрастной структуры це-нопопуляций видов. Особенно это важно для организмов редких, исчезающих и обитающих на границе ареала. Одно из таких растений в республике Марий Эл - цмин песчаный Helichrysum arenahum ^.) МоепеИ. Он занесен в Красную книгу Республики как вид с сокращающейся численностью популяций (Абрамов, 1997). Это связано отчасти с использованием его населением в качестве лекарственного сырья и для букетов.
Цель нашей работы - изучение H. arenarium на органном, организмен-ном и популяционном уровнях в северной части ареала. Для этого изучили онтогенез, изменчивость морфологических признаков вегетативных и генеративных органов, возрастную структуру 6 ценопопуляций.
Определение возрастных состояний растений проводили согласно критериям, предложенным ТА.Работновым (1950), А.А.Урановым (1975) и дополненным Л.А.Жуковой (1995). У каждого растения определяли морфометрические показатели: высоту особи (по самому высокому вегетативному или вегетативно-генеративному побегу), число элементарных метамеров в составе побега, вегетативных и вегетативногенеративных побегов, корзинок на одном монокарпическом побеге. При анализе количественных признаков (Лакин, 1990) вычисляли среднее арифметическое, ошибку среднего (M±m), коэффициент вариации. При анализе возрастной структуры ценопопуляций рассчитывали индекс восстановления ив), индекс замещения (!з), индекс воз-ра стности популяции (Д) (Ценопопуля-ции растений, 1988); энергетическую эффективность популяции ^) (Живо-товский, 2001). Для выявления связи между популяционными показателями и экологическими характеристиками фитоценозов использовали ранговый коэффициент корреляции Спирмена (Лакин, 1990). Результаты геоботани-ческих описаний фитоценозов обрабатывали по шкалам Н. Д. Цыганова (1985) по программе ECOSCALE.
Эколого-ценотическая характеристика H. arenarium. Цмин песчаный встречается по всей степной и южной частям лесной зоны Средней и Восточной Европы, в степных районах Казахстана и южных районах Западной Сибири (Кирпичников, 1959). Этот вид входит в состав эколого-ценотической группы «Рп - растения сухих боров» (За-угольнова и др., 2000): степной светолюбивый олиготроф, ксерофит; произрастает на полянах, опушках, в светлых сухих сосновых лесах; псаммофит, мо-
Таблица 1
Характеристика ценопопуляций Helichrysum arenarium по экологическим шкалам Д.Н.Цыганова (19BS)
№ ценопопуляции Hd Tr Nt Rc Lc
1 10.46 6.06 4.17 6.31 3.18
2 10.75 6.38 4.55 6.49 3.44
3 10.47 5.80 3.82 6.24 3.17
4 11.29 5.65 4.66 6.39 3.46
5 11.56 5.89 5.00 6.60 3.74
б 11.37 5.53 4.35 6.10 3.55
Примечание. Нс1 - увлажнение, Тг - солевой режим почв, № - богатство почв азотом, Rc - кислотность почв, Lc - освещенность.
жет поселяться на каменистых и даже черноземных почвах, но из-за конкуренции с другими растениями на черноземах встречается редко. H. arenarium относится к пионерным видам, в отдельных случаях способствует закреплению подвижных песков. Наиболее характерными местообитаниями этого растения в лесной зоне являются молодые посадки сосны примерно 15-летнего возраста, а также гари, лесосеки, поляны в сухих борах. Обработка геоботани-ческих описаний по экологическим шкалам увлажнения, солевого режима почв, богатства почв азотом, кислотности почв и освещенности (табл. 1) показала, что лесные фитоценозы с цмином песчаным располагаются на бедных, слабокислых почвах.
Онтогенез H. arenarium в условиях Республики Марий Эл характеризуется сменой следующих онтогенетических состояний: семена (ее), проростки (р), ювенильные ф, имматурные (т), виргинильные (V), молодые генеративные (д1), средневозрастные генеративные (д2), старые генеративные (д3), субсе-нильные (ээ) и сенильные (э) растения. По классификации Л.А. Жуковой (1995), онтогенез H. arenarium на неподвижных субстратах относится к Б - типу, когда полное развитие особи реализуется в одном поколении, есть постгенератив-ный период, возможна старческая партикуляция; на подвижных субстратах -к Г - типу Г 2 - подтипу, когда онтогенез семенной особи неполный и может заканчиваться партикуляцией в середине жизни.
Критерии выделения онтогенетических состояний H. arenarium следующие. Проростки характеризуются наличием двух семядолей, линейно-ланцетовидных листьев и главного корня. Ювенильные растения имеют обратнояйцевидные листья с заостренной верхушкой и редким опушением, сохраняется главный корень. Имматурные растения характеризуются наличием розеточного побега, появлением густого опушения листьев, сохранением главного корня. Виргинильные растения характеризуются наличием розеточного побега, обратноланцетовидной формой листьев с низбегающим основанием, суживающимся в черешок. Молодые генеративные растения H. arenarium формируют 1-2 ортот-ропных полурозеточных вегетативно-генеративных монокарпических побега и иногда 1-3 розеточных вегетативных побега, в ряде случаев образуется подушковидная форма растения при большом (до 15-20) числе розеточных вегетативных побегов, развивающихся из почек возобновления. Генеративные побеги заканчиваются щитковидной метелкой из корзинок, число корзинок на побеге изменяется от 20 до 60. В молодом генеративном состоянии формируется одноглавый каудекс. Средневозрастные генеративные растения имеют от 2 до 38 ортотропных полурозеточных вегетативно-генеративных побегов; и от 1до 15 розеточных вегетативных побегов II порядка. Главный критерий выделения средневозрастного генеративного состояния - это наличие разветвленного ка-удекса, вегетативно-генеративных побегов с терминальным соцветием корзинкой и паракладиями второго и третьего порядков. Число корзинок на побеге может варьировать от 22 до 134. Старые генеративные растения имеют частично разрушающийся каудекс, состоящий из 1-2 каудикул. Растения формируют 1-2 полурозеточных вегетативно-генеративных побега и 1-2 розеточных вегетативных побега II порядка. На корневище прошлого года могут образовываться до 3 розеточных вегетативных побегов. Субсенильные растения не имеют генеративных побегов. Они образуют 1-2 розеточных побега II- III порядка с 4-6 листьями имматурного и виргинильного типа. Характеризуются наличием разрушающегося каудекса, состоящего из 1-2 каудикул. Сенильные растения имеют 1 розеточный побег. Листья имматурного типа в числе 2-4. Корневище разрушается и уменьшается в размере.
Определены коэффициенты вариации признаков в онтогенезе H. arenarium.
Международная научно-практическая конференция
§
8.
$
£*
а
I
1
С
£
I
§.
1
2
8.
2
ж
§
®*
£
Высокий уровень варьирования признаков имеют: число вегетативных и вегетативно-генеративных побегов у генеративных особей и число корзинок; высота особей прегенеративного периода и старого генеративного онтогенетического состояния, число элементарных метамеров у растений всех возрастных состояний за исключением зрелого и старого генеративного онтогенетического состояния. К наименее варьирующим параметрам относятся число элементарных метамеров на побеге в средневозрастном генеративном онтогенетическом состоянии. Остальные признаки имеют средний уровень изменчивости. Эти данные демонстрируют высокий уровень размерной поливариантности (Жукова, 1995) у особей H. arenarium.
Возрастная структура ценопопуля-ций представлена в таблице 2. Все це-нопопуляции молодые неполночленные. Минимум в ценопопуляциях приходится на особи генеративного и постгене-ративного периодов. Максимум в возрастных спектрах приходится на пре-генеративный период.
Индекс восстановления (табл. 3) в ценопопуляциях имеет широкий диапазон от 0,46 до 2,5. Коэффициент воз-растности в ценопопуляциях имеет значения от 0,1 до 0,45. По плотности в прегенеративном периоде среди цено-популяций наблюдается различие первых трехценопопуляций. Их плотность в 3,5 раза больше плотности трех последних. В генеративном периоде значения плотности в ценопопуляциях не различаются, кроме второй. В постге-неративной фракции ценопопуляций цмина песчаного значение плотности варьирует от 0,06 до 1,25. Общая плотность первыхтрех ценопопуляций значительно выше, чем в трех последних (эти значения колеблются от 4,53 до 7,00 и от 0,29 до 1,69), почти в 4 раза.
Энергетическая эффективность имеет положительную корреляцию (ранговый коэффициент корреляции Спирмена) со шкалой богатства почв азотом (0,58) и со шкалой кислотности почв (0,70). Положительную корреляцию имеют плотности природных ценопопуляций по всем периодам и общая плотность с увлажнением (0,5; 0,5; 0,57; 0,77), освещенностью (0,52; 0,88; 0,68; 0,80), богатством почв азотом (0,77; 0,52; 0,75). Исключение составляет общая плотность генеративной фракции, которая в отличие от других фракций скоррелирована с кислотностью почв (0,6).
При помощи критерия «ч2» была определена мера разнообразия возрастных спектров. Оказалось, что все возрастные спектры ценопопуляций различаются статистически значимо.
Трехлетние наблюдения за 1, 2, 3 ценопопуляциями в сосняках позволили проследить динамику возрастной структуры. Все ценопопуляции являются молодыми, нормальными, характер возрастного спектра всех трех ценопопуляций меняется с одновершинного на двухвершинный (при возрастании доли особей постгенеративного периода, особенно субсенильных растений), абсолютный максимум приходится на молодые особи прегенеративного перио-
Таблица 2
Возрастной состав (в%) ценопопуляций НеИсЬгуэит агепагшт
№ Онтогенетические группы
цп .] т v gl g2 gз ss s
1 22,7 32,5 37,6 4,22 0 0,32 2,6 0
2 40,7 23,1 9,6 11,4 6,5 5,5 3,1 0
3 19,0 32,1 26,2 2,4 0 2,4 13,1 1,8
4 0 6,0 50,0 8,0 0 2,0 34,0 0
5 0 0 36,8 15,8 5,3 21,1 21,4 0
6 0 16,7 41,6 2,8 1,8 6,5 29,6 0,9
Таблица 3
Популяционные характеристики ценопопуляций НеИсЬгуэит агепагшт
№ ценопопуляции Выборка А ю Плотность особей по пе риодам
А Б В Общая
1. 308 2.20 0.10 0.28 4.47 0.22 0.12 4.81
2. 290 2.22 0.16 0.32 3.33 1.06 0.14 4.53
3. 84 2.50 0.23 0.28 5.42 0.33 1.25 7.00
4. 50 0.93 0.39 0.45 0.58 0.11 0.35 1.04
5. 19 0.46 0.45 0.58 0.11 0.13 0.06 0.29
6. 108 1.11 0.39 0.40 0.98 0.19 0.51 1.69
А - плотность особей прегенеративного периода, Б - плотность особей генеративного периода, В - плотность особей постгенеративного периода.
да. Отмечено отсутствие особей средней генеративной и сенильной онтогенетических групп. Коэффициент возрастности во всех трех ценопопуляциях увеличивается (незначительно), что свидетельствует о постепенном старении ценопопуляций. Индекс восстановления и индекс замещения ценопопуляций практически не отличаются друг от друга и незначительно уменьшаются. Общая плотность особей в ценопопуляциях увеличивается, значительно увеличивается плотность особей прегенеративного периода, незначительно - постгенеративного периода. В целом ценопопуляции постепенно стареют с нерегулярным возобновлением, поэтому, тип динамики возрастной структуры H. arenarium в природных ценопопуляциях можно охарактеризовать как волно-образно-сукцессивный.
Исследование онтогенеза, возрастной структуры ценопопуляций, эколо-го-ценотических характеристик H. arenarium показало следующее. Выявлены эколого-морфологические адаптации H. arenarium на органном уровне: в виде морфологической поливариантности, обеспечивающей успешную репродукцию, на организменном - поливариантность онтогенеза, на популяционном -связь популяционных показателей со шкалами богатства почв азотом, кислотности почв. Адаптация вида H. arenarium к разным эколого-ценотическим условиям демонстрирует способность к саморегуляции организма, как системы взаимосвязанных и взаимозависимых элементов. При установлении статуса и разработке программ охраны редких видов растений необходимо основываться на комплексной оценке природных ценопопуляций с учетом био-морфологических, популяционно-онтогенетических и эколого-ценотических подходов.
Работа выполнена при поддержке гранта МарГУ (задание Минобразования РФ).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абрамов Н. В. 1997. Красная книга Республики Марий Эл: Редкие и нуждающиеся в охране растения марийской флоры / Под ред. В.Н.Тихомирова.-Йошкар-Ола. 128 с.
Жукова Л.А. 1995. Популяционная жизнь луговых растений. - Йошкар-Ола - 223 с.
Животовский Л. А. 2001. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. №1. С.3-7.
Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Бекмансуров М.В. 2000. Методика проведения геоботанических описаний // Полевой экологический практикум. Учебное пособие.-Йошкар-Ола. С. 39-47.
Кирпичников М.Э. 1959. Род Цмин, бессмертник - Helichrysum arenarium // Флора СССР. Т. XXV М. - Л. С. 405-430.
Лакин Г. Ф. 1990. Биометрия: Учебное пособие для биол. спец. вузов. - М.: Высш. шк. - 352 с.
Работнов Т. А. 1950. Вопросы изучения состава популяции для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. Вып.1. С. 465-483.
Уранов А. А. 1975. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функции времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высшей школы. Биол. Наука. № 2. С. 7-33.
Ценопопуляции растений. 1988.- М.: Наука. 236 с.
Цыганов Д.Н. 1983. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов.- М.: Наука. 197 с.
