CC BY
99
УДК 634. 743 (571.1) Л.С. Сагалакова, Л.К. Бардонова
ОНТОГЕНЕЗ HIPPOPHAE RHAMNOIDES
В статье дана сравнительная биоморфологическая характеристика Hippophae rhamnoides.
Ключевые слова: жизненная форма, онтогенез, Западное Забайкалье, Юго-Западное Предбайкалье, кустарник, дерево.
L.S. Sagalakova, L.K. Bardonova HIPPOPHAE RHAMNOIDES ONTOGENESIS
The ontogenesis of Hippophae rhamnoides has been studied. Two vital forms of Hippophae rhamnoides have been selected: an airoxile bush and a tree with one stem according to I.G.Serebryakov. The comparative biomorphological characteristic of Hippophae rhamnoides is given.
Keywords: vital form, ontogenesis, western Zabaikalye, southwestern Pribaikalye, bush, tree.
Целью нашего исследования было изучение жизненных форм облепихи крушиновой (№рро-рЬае rhamnoides Ь). Облепиха относится к семейству лоховых (Elaegnaceae Juss.). Область распространения облепихи крушиновой весьма обширна, преимущественно в умеренной зоне Европы и Азии, на побережье Балтийского моря, на Северном Кавказе, Казахстане, на Алтае, в Тыве и Бурятии. Облепиховые заросли приурочены к дренированным почвам легкого механического состава - песчано-аллювиальным наносам, галечникам [1].
Происхождение облепихи восточно-азиатское. Место ее появления - побережье моря Те-тис (сейчас пустыня Гоби). Расселение облепихи пошло в западном направлении от восточных окраин пустыни Гоби, что согласуется с направлением отступления моря Тетис. Это расселение пошло в двух направлениях: северный путь -Саяны, Алтай, Тянь-Шань, Памир и южный путь
- Наньшань, Тибет, Гималаи, Памир, Кавказ, Балканы, Альпы, Пиренеи, атлантическое побережье. Такое распространение указывает на связь облепихи с прибрежноводными древесными зарослями полтавской третичной флоры, сохранившимися по берегам моря Тетис [2]. Известно также, что исходные формы облепихи древовидные, высокорослые с неоколюченными побегами, красноплодные с содержанием масла в плодах более 10% [3].
Исследования проводились в Селенгинском среднегорье (Западное Забайкалье): пойма р. Селенги, правобережная часть р. Уды, долина р. Кижинги и Тункинской котловине (ЮгоЗападное Предбайкалье): поймы рек Зун-Мурэн и Иркут. В ходе изучения онтогенеза было выяснено, что облепиха крушиновая на территории проведенных исследований имеет две жизненные формы: одноствольное дерево и аэроксиль-ный кустарник, по И.Г. Серебрякову (1962) [4].
При исследовании облепихи с учетом продолжительности жизни особи была использована классификация возрастных классов Стецкой и Койкова (1970) с нашими изменениями [5]. Они установили 5 возрастных классов: 1) мо-лодняки (1-4 года) - от возникновения зарослей до начала плодоношения; 2) средневозрастные (5-9 лет) - формирующиеся заросли, обладают хорошей способностью к вегетативному размножению, плодоносящие; 3) приспевающие (10-14 лет) - заросли из вполне сформировавшихся, обильно плодоносящих растений с ослабленным вегетативным размножением у особей, расположенных внутри куртин; 4) спелые (15-19 лет) - заросли, в которых вегетативное размножение сохранилось только у особей, произрастающих по краям куртин; 5) перестойные (20-24 года) - заросли с начавшимся распадом, в которых наблюдается массовое усыхание кустов, связанное с возрастом особей, а также повреждением вредителями и болезнями, вегетативное размножение у облепих в таких зарослях снижено, плодоношение неустойчивое.
Изучение онтогенеза Hippophae rhamnoides 4х популяций нами проведено на 5-ти ключевых участках в разных районах Республики Бурятия:
1-й участок заложен в пойме р. Селенги. По физико-географическому районированию данная территория относится к субуктуйскому кот-ловинно-равниному сухостепному ландшафту. Высота над уровнем моря составляет 600 м [6]. Почва слоисто-аллювиальная (песок, галечники). Жизненная форма облепихи - аэроксильный кустарник (рис. 1, А). ! период (1-4 года). На начальных этапах онтогенеза моноподиально нарастает первичный побег и формируется 1-3 основные скелетные оси [5]. Высота растений от 15 до 80 см. Листья однолетних особей облепихи значительно шире листьев взрослых растений
- 9 мм (у взрослых 6 мм), длина 50 мм. Первич
ный корень у всходов облепихи стержневой. В первый год жизни он углубляется в почву на 2540 см и обрастает боковыми корнями, которые появляются рано, одновременно с развитием первых листьев. Затем главный корень замедляет рост и со второго года развиваются горизонтальные шнуровидные корни [7].
И период (5-9 лет). В этот период происходит смена ветвления на симподиальные. У околю-ченных форм облепихи побеги текущего года заканчиваются колючкой. На следующий год нарастание основного побега в высоту происходит за счет боковой почки, расположенной ниже колючки, из которой развиваются дополнительно 2-3 дочерние основные скелетные оси. Облепиха имеет акротонный тип ветвления, при котором боковые ветви располагаются в дистальной части побега. Происходит отмирание нижних боковых побегов и отдельных ветвей. При вступлении в период плодоношения происходит ветвление куста из 2-4 почек, развиваются боковые побеги, находящиеся в одном узле. Образуется мутовка. Побеги имеют смешанные формы (плодовые и вегетативные). Корни облепихи толстые, веревкообразные, длинные, расположены горизонтально 15-40 см от поверхности почвы. Образуются многочисленные корневые отпрыски, за счет которых происходит вегетативное размножение. Высота растений состав-
ляет 1-1,5 м, размеры листьев: длина - 50,2 мм, ширина - 6,3 мм, диаметр кроны - 1,2-1,4 м.
Ш период (10-14 лет). В этот период образуются дополнительно до 12 дочерних основных скелетных осей. У прикорневой шейки, таким образом, крона состоит из разновозрастных скелетных осей разного диаметра. В этот период облепиха особенно продуктивна. Происходит отмирание нижних ветвей и веточек мутовок, а побеги в верхней части стволов продолжают ветвиться. Высота растения - 1,5 м, диаметр кроны - 1,15 м. Средние размеры листьев как и во втором периоде.
ГУ период (15-19 лет). С увеличением возраста побегообразовательная способность снижается, сокращается длина годичных приростов. Происходит частичное отмирание скелетных осей, либо полностью растение вымирает. Вегетативное размножение с помощью корневых отпрысков прекращается. Плодоношение значительно снижается.
V период (20-24 года). Полное отмирание особи облепихи.
Облепиха крушиновая в пойме р. Селенги представлена сильнооколюченной формой. Око-люченность оценивается 4 балла по В.Т. Конд-рашову (1977), длина колючек 70 см [9]. Средняя высота растения составляет 1,5 м, диаметр кроны - 1,15 м (табл. 1).
I I
Рис. 1. Схема фаз онтогенеза облепихи крушиновой А — аэроксильный кустарник Hippophae rhamnoides в пойме р. Селенги; Б — одноствольное дерево Hippophae rhamnoides в правобережье р. Уды. Римскими цифрами обозначены фазы онтогенеза; 1 — уровень поверхности почвы; 2 — генеративные побеги; 3 — побеги формирования; 4 — отмершие части растений; 5 — многолетние части растений; 6 — корневые отпрыски.
2-й участок в правобережье р. Уды. По физико-географическому районированию регион относится к удинскому котловинно-предгорному сухостепному ландшафту. Высота над уровнем моря составляет 800 м. Почвы слоистоаллювиальные [6]. Жизненная форма облепихи -одноствольное дерево (рис. 1, Б).
Г период онтогенеза (1-4 года) такой же, как и у селенгинской облепихи. Происходит монопо-диальное нарастание первичного побега и начинается его ветвление. Формируются основная скелетная ось, боковые ветви. Высота растений от 15см до 1,4 м. Ширина листьев у однолетних особей - 7-8 мм, длина - 28-30 мм.
ГГ период (5-9 лет). Происходит развитие главного ствола, ветвление боковых побегов, образование нескольких ярусов, причем нижние побеги отмирают. В этот период наступает фаза плодоношения. Образуются мутовки по 3-5 побегов. Особи начинают размножаться вегетативно за счет корнеотпрысков. Высота растения в этот период составляет в среднем 2 м, длина листа - 30 мм, ширина - 5 мм, диаметр кроны -1,10 м (табл. 1). Околюченность у облепихи оценивается в 3 балла. Длина колючек в среднем
- 45 мм. Следующие периоды онтогенеза не выявлены, так как данная популяция облепихи произрастает сравнительно недавно (2004-2005), ранее облепиха здесь не была отмечена.
Третий ключевой участок заложен в долине р. Кижинги. По физико-географическому районированию данный район относится к кижин-гинскому котловинно-равнинному степному и лугово-болотному ландшафту. Высота над уровнем моря 700 м. Почвы аллювиальнолуговые лесные [6]. Жизненная форма облепихи
- аэроксильный кустарник. Онтогенез облепихи, произрастающей в долине р. Кижинги, похож на онтогенез облепихи в пойме р. Селенги.
В Г период (1-4 года) идет моноподиальное нарастание первичного побега, формируются 12 основные скелетные оси и боковые побеги. Высота растений от 15 до 80-90 см ширина листьев у однолетних особей - 8-9 мм, длина - 3540 мм.
ГГ период (5-9 лет). Формируются дочерние 23 скелетные оси. В мутовке развиваются по 3-4 побега. Нижние побеги и боковые ветви отмирают. Высота растений - 90 см - 1,2 м, длина листьев - 40 мм, ширина - 5 мм, диаметр кроны
- 50-60 см.
ГГГ период (10-14 лет). Формируются дополнительные 2-4 дочерние скелетные оси, отмирают нижние боковые побеги и ветви мутовок. Высота облепихи - 1,6 м. Длина листьев - 40
мм, ширина - 5,2 мм. Диаметр кроны составляет 78 см (табл. 1).
ГУ период (15-19 лет). Начинается частичное отмирание скелетных осей. Вегетативное размножение прекращается. Плодоношение снижается.
V период (20-24 года). Полное отмирание особи облепихи.
Облепиха крушиновая, произрастающая в пойме р. Кижинги, является среднеоколюченной формой (3 балла) и имеет среднюю длину колючек 48 мм.
Для изучения онтогенеза ШррорЬае гЬаш-noides в Тункинской котловине были заложены участки на левых берегах рек Зун-Мурэн и Иркут. По физико-географическому районированию данная местность относится к тункинскому котловинному лесостепному ландшафту. Высота над уровнем моря составляет 800 м [6]. В тун-кинской популяции было выделено 2 экотипа облепихи: зун-мурэнский и иркутный. Исследованная территория р. Зун-Мурэн представлена песчаной почвой по механическому составу с крупными валунами, а почва прирусловой части р. Иркут представлена песчано-галечниковыми отложениями. Жизненные формы экотипов -аэроксильный кустарник. Онтогенез также похож на онтогенез облепихи в пойме р. Селенги и долине р. Кижинги, но отличается меньшей продолжительностью жизни (10-13 лет) из-за неблагоприятных экологических условий (недостаток тепла, короткого вегетационного периода).
Г период (1-4). Характеризуется моноподи-альным нарастанием первичного побега, формированием 1-3 основных скелетных осей, образуются боковые побеги. Высота растений - от 10 до 50 см. Ширина листьев однолетних особей -8 мм, длина - 37-44 мм.
Во ГГ период (5-9 лет) продолжается формирование дочерних 1-2 скелетных осей. Развиваются смешанные побеги по 3-4 в мутовке. Нижние побеги и отдельные ветви отмирают. Высота растения - 60-70 см, длина листьев - 46-47 мм, ширина - 5,5-6 мм, диаметр кроны у зун-мурэнского экотипа 50-55 см, у иркутного - 4045 см.
ГГГ период (10-14 лет). Формируются дополнительно дочерние скелетные оси 1-2, нижние боковые побеги и ветви мутовок отмирают. Происходит частичное отмирание скелетных осей в начале периода и полное вымирание особи. В некоторых случаях могут развиться побеги формирования, но вскоре они тоже погибают. Высота растений 0,9-1 м, длина листьев - 46-47
мм, ширина - 6 мм. Диаметр кроны у зун- слабооколюченной (1 балл) и низкорослой фор-
мурэнского экотипа - 75 см, у иркутного - 50 см мой (0,9-1 м), также размер колючек самый низ-
(табл. 1). кий - 30 мм.
Зун-мурэнский и иркутный экотипы в отличие от вышеописанной облепихи, представлены
Таблица 1
Сравнительная морфологическая характеристика Hippophae rhamnoides L.
Популяция Высота над уровнем моря, м Высота растения, м Околю- чен- ность, баллы Размер колючек, мм Размер листьев, мм Площадь листовой пластинки, см2 Диаметр кроны, м Жизненная форма облепихи
длина ширина
П1 600 1,5 4 70 50,2 6,3 3,0 1,15 кустарник
П2 800 2,0 3 45 30 5,0 1,5 1,10 дерево
П3 700 1,6 3 48 40 5,2 2,0 0,78 кустарник
П4 Э1 800 0,9 1 30 46 6,0 2,7 0,75 кустарник
П4 Э2 800 1,0 1 30 47 6,0 2,8 0,5 кустарник
Примечание: П1 — облепиха, произрастающая в пойме Селенги; П2 — облепиха, произрастающая в правобережной части Уды; П3 — облепиха, произрастающая в долине р. Кижинги; П4 — облепиха, произрастающая в Тункинской котловине; Э1 — облепиха, произрастающая в пойме р. Зун-Мурэн; Э2 — облепиха, произрастающая в пойме р. Иркут.
Таким образом, в результате исследования было выяснено, что онтогенез облепихи крушиновой в Западном Забайкалье и Юго-Западном Предбайкалье протекает практически одинаково. Наблюдается полиморфизм по морфологическим параметрам особей в разные периоды жизни: средняя высота особей, размеры листовой пластинки, диаметр кроны, длина колючек (табл. 1). В Селенгинском среднегорье (в пойме р. Селенги, в правобережной части р. Уды, в долине р. Кижинги) высота колеблется от 1,5 до 2 м, а тункинские формы имеют высоту 0,9-1 м.
При изучении околюченности побегов было выяснено, что облепиха, произрастающая в Селен-гинском среднегорье, представлена сильно- (се-ленгинская популяция - 4 балла) и среднеоко-люченными формами (удинская, кижингинская популяции - 3 балла), длина колючек колеблется от 45 до 70 мм, а тункинская - слабооколю-ченная (1 балл), длина колючек - 30 мм. Различия имеются и по продолжительности жизни, например, у тункинских особей облепихи - 1013 лет в связи с неблагоприятными условиями произрастания, а у популяций облепихи Селен-гинского среднегорья длительность онтогенеза составляет в среднем около 18-20 лет. Отмечено, что Hippophae rhamnoides полиморфно и по га-
Сагалакова Лидия Сергеевна, аспирант кафедры ботаники Бурятского государственного университета, 670000, Бурятия, г. Улан-Удэ, ул. Смолина 24а, тел.: 8(924)6526828, e-mail: adilsag@yandex.ru
Бардонова Людмила Капитоновна, кандидат биологических наук, профессор кафедры ботаники Бурятского государственного университета, 670000, Бурятия, г. Улан-Удэ, ул. Смолина 24а, тел.: 8(3012)210633.
битусу особей. Селенгинская, кижингинская и тункинская облепиха имеет жизненную форму -аэроксильный кустарник, в отличие от них удинская облепиха представлена одноствольным деревом.
Литература
1. Ермаков Б.С. Лесные растения в нашем саду. Плодово-ягодные деревья и кустарники. — М.: Экология, 1992. — 154 с.
2. Сосновский Д.И. Семейство Elaegnaceae Linde // Материалы для флоры Кавказа. — 1910. — Вып. 28. — 108 с.
3. Корзинников Ю.С. Освоение генофонда и интродукция древесных плодовых растений на Западном Памире, на примере облепихи крушиновидной: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — М.: РГБС. 1995. — 32 с.
4. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. — М.: Высшая школа, 1962. — 378 с.
5. Трофимов Т.Т. Облепиха. 3-е изд. перераб. и доп. — М.: Изд-воМоск. ун-та, 1988. — 224 с.
6. Дамбиев Э.Ц. Степные ландшафты Бурятии. — Улан-Удэ: Изд-во Бурят. гос. ун-та, 2000. — 200 с.
7. Тагаева Е. Ю. Эколого-биологические особенности восточносаянских популяций облепихи: дис. ... канд. биол. наук. — Улан-Удэ, 2005. — 124 с.
8. Сократова Э.Г., Фаустов В.В. Облепиха в Бурятии. — Улан-Удэ: Бурят. кн. изд-во, 1974. —16 с.
9. Кондрашов В. Т. К методике описания дикорастущих форм облепихи // Раст. ресурсы. — 1977. — Т.13. — Вып. 1. - С. 140-144.
Sagalakova Lidiya Sergeevna, postgraduate student, department of botany, Buryat State University, 670000, Buryatia, Ulan-Ude, Smolin str., 24a, tel. 8(924)6526828, e-mail: adilsag@yandex.ru
Bardonova Ludmila Kapitonovna, candidate of biology, professor, department of botany, Buryat State University, 670000, Buryatia, Ulan-Ude, Smolin str., 24a. tel. 8(3012)210633.
