CC BY
41
УНИКАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ XXI ВЕКА
ОНТОГЕНЕЗ АСТРАГАЛА ЛИСОВИДНОГО - А8ТЯЛОЛЬи8 ALOPECIAS PALL. В УСЛОВИЯХ ПУСТЫННОЙ ЗОНЫ ЮГА КАЗАХСТАН
Елибаева Гульмира Исатаевна, Джамалова Гульчихра Тагаевна, Маханова Улбосын Медетовна, Избаева Ботакоз Мустафаевна, Алимбекова Айнур Кабыловна, Южно-Казахстанский государственный университет им. М. Ауезова, г. Шымкент
E: mail: aika_iztl@mail.ru
Аннотация. Впервые в условиях юга Казахстана изучена морфология плодов и семян, выявить их адаптивные признаки. Установлена продолжительность этапов онтогенеза астрагала лисовидного и выявлены особенности. Выявлены адаптивные свойства и перспективность интродукции вида Astragalus в условиях Южного Казахстана.
Ключевые слова: этапы онтогенеза, латентный период, проростки, семядоли, генеративный период, неспециализированный генеративный побег.
Аридные пастбища Республики Казахстан, занимающие более 120 млн. га, значительно деградированы из-за перевыпаса и нарушения экологического баланса (Бижанова, 2003, Ибрагимов, Абдраимов, Сеиткаримов, 2003) [1]. Коренное улучшение аридных пастбищ путем создания долголетних многокомпонентных сеянных пастбищ из кустарников, полукустарников, многолетних и однолетних кормовых растений перспективно для многих пастбищных территорий (Момотов, 1973; Саидов, 1977, 1980; Хасанов, 2,3,4,5]. В результате многолетних исследований для Средней Азии и Казахстана разработан ряд рекомендаций, способствующих стабилизации и повышению продуктивности пастбищ. Изучение онтогенеза растений слагается из нескольких параметров: продолжительности периодов и этапов, морфологического облика и соотношения процессов роста, органогенеза и отмирания на каждом этапе (Ценопопуляции, 1976; Серебрякова, 1987) [6,7]. Нарушение этих параметров, сокращение или ускорение прохождения этапов онтогенеза, недоразвитие элементов (органов) растения на определенном этапе свидетельствует о дисбалансе со средой обитания. Изучение возрастных
УНИКАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ XXI ВЕКА
состояний растений, т.е. этапов онтогенеза является одним из первых и основных подходов к изучению ценопопуляций и мониторинга за окружающей средой.
Работы по изучению онтогенеза астрагалов немногочисленны. Большинство авторов изучали лишь отдельные этапы онтогенеза астрагалов. Так, Л.И. Ищенко (1964) [8] анализируя строение проростков 67 видов астрагалов из Туркмении по подродам и секциям, выявила преобладающие формы листьев проростков и направление их эволюции в экологическом аспекте. Первые сложные листья формируют проростки мезофитных видов произрастающих в предгорьях. Упрощенные тройчатые и простые листья - имеют проростки ксерофитов, обитающих в песчаных и глинистых пустынях.
Онтогенез Astragalus flexus Г. А. Байгозова (1987) [9] изучила в условиях песчаной пустыни Таукумы. В жизненном цикле астрагала согнутого выделен виргинильный и генеративный периоды, а также 7 возрастных состояний. Н.Т. Нечаева, В.К. Василевская, К.Г. Антонова (1973, 1979) [10,11] описали онтогенез 11 видов аммодендровых астрагалов в условиях Каракума. Отмечен их быстрый рост и развитие в условиях культуры, вступление в генеративный период уже в 1 год (в природе на 3-ий), продолжительность жизни 9-15 лет, возобновление семенное. У Astragalus flexus описано наличие розетки листьев, 2-х типов побегов: вегетативных и специализированных генеративных. Тип размножения семенной. Вид рекомендован для улучшения пастбищ.
Для полукустарниковых астрагалов (A. villosissimus, A. unifolliatus) в условиях Кызылкума отмечена смена генераций листьев от простого (1-го) через тройчато сложные (2,3), к непарноперистым. Описана продолжительность этапов онтогенеза, наличие нескольких типов побегов, короткие резиды, непродолжительный моноподиальный рост (Бутник и др.,2001) [12]. Адаптация морфологических и онтогенетических показателей астрагалов рассматривалась разными авторами с различных точек зрения.
C.A. Никитин (1966) [13] описал у A. villosissimus в условиях Каракума наличие летнего покоя с июня по сентябрь, сопровождаемое снижением содержания воды в листьях, уменьшением транспирации и интенсивности фотосинтеза. Р.А. Ротов (1969) [14] отметил у эндема Кызылкума и Каракума псаммофита A. paucijugus: большую ксероморфность семядолей по сравнению с листьями. Автор выделил такие адаптивные признаки как короткий период вегетации (120 дней) и цветения (10 дней), переход к симподиальному ветвлению на 2 год, акротонный тип ветвления, продолжительность жизни 10-12 лет, партикуляцию в сенильном периоде.
Объектами исследований взят травянистый многолетник сем. Fabaceae Lindl. рода Astragalus L.: астрагал лисовидный - Аstragalus alopecias Pall., галопсаммопелитофит.
УНИКАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ XXI ВЕКА
Работа выполнена в 2000 - 2012 гг. в двух опытных участках «Бахтыолен» и «Физкомплекс» Юго-Западный НИИ животноводства и растениеводства.
Участок «Бахтыолен» расположен в равнинной зоне пустыни Кызылкум, а "Физиологический комплекс" в предгорном поясе Западно-Тяньшанской горной системы Южно - Казахстанской области.
Климат территории резко континентальный с жарким, сухим летом и довольно сухой зимой, сильными ветрами, неустойчивым снеговым покровом. Среднегодовое количество осадков за годы исследований составило в пустынной зоне - «Бахтыолен» - от 108 до 312 мм, (средняя многолетняя 183,9 мм), среднемноголетняя температура 13,6°С. В предгорной зоне «Физкомплекс» -среднегодовое количество осадков составило от 484 до 869 мм, (средняя многолетняя 638 мм), среднемноголетняя температура воздуха 13,4°С. За годы исследований более благоприятные условия по количеству осадков и температурному режиму сложились в 2010г. - «Бахтыолен», а 2008г., 2009 гг. отличились засушливостью.
Почвенный покров оп.уч. «Бахтыолен» представлен сероземом светлым, супесчаного механического состава, «Физиологический комплекс» сероземом обыкновенным. Растительность участков представлена эфемерово-разнотравно-туранополынной и эфемерово-эфемероидной ассоциациями.
Astragalus alopecias. Латентный период. Соплодие A. alopecias - плотная кисть с мутовчатым расположением плодов. Зрелые плоды остаются в бело -мохнатой опушенной чашечке. Плоды перепончатые, яйцевидные, в 2 - 3 раза короче чашечки, 1 реже 2 - гнездные, с боков сжатые, на брюшке, килеватые, на спинке округлые с изогнутым носиком, сидячие, малосемянные, опушенные длинными волосками, 17,9 ± 0,34 мм длины и 4, 7 ± 0,17 мм ширины. Количество семян варьирует от 1 до 2 в одном плоде, способ распространения диаспор баро -анемохория. Семена овально - почковидной формы. Длина 2,7 ±0,13 мм; ширина 2,5 ±0,14 мм, гладкие, при массе 1000 шт. - 10,8 г. Окраска зеленовато - коричневая и буроватая.
Виргинильный период: проростки (р). При зимнем посеве всходы появляются в условиях пустынной зоны (Бахтыолен) в середине - конце марта, в предгорной зоне (Физкомплекс) в начале апреля. Прорастание эпигеальное. Семядоли ярко - зеленого цвета, обратно - яйцевидные, голые, длиной 7-8 мм, 45 мм шириной. Гипокотиль толстый, белого цвета длиной 13-15 мм. Продолжительность проростка не более 7 суток, после чего растение переходит в ювенильное возрастное состояние (рис.1).
Ювенильные растения (J) формируют первый тройчатый лист, сильно опушенный с обеих сторон. Форма роста розеточная, семядоли достигают 9 -11 мм длины и 5-6 мм ширины, гипокотиль длиной 18-20 мм. Образует 3 тройчатых листа длиной 5-7 мм, шириной 3-4 мм. На побеге I порядка раз-
7
УНИКАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ XXI ВЕКА
виты 3 метамера с длиной междоузлий 3 мм. На гипокотиле заметны поперечные складки. Продолжительность ювенильного возрастного состояния 30-35 дней (табл. 1).
В имматурное состояние (im) растение вступает в 1 год вегетации в мае месяце при высоте 4-6 см, с длиной побега 3 см и 5 метамерами, 5 сложными непарноперистыми листьями длиной 3 - 6 см. Листочки 10,0 мм длины, 5 мм ширины. В конце вегетации (III декады июня) листья и верхние 4-5 междоузлий побега высыхают, а в нижних узлах закладываются зимующие почки. Растение вступает в период летнего покоя в состоянии укороченных резидов побегов, с почками расположенными ниже уровня почвы, присыпанных песком. Продолжительность имматурного состояния 30 - 35 дней.
Во взрослом вегетативном состоянии (v) побег I порядка 15 - 16 см длины с 7 метамерами, удлиненные междоузлия до 10 мм. Листья в основании побега 10 мм длины, 10 мм ширины. Продолжительность взрослого вегетативного состояния (апрель) короткая 20 - 25 дней до наступления генеративного периода. Растения A. alopecias вступают в генеративный период в первый год при благоприятных условиях интродукционного питомника предгорной зоны (Физкомплекс), и на 2 год вегетации в условиях пустыни (Бахтыолен). В конце марта - начале апреля из почек возобновления в верхних узлах резида, отрастают 2-3 неспециализированных генеративных побега. Побеги II порядка в зоне верхних удлиненных междоузлий несут генеративные органы. Во II декаде мая растения находятся в фазах бутонизации и цветения, высота в молодом генеративном периоде развития в засушливые годы 34 - 37,0 см, во влажный до 41 см. Почки возобновления закладываются с начала июня до конца июля в основании годичного побега над и под землей на глубине 3-5 см. У генеративных растений формируется один тип годичного побега -неспециализированный генеративный. Они развиваются из почек, заложенных в нижней части побега на высоте 3-4 см. У растений средневозрастного генеративного периода (q2) который приходится на 4-6 год жизни, отрастание побегов начинается в III декаде марта и первой декаде апреля. До середины апреля рост побегов замедленный, с конца апреля темп роста резко возрастает и остается высоким до середины июня, до начала цветения, после чего рост побега замедляется и прекращается в конце июня начале июля. Длина побегов в зависимости от условий весеннего периода колеблется от 34 до 68 см (засушливый 2008 г.), от 38 до 81 см (во влажный 2010 г.). Генеративная часть побега длиной от 11 до 24 см, занимает 29 - 33 % от общей длины и отмирает в конце вегетации (табл.1). Наибольшее развитие растений по высоте, диаметру, числу неспециализированных генеративных побегов отмечено в средневозрастном генеративном периоде.
Таблица 1
Морфологические признаки A. alopecias на различных этапах генеративного периода (Бахтыолен)
Возрастное состояние и годы вегетации
Годы наблюдения Высота растений, см Диаметр куста, CM Число генеративных побегов, шт. / растений Неспециализированные генеративные побеги
длина, см генеративная часть
длина, см % от общей длины
М±т М±т М±т М±т М±т
2008 34,2±1,4 37,8±0,5 3,7±0,1 33,8±1,3 11,2±0,3 33,1
2009 34,7±1,1 39,3±0,9 4,1±1,1 35,2±1,3 12,2±0,3 36,7
2010 40,8±1,2 44,8±1,2 3,9±0,1 38,0±1,1 13,4±0,4 35,3
2011 37,0±1,1 37,4±0,5 3,7±0,1 35,4±0,7 11,7±0,2 33,1
2012 35,8±0,8 37,2±0,7 3,8±0,2 34,8±0,6 12,4±0,4 35,6
2008 71,9±1,2 70,5±1,2 5,8±0,3 68,0±1,3 18,4±0,4 27,0
2009 71,5±0,9 70,6±1,2 5,7±0,3 70,2±0,7 19,7±0,3 28,1
2010 85,2±1,9 85,5±1,2 7,1±0,3 80,8±1,8 23,6±0,7 29,2
2011 72,6±1,1 71,5±1,3 5,8±0,2 70,8±1,1 18,4±0,6 25,9
2012 71,3±1,5 63,8±0,8 5,6±0,1 69,4±1,6 18,2±0,3 26,2
2008 27,2±1,1 26,3±0,4 4,1±0,2 26,7±1,2 9,3±0,5 34,8
2009 29,8±1,2 33,2±0,7 4,6±0,1 28,6±1,1 8,9±0,5 31,1
2010 35,1±1,5 38,4±0,9 4,7±0,1 32,4±1,4 10,9±0,3 33,6
2011 31,7±1,4 36,4±0,8 4,3±0,1 29,2±1,4 10,2±0,2 34,9
2012 30,8±1,3 36,7±0,9 4,2±0,2 26,8±0,9 9,1±0,2 33,9
q1
2-3-й год
q2
4-6-й год
q3
7-8-й год
Старовозрастной генеративный период ^3) наступает на 7 году жизни. Растения в этот период ниже, чем средневозрастные, их высота в зависимости от условий отдельных лет от 27 до 35 см. Уменьшается также диаметр куста. Длина неспециализированных генеративных побегов также уменьшается до 27 - 32 см, а генеративной части до 8 - 11 см, что составляет 31- 34 % от общей длины.
Сенильные растения (б) меньшего размера, чем старовозрастные ^3), число многолетних побегов уменьшалось за счет их отмирания, корневая шейка разделена на партикулы. В зависимости от условий года изменяется длина побегов и число метамеров. В засушливые 2008 и 2009 гг. длина побегов у молодых растений составила 33,8-35,4 см, у средневозрастных 68,0 - 69,4 см и у старовозрастных - 26,7 - 29,2 см. Во влажный 2010 г. соответственно возрастам длина побегов достигала 38,0; 80,8 и 32,4 см. Такая же картина наблюдается по числу метамеров. При этом отмечено, что чем длиннее побег, тем больше число метамеров. Тогда как разница по длине междоузлий в пределах возраста небольшая, независимо от условий года. То есть при благоприятных условиях ускоряется органогенез (увеличивается число метамеров) при сохранении интенсивности ростовых процессов. Однако, в возрастном аспекте ростовой процесс, одним из показателей которого является длина междоузлий, заметно
УНИКАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ XXI ВЕКА
выражен.
Se - семена; р - проросток; j - ювенильное растение; im - имматурное состояние; v - виргинильное состояние; ql - молодое генеративное растение; q2 -средневозрастное генеративное растение Рис. 1 Растения A. alopecias на различных этапах онтогенеза
Во всех генеративных возрастных состояниях (ql, q2, q3) наиболее длинные междоузлия формируются в среднем ярусе побега у средневозрастных генеративных растений - 3,9 - 4,5 см. Кривая изменения длины междоузлий у молодых и старовозрастных растений проходит более плавно от базального к верхнему ярусу, у средневозрастных - кривая резко переходит от базального к среднему и затем к верхнему ярусам.
Соцветие A. alopecias короткое, многоцветковая кисть, сидячая, одно-летняя 10 - 23 см длины, 4 см ширины, вдвое короче листьев. Расположение цветков мутовчатоцветковое, густое, положение на побеге боковое, форма цилиндрическая. У молодых генеративных растений в соцветии до 40 цветков, у средневозрастных от 40 до 180. Прицветники линейно - ланцетные 6,2 мм длины, чашечка трубчато-колокольчатая длиной 10,5 мм. Венчик голый, бледно-желтый, по отцветанию иногда краснеющий длиной 19,6 мм. Тычиночная колонка длиной 18,6 мм, пестик 17,9 мм.
Ф Se-семена; р -проросток; j - ювенильное растение; im - имматурное состояние; f v - виргинильное со-стояние; q2- молодое генеративное растение; q2- средневозрастное генеративное растение; q3 - старовозрастное генеративное растение; ss - субсенильное; s - сенильное растение. Рис. 2 Этапы онтогенеза A. Alopecias
Рис. 3 Изменение длины междоузлий неспециализированных генеративных побегов A. Alopecias на различных этапах генеративного периода
УНИКАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ XXI ВЕКА
Таблица 2
Морфологические показатели неспециализированных генеративных побегову A. alopecias (Бахтыолен)
Возрастное со- Годы на- Длина побега, Количество Длина междоузлий по ярусам побега, см Длина листочка по ярусам побега, см Ширина листочка по ярусам побега, см
стояние блюде ний см метаме-ров, шт
базальный средний верхний базальный средний верхний базальный средний верхний
М±т М±т М±т М±т М±т М±т М±т М±т М±т М±т М±т
qi 2008 33,8±1,3 10,2±0Д 0,5±0,01 2,5±0,01 1,0±0,01 1,1±0,01 1,2±0,01 0,9±0,01 0,8±0,01 0,7±0,01 0,6±0,01
2009 35Д±1,3 11,1±0,4 0,5±0,02 3,2±0,01 0,9±0,01 1,3±0,01 1,4±0,01 0,9±0,01 0,8±0,01 0,8±0,01 0,7±0,01
2010 38,0±1,1 12,4±0Д 0,5±0,01 2,9±0,01 1,0±0,01 1,5±0,01 1,7±0,01 1,2±0,01 1,0±0,01 1,1±0,01 0,8±0,01
2011 35,4±0,7 11,3±02 0,5±0,01 2,7±0,01 0,9±0,01 1,4±0,01 1,5±0,01 1,0±0,01 1,3±0,01 1,2±0,01 0,8±0,01
2012 34,8±0,6 11,6±0Д 0,5±0,01 2,7±0,01 1,0±0,01 1,2±0,01 1,3±0,01 1,0±0,01 0,8±0,01 0,7±0,01 0,6±0,01
q2 2008 68,0±1,3 14,0±0Д 0,9±0,01 4,5±0,02 1,8±0,01 1,7±0,01 2,0±0,01 0,8±0,01 1,2±0,01 1,1±0,01 0,7±0,01
2009 70Д±0,7 14,5±0,2 0,9±0,01 3,9±0,01 1,9±0,01 1,6±0,01 1,8±0,01 1,0±0,01 1,2±0,01 1,1±0,01 0,8±0,01
2010 80,8±1,8 20,2±0,6 0,9±0,01 4,4±0,01 1,9±0,01 2,1±0,01 2,3±0,01 1,1±0,01 1,5±0,01 1,4±0,01 0,9±0,01
2011 70,8±1,1 14,9±0Д 1,0±0,01 4,0±0,01 2,0±0,01 1,8±0,01 1,9±0,01 1,0±0,01 1,3±0,01 1,2±0,01 0,8±0,01
2012 69,4±1,6 14,2±0,4 0,9±0,01 3,9±0,01 1,9±0,01 1,8±0,01 1,9±0,01 0,9±0,01 1,2±0,01 1,1±0,01 0,7±0,01
q3 2008 26,7±1,2 7,3±0Д 0,5±0,01 1,8±0,01 0,7±0,01 1,1±0,01 1,2±0,01 0,7±0,01 0,8±0,01 0,6±0,01 0,5±0,01
2009 28,6±1,1 8,0±0,3 0,5±0,01 1,9±0,01 0,9±0,01 1,2±0,01 1,4±0,01 0,8±0,01 0,8±0,01 0,7±0,01 0,6±0,01
2010 32,4±1,4 10,8±0Д 0,6±0,01 2,5±0,01 1,0±0,01 1,3±0,01 1,6±0,01 0,9±0,01 0,9±0,01 0,9±0,01 0,7±0,01
2011 29,2±1,4 8,2±0,4 0,6±0,01 2,2±0,01 0,9±0,01 1,2±0,01 1,4±0,01 0,9±0,01 0,9±0,01 0,8±0,01 0,7±0,01
2012 26,8±0,9 7,9±0,2 0,5±0,01 1,9±0,01 0,8±0,01 1,2±0,01 1,3±0,01 0,7±0,01 0,7±0,01 0,7±0,01 0,5±0,01
Период цветения у A. alopecias длится 34-43 дня, с третьей декады мая и до конца июня. В культуре цветение удлиняется до 42 - 49 дней. Во время массового цветения на одном побеге у молодых генеративных растений насчитывается 2-3 соцветия, у средневозрастных генеративных растений - 4 -6. Через 6-8 дней от начала цветения наблюдается массовое раскрытие цветков, и цветение одного соцветия продолжается 18-25 дней. Обычно цветки, расположенные в верхней части соцветия, высыхают и опадают.
В соцветиях на одном растении насчитывается от 40 до 180 распустившихся цветков. Пик цветения приходится на 6 день цветения соцветия, за 1 день раскрывается 6-7 цветков. Затем интенсивность цветения постепенно снижается. A. alopecias присуще дневное распускание цветков. Цветение начинается в 8 часов и продолжается до 21 часа. С повышением температуры и снижением влажности воздуха число распустившихся и соответственно раскрывшихся цветков увеличивается, достигая своего пика в полуденные (13 -14) часы. С понижением температуры и повышением относительной влажности воздуха число распустившихся и соответственно, раскрывшихся цветков постепенно уменьшается. С заходом солнца распускание и раскрытие цветков полностью прекращается.
УНИКАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ XXI ВЕКА
Таким образом, в латентном периоде выраженные адаптивные признаки плодов у исследованного вида следующие: A. alopecias - наличие соплодия с плотным мутовчатым расположением плодов, дополнительный покров в виде остающейся бело-мохнатой чашечки, густое опушение боба, односемянность. Закономерностями онтогенеза изученного вида рода Astragalus являются: розеточная у A. alopecias форма роста в ювенильном этапе, наличие в генеративном периоде годичных побегов (неспециализированный генеративный), сочетание на побегах коротких и длинных междоузлий, заложением почек возобновления, короткие резиды, наличие каудекса.
Литература:
1. Бижанова Г.К. Современное состояние и картографирование псаммофитной растительности // Ботаническая наука на службе устойчивого развития стран Центральной Азии: тез. докл. - Алматы, 2003. - С. 122-124.
2. Ибрагимов Т., Абдраимов C.A., Сеиткаримов А. К изучению флоры юго-восточного Кызылкума // Ботаническая наука на службе устойчивого развития стран Центральной Азии: тез. докл. - Алматы, 2003. - С. 78-81.
3. Момотов И.Ф. Теоретические основы и методы фитомелиорации пустынных пастбищ // Теоретические основы и методы фитомелиорации пустынных пастбищ юго-западного Кызылкума. - Ташкент: Фан. - 1973. - С. 6-32.
4. Саидов Д.К. Экологобиологические основы создания искусственных пастбищ и сенокосов на адырах Ферганской долины. - Ташкент: Фан, 1977. - 158 с.
5. Саидов Д.К. Инструкция по созданию искусственных пастбищ и сенокосов на деградированных землях Андижанских и Гульбахорских адыров Ферганской долины // Информационное сообщение. - Ташкент: Фан, 1980. - № 241. - 19 с.
6. Хасанов О.Х. Род Medicago L. во флоре Казахстана // Ботаническая наука на службе устойчивого развития стран Центральной Азии: тез. докл. - Алматы, 2003. - С. 105-106.
7. Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. - M.: Наука, 1977. -125 с.
8. Серебрякова Т.И. О вариантах моделей побегообразования у многолетних трав // Морфогенез и ритм развития высших растений. - M.: Наука. 1987. - С. 319.
9. Ищенко Л.Е. Всходы астрагалов, произрастающих в Туркмении. Известия АН TCCP. Сер. биол. наук. - 1964. - № 3. - С. 17-24.
10. Байгозова Г.А. Жизненный цикл Astragalus flexus - кормового растения песков // Пробл. освоения пустынь. - 1987. - № 4. - С. 64-66.
11. Нечаева Н.Т., Василевская В.К., Антонова К.Г. Жизненные формы растений пустыни Каракумы. - M.: Наука, 1973. - 215 с.
13
УНИКАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ XXI ВЕКА
12. Нечаева Н.Т., Василевская В.К., Антонова К.Т. Жизненные формы растений пустыни Каракумы. - Москва: Наука, 1979. - 89 с.
13. Бутник А.А., Ашурметов О.А., Нигманова Р.Н., Пайзиева СА. Экологическая анатомия пустынных растений Средней Азии. Т.2. - Ташкент: Фан, 2001. - 128 с.
14. Никитин С.А. Древесная и кустарниковая растительность пустынь СССР. -М: Наука, 1966. - С. 205-209.
