CC BY
46
УДК 582.736 : 581.55
ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ POLYGALA SIBIRICA L. (POLYGALACEAE) В МЕСТООБИТАНИЯХ С РАЗЛИЧНОЙ СТЕПЕНЬЮ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ
В.Н. ИЛЬИНА
Самарский государственный социально-педагогический университет,
г. Самара
5iva@mail.ru
Составлен базовый онтогенетический спектр ценопопуляций редкого на юго-востоке европейской части России Polygala sibirica L. (Polygalaceae). Он не-полночленный одновершинный правосторонний с максимумом на старовозрастных генеративных особях. Возрастание антропогенной нагрузки на местообитания приводит к старению популяций. Отсутствие влияния также неблагоприятно сказывается на состоянии видовых популяций в сообществе. В Самарской области Polygala sibirica находится под угрозой исчезновения.
Ключевые слова: Polygala sibirica L., популяция, онтогенетическая структура, Красная книга, Самарская область
V.N.ILYINA. ONTOGENETIC STRUCTURE OF CENOPOPULATIONS OF POLYGALA SIBIRICA L. (POLYGALACEAE) IN HABITATS WITH DIFFERENT ANTHROPOGENIC IMPACT
The structure of cenopopulations of the rare in the southeast of the European part of Russia Polygala sibirica L. (Polygalaceae) was studied. The demographic and spatial structure was determined according to traditional population methods. Specific ontogenetic spectra in habitats with different anthropogenic load are analyzed. Assessment of age and effectiveness showed that most of the populations are mature, one is transitional, one is aging. The basic ontogenetic spectrum is compiled, it is an incomplete-member single-vertex right-sided with a maximum on older generative individuals. The increase of anthropogenic impact on habitats leads to aging of populations. The lack of influence also adversely affects the status of species populations in the community. In the Samara region Polygala sibirica is under threat of extinction.
Keywords: Polygala sibirica L., population, ontogenetic structure, Red book, Samara region
Введение
Состояние растительного покрова играет большую роль для сохранения природной среды Самарского региона, имеющего значительный производственный и сельскохозяйственный комплексы. Практически все плакорные участки степей в области претерпели серьезные изменения при их распашке (до 90% территории в южных районах). Такой нерациональный подход ведения сельского хозяйства в зоне дефицита влажности почв и атмосферных осадков повлек за собой не только изменение, но зачастую и разрушение отдельных биогеоценозов и их компонентов. На водораздельных склонах, коренных берегах рек, в оврагах и балках степи сохранились лишь на так называемых «неудобьях», представляя собой небольшие разрозненные участки. При этом и эти природные комплексы подвержены антропогенному прессу при выпасе скота, степных пожогах, сенокошении, рек-
реации. Даже объекты, имеющие статус особо охраняемых природных территорий, испытывают значительную сельскохозяйственную нагрузку в связи с близостью к населенным пунктам [1-3].
Различными авторами в регионе осуществляются флористические и геоботанические исследования. Значительно в меньшей степени при изучении растительного покрова Самарской области используются популяционно-онтогенетические методы. К настоящему времени выявлены особенности структуры и определено состояние популяций для 60-70 представителей, онтогенез в условиях региона описан для 10-15 представителей редкой флоры [4]. Этого явно недостаточно в связи с освоенностью региона, низким процентом особо охраняемых природных территорий и не снижающимся антропогенным прессом на растительные сообщества. Ценопопуляционные исследования, без сомнения, актуальны, имеют научную и практическую значимость. Результаты исследований могут
быть использованы при ведении Красных книг, составлении сводок редких фитоценозов и ландшафтов, выявлении аутэкологических особенностей видов и их современного распространения, оценке запасов лекарственного сырья и решении других задач при сохранении биологического разнообразия. Число работ по данному направлению только на первый взгляд кажется значительным [510], тем не менее они не охватывают даже половины редких видов конкретных регионов.
В первую очередь интенсивное использование территорий отражается на структуре и жизненности ценопопуляций (ЦП) редких видов, имеющих слабый восстановительный потенциал в связи их стенобионтностью. Среди таких представителей в Самарской области следует назвать истод сибирский (Ро1уда1а sibirica L., Ро1уда1асеае). Практически все изученные нами ценопопуляции модельного вида входят в растительные комплексы особо охраняемых природных территорий (Серноводский шихан, Высокая гора, Зеленая гора, Чубовская степь, Верховой овраг, Лысая гора), а также неоднократно предлагаемого в качестве ООПТ Успенской горки.
Истод сибирский (Ро1уда1а sibirica L., Ро1уда-1асеае) - многолетнее травянистое стержнекорне-вое растение, ксерофит, петрофит, гелиофит. Стебли с прижатым опушением, более или менее ветвистые. Нижние листья эллиптические, верхние -ланцетные или линейно-ланцетные. Кисти цветков боковые, пазушные, негустые, односторонние. Венчики фиолетовые или синеватые, изнутри тонко-опушенные. Цветет в мае - июне, плодоносит в июле. Размножение семенное. Представляет интерес как лекарственное сапониноносное растение. Однако в Самарской области заготовка сырья нецелесообразна в связи с малой численностью вида и уязвимостью местообитаний.
В ряде публикаций Р. sibirica указан в числе реликтовых видов растений [11-13]. Однако М.В.Казаковой и В.Н.Тихомировым реликтовость вида была поставлена под сомнение [14].
Вид произрастает в узком диапазоне эколого-фитоценотических условий, обладает низкой конкурентоспособностью, эпизодическим семенным размножением и незначительным банком семян в почве, нередко характеризуется неполночленностью природных популяций на протяжении всего ареала [4, 15-18]. Угрозу для популяций Р. sibirica представляют добыча известняка и распашка в местах его произрастания. При отсутствии антропогенного воздействия в виде сенокошения, умеренного выпаса или эпизодических травяных пожаров модельный вид вытесняется высокотравьем или кустарниками.
Усиление антропогенного пресса на степные фитоценозы с участием вида, наряду с выше названными причинами, приводит к сокращению его численности, что обусловливает внесение Р. sibi-пса в Красные книги многих регионов. В Красную книгу Самарской области [19] включен как условно редкий вид со стабильной численностью. В Самарской области структура и состояние ЦП ранее спе-
циально не исследовались. Онтогенез вида описан П.С. Егоровой в условиях Якутии [16].
Целью работы являлось изучение в Самарской области онтогенетической структуры популяций истода сибирского (Ро1уда1а sibirica) в местообитаниях с различной степенью антропогенной нагрузки. В задачи исследования входило определение онтогенетической и пространственной структуры, демографических показателей, типа популяций, реакции популяций на изменение интенсивности антропогенной нагрузки на местообитания этого редкого вида.
Район исследований
Район исследования популяций Р. sibirica включает Самарское Высокое Заволжье, представленное отрогами западной части Бугульмино-Беле-беевской возвышенности. Территория характеризуется ярусным рельефом и развитием карстовых процессов. В геологическом отношении район исследования располагается на Русской платформе. Это обширная территория с равнинным рельефом и слабо дислоцированным чехлом осадочных пород, перекрывающих коренные пермские отложения, накопившихся над кристаллическим фундаментом. Район характеризуется древностью геологической истории, докембрийские породы перекрыты осадочным чехлом, в сложении которого участвуют отложения протерозоя, палеозоя, мезозоя и кайнозоя. Выходящая на поверхность наиболее молодая из палеозойской группы - пермская система - имеет различный минералогический состав. В ней преобладают карбонатные породы. Наряду с карбонатами отмечаются сульфатно-галогенные породы. Заканчивается разрез пермской системы терригенными осадками татарского яруса - продуктом эрозии Уральских гор. Их толщина достигает 400-450 м, в районе исследования породы татарского яруса играют доминирующую роль.
Высокое Заволжье входит в Заволжско-При-уральскую подпровинцию Восточно-Европейской лесостепной провинции [27]. Данная территория лежит в междуречьях Сок-Кондурча-Большой Ки-нель и Большой Кинель-Самара и представляет собой лесостепь.
Наиболее распространенным в Высоком Заволжье является полого-увалистый и плоско-холмистый рельеф. Для водоразделов характерны отметки 180-250 м, они пересекаются многочисленными реками и балками, сильно расчленяющими земную поверхность. Глубина врезания речных долин составляет 200 и более метров, их коренные склоны часто рассечены крупными балками.
Материал и методы
В статье приведены результаты исследования популяций Р. sibirica в 2007-2017 гг. Изучена онтогенетическая структура 25 ЦП на территории памятников природы регионального значения «Гора Зеленая» (Елховский р-н), «Чубовская степь», «Верховой овраг» (Кинельский р-н), «Гора Лысая» (Красноярский р-н), «Серноводский шихан», «Гора Высокая», урочище Успенская горка (Сергиевский
р-н). Все названные памятники природы располагаются в непосредственной близости от населенных пунктов, их почвенно-растительный покров длительное время испытывает интенсивную антропогенную нагрузку. В статье приведена выборка девяти ЦП в условиях с различной степенью антропогенной нагрузки.
Антропогенный пресс испытывают практически все обследованные (с участием истода сибирского) растительные сообщества. Высокой считаем нагрузку с частыми степными пожогами и интенсивным выпасом. По снижению нагрузки на почвен-но-растительный покров выделены следующие типы местообитаний: со средним уровнем выпаса и редкими степными палами; низким уровнем выпаса и редкими палами; с низким выпасом без пожогов; а также участки без прямого воздействия. Популяции сгруппированы по степени антропогенного воздействия на сообщества с их участием, проанализирована онтогенетическая структура ЦП в этих группах.
Онтогенетическая и пространственная структуры ЦП определялись по традиционным методикам [20-26]. При оценке возрастной структуры ЦП (согласно стандартным критериям) нами учитывались следующие возрастные состояния: ювениль-ные (j), имматурные (im), виргинильные (v), молодые генеративные (g1), средние генеративные (g2), старые генеративные (g3), субсенильные (ss). Определялись основные популяционные характеристики, такие как плотность особей и возрастной состав. На основании полученных данных были составлены онтогенетические спектры ЦП и базовый возрастной спектр. Для детальной характеристики онтогенетической структуры ценопопуляций применяли некоторые демографические показатели: 1з -индекс замещения, 1в - индекс восстановления [24], 1ст - индекс старения [25]. Оценку состояния цено-популяций проводили по критерию «дельта-омега» Л.А. Животовского [26], основанную на совместном использовании индексов возрастности (А) и эффективности (ы).
Результаты и обсуждение
Истод сибирский в изученных местообитаниях произрастает в составе петрофитных степей на крутых склонах водоразделов южной, юго-восточной и юго-западной экспозиций с крутизной 1025° (табл. 1). Общее проективное покрытие почвы травостоем 5-40%, модельным видом - менее 1%. В составе сообществ обычно регистрируются от 10 до 25 видов растений. В сложении петрофитных степей определенную роль играют Stipa lessingiana Trin. еt Rupr., S. capillata L., S. korshinskyi Roshev. Во флоре в целом преобладают кальцефильные виды растений, а также устойчивые к интенсивному освещению, с сильно развитой корневой системой, глубоко уходящей в каменистый субстрат. Здесь встречаются некоторые редкие для Самарской области виды: Globularia punctata Lapeyr., Hedysarum razoumovianum Fisch. еt Helm, Anthemis trotzkiana Claus ex Bunge, Ephedra distachya L. Типичными обитателями каменистых склонов также являются Atraphaxis frutescens (L.) C.Koch, Reseda lutea L.,
Таблица 1
Эколого-фитоценотические особенности ненарушенных местообитаний Polygala sibirica
Table 1
Ecological and phyto-coenotic features of undisturbed habitats of Polygala sibirica
Пункты исследования Экотопические условия Растительное сообщество, ОПП, % Плотность особей, шт. /м2
Серновод-ский шихан Юго-восточный склон в верхней части около 15° со смытыми каменистыми почвами Перистоко- выльно-солонечни-ковое, 6-8% 6,4
Успенская горка Южный склон в средней части около 10° со смытыми суглинистыми почвами Тонконого- во-солонечни-ковое, 10 2,3
Высокая гора Юго-восточный склон в верхней части около 25° со смытыми каменистыми почвами Коржинско-ковыльно-полынковое, 15 2,8
Зеленая гора Юго-восточный склон в верхней и средней части около 15° со смытыми каменистыми почвами Ковылково-солонечни-ковое, 15 3,2
Чубовская степь Юго-восточный склон в верхней части около 10° со смытыми каменистыми почвами Коржинско-ковыльно-полынковое, 12-15 4,6
Верховой овраг Южный склон в верхней части около 15° со смытыми каменистыми почвами Типчаково-простейше-оносмовое, 7-10 3,7
Лысая гора Южный склон в верхней и средней части около 20° со смытыми каменистыми почвами Типчаково-ковылково-разнотравное, 15-20 2,6
Astragalus zingeri Korsh., Hedysarum gmelinii Ledeb. и другие виды [4, 15, 28] (рис. 1, 2, 3).
Онтогенез истода I-го надтипа [24] осуществляется в жизни одного поколения (особи семенного происхождения), Б-типа - есть постгенеративный период, возможна старческая партикуляция.
Анализ онтогенетической структуры изученных ЦП P. sibirica позволил составить базовый онтогенетический спектр - неполночленный одновершинный правосторонний с максимумом на старовозрастных генеративных особях (30,6%). Лишь немного уступают зрелые генеративные растения -30,3%. Общая доля генеративной фракции особей превышает 77%. Накопление генеративных растений закономерно в популяциях многолетних растений в связи со значительной продолжительностью данного периода онтогенеза. В ЦП содержится в среднем около 16% прегенеративных растений, что обусловлено низкой реальной семенной продуктивностью, незначительным банком семян в почве, выпадением проростков из сообществ при совокуп-
Рис. 1. Polygala sibirica L. в степях Самарской области (фотография автора).
Fig. 1. Polygala sibirica L. in the steppes of the Samara region (photo of the author).
Рис. 2. Чубовская каменистая степь, Красная горка (Кинельский район Самарской области) (фотография автора).
Fig. 2. Chubovskaya stony steppe, Krasnaya Gorka (Kinelsky district, Samara region) (photo of the author).
Рис. 3. Гора Лысая (Красноярский район Самарской области) (фотография автора).
Fig. 3. Mountain Lysaya (Krasnoyarskу district, Samara region) (photo of the author).
ном воздействии различных экологических факторов среды. Стареющие особи представлены субсе-нильной группой (6,2%), которая является конечной стадией онтогенеза.
В сравнении с ЦП в Якутии [16, 17], где в благоприятные по погодным условиям периоды происходит пополнение популяций молодыми растениями, для ЦП Р. з'Ьтса в Самарской области характерны более низкая доля предгенеративных особей (примерно в два-четыре раза), а число генеративных, напротив, увеличивается. Мы связываем это прежде всего с более засушливым климатом и существенной антропогенной нагрузкой в юго-восточных областях европейской части России по сравнению с Сибирским регионом. Популяции вида в Самарской области чаще всего немногочисленные, имеют невысокую плотность от 1,5 до 6 особей 1 м2. Агрегаций особей Р. з'Ьтса в сообществах почти нет, расположение их скорее случайное.
Особенности биологии и экологии, наряду с действием антропогенных факторов, имеют значение при самовосстановлении и самоподдержании популяций. Большинство ЦП Р. з'Ьтса в Самарской области следует охарактеризовать как малочисленные угнетенные. В целях сохранения вида в регионе необходимо соблюдение режима использования памятников природы, поиск местообитаний, создание новых особо охраняемых природных территорий.
Виды и интенсивность антропогенного воздействия влияют на структуру ЦП Р. з'Ьтса. Особенности онтогенетического состава ЦП в различных условиях произрастания приведены в табл. 2. Выборка ЦП для сравнения проведена с учетом времени проведения описаний, примерно равной численности особей и охватывает все пункты исследований. Основными видами воздействия на ЦП модельного вида оказались выпас и степные палы.
На Успенской шишке (ЦП 1) отмечались частые степные палы, иногда до трех раз за вегетационный период, охватывающие значительные площади, а также перевыпас крупного рогатого скота. Рекреация послужила основным источником возникновения пожаров, так как данное урочище служит излюбленным местом отдыха местного населения в теплое время года. Онтогенетический спектр ЦП смещен вправо, преобладают зрелые генеративные особи - 42,9%, заметную роль играют старые генеративные - 20,5% и субсенильные особи - 26,1%. Прегенеративная группа особей не превышает 10%. Популяция стареющая (Д=0,61; ш=0,75).
При среднем уровне выпаса и редких степных палах (Цп 2 на Зеленой горе, ЦП 3 на Высокой горе, ЦП 4 в Чубовской степи, Цп 5 в Верховом овраге) онтогенетические спектры центрированные или правосторонние одновершинные с преобладанием генеративных особей - зрелых генеративных (42,7%) и старых генеративных (39,6%). Доля се-нильных особей колеблется в пределах 1-6%, пре-генеративных - 12-18%. Популяции зрелые (д= 0,45-0,52; ш=0,76-0,81).
Таблица 2 Структура ценопопуляций P. sibirica в местообитаниях с различной интенсивностью антропогенной нагрузки
Table 2
The structure of coenopopulations of P.sibirica in habitats with different intensity of anthropogenic impact
В сообществах, испытывающих нагрузку в виде незначительного выпаса и редких степных палов (ЦП 6 на Зеленой горе, ЦП 7 на Лысой горе), популяции истода имеют одновершинный центрированный спектр с максимумом на молодых (33,1%) или зрелых (30,6%) генеративных группах особей. Суммарно прегенеративные растения составляют около 16-20%, генеративные - около 76%, сениль-ные - 3-6% от общей численности. Популяции зрелые (Д=0,43-0,45; ы=0,72-0,75).
В случае низкого выпаса (ЦП 8 на Серновод-ском шихане) в популяции преобладают генеративные растения (65,3%), но доля особей на ранних стадиях онтогенеза составила более 33%. Сениль-ная группа растений - 1,5%. Эта ЦП обладает способностью к эффективному самоподдержанию и восстановлению. Популяция переходного типа (Д= 0,40; ы=0,67).
В природе отмечены ЦП P. sibirica, не испытывающие прямого антропогенного влияния, хотя доля степных сообществ с участием модельного вида незначительна. В ЦП 9 (Серноводский шихан) преобладают зрелые генеративные растения (37,9%). Доля прегенеративных особей - 19,2%, генеративных - 69,6, сенильных - 11,2%. Онтогенетический спектр - правосторонний одновершинный. Популяция зрелая (Д=0,53; ы=0,71).
Демографические параметры ЦП приведены в табл. 3. Результаты наших исследований показывают на изменение основных показателей демографической структуры ЦП в Самарской области в
Таблица 3 Демографические характеристики и типы ценопопуляций P.sibirica
Table 3
Demographic characteristics and types of coenopopulations of P. sibirica
Демографические характеристики ЦП Тип ЦП
1з 1в 1ст А П
0,10 0,14 0,35 0,61 0,75 стареющая
0,14 0,15 0,04 0,52 0,78 зрелая
0,14 0,15 0,06 0,49 0,81 зрелая
0,19 0,20 0,02 0,48 0,77 зрелая
0,22 0,23 0,01 0,45 0,76 зрелая
0,26 0,27 0,04 0,45 0,75 зрелая
0,20 0,22 0,07 0,43 0,72 зрелая
0,50 0,51 0,02 0,40 0,67 переходная
0,24 0,28 0,13 0,53 0,71 зрелая
зависимости от степени воздействия антропогенного фактора на растительные сообщества с участием модельного представителя. С уменьшением нагрузки на местообитание (в ЦП № п/п 1-8) постепенно увеличиваются индексы замещения (от 0,10 до 0,50), восстановления (от 0,14 до 0,51) и снижается индекс возрастности (от 0,61 до 0,40). Популяции с уменьшением нагрузки омолаживаются. Показательным в этом случае является индекс воз-растности.
В популяциях не регистрировались сениль-ные особи, что, вероятнее всего, связано со скоротечностью онтогенетического состояния и их быстрым отмиранием, а также элиминацией при вытаптывании и степных пожарах.
Следует отметить, что ЦП в местообитании без видимого прямого воздействия имеет характеристики, свойственные популяциям при высокой интенсивности использования фитоценозов. Это еще раз доказывает, что отсутствие воздействия на сообщество неблагоприятно сказывается на структуре популяций многих редких видов.
Заключение
Таким образом, редкий вид петрофитных степей Самарской области истод сибирский sibirica) встречается на вершинах или верхних частях крутых склонов южной и близких к ней экспозиций. Его местообитания нередко используются как пастбищные угодья, что вызывает опасение за сохранность популяций вида в регионе.
Проведенные исследования показали, что все изученные ЦП P. sibirica отличаются низкой плотностью и в большинстве случаев неполно-членным онтогенетическим спектром. Онтогенетическая структура ЦП имеет два типа спектра: правосторонний и центрированный. Оценка возрастно-сти (Д) и эффективности (ы) ЦП показала, что большинство из них относятся к зрелым, одна -переходная и одна - стареющая.
Установлено, что с возрастанием нагрузки на местообитания происходит постепенное старение популяций. Напротив, отсутствие воздействия также негативно сказывается на состоянии ЦП, что проявляется в изменении онтогенетического спектра, снижении общей численности особей и их
Пункты исследования Виды и Онтогенетические группы особей, %
степень воздействия j Im V g1 g2 g3 ss
Успенская шишка Частые пожоги, интенсивный выпас 0 1,2 8,1 1,2 42,9 20,5 26,1
Зеленая гора Средний уровень выпаса, редкие степные палы 0 2,4 10,1 15,6 28,3 39,6 4,0
Высокая гора 0 1,5 10,6 15,9 42,7 23,5 5,8
Чубов-ская степь 3,1 4,8 8,2 15,7 33,7 32,7 1,8
Верховой овраг 0 3,5 14,8 23,1 25,4 32,4 0,8
Зеленая гора Низкий уровень 2,6 3,7 14,1 18,5 30,6 27,1 3,4
Лысая гора выпаса, редкие палы 2,5 5,4 8,8 33,1 20,7 23,1 6,4
Серно- Низкий
водский уровень 2,6 13,7 16,9 12,5 26,3 26,5 1,5
шихан выпаса
Серноводский Без прямого воздейст- 0 3,8 15,4 11,3 20,4 37,9 11,2
шихан вия
плотности. P. sibirica в Самарской области требует соблюдения природоохранных мероприятий на ООПТ. Необходим поиск новых мест обитания и дальнейший мониторинг состояния природных популяций этого редкого вида.
Литература
1. Флора памятника природы «Гора Зеленая» Елховского района Самарской области / С.В. Саксонов, А.В. Лобанова, А.В. Иванова, В.Н. Ильина, Н.С. Раков // Вестник Волжского университета им. В.Н. Татищева. 2005. № 5. С. 3-22.
2. Ильина В.Н. Эталонные природные комплексы Самарского Заволжья: к вопросу сохранения фиторазнообразия степей региона// Вестник Оренбургского государственного университета. 2007. Вып. 67. С. 93-99.
3. Ильина В.Н., Митрошенкова А.Е. Роль памятников природы регионального значения в сохранении фиторазнообразия в Самарской области // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2014. Т. 16. № 1-4. С. 1205-1208.
4. Ильина В.Н. Изменения базовых онтогенетических спектров популяций некоторых редких видов растений Самарской области при антропогенной нагрузке на местообитания // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2015.Т. 24. № 3. С.144-170.
5. Характеристика популяций рябчика малого Fritillaria meleagroides (Liliaceae) в Пред-уралье Республики Башкортостан/А.А.Мул-дашев, Н.В.Маслова, А.Х.Галеева, О.А.Ели-зарьева, Л.М.Абрамова // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2010. Т. 3. № 27(1). С. 205-207.
6. Характеристика ценопопуляций редких горно-скальных видов в Зауралье Республики Башкортостан / О.А.Каримова, О.Ю.Жигу-нов, Я.М.Голованов, Л.М.Абрамова // Вестник Томского государственного университета. 2012. № 2 (22). С. 70-83.
7. Пузырькина Е.В., Силаева Т.Б., Лабутин Д.С. Состояние ценопопуляций льна украинского (Linum ucranicum Czern., Linaceae) на северной границе ареала // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2012.Т. 117. № 5. С. 78-83.
8. Abramova L.M., Karimova OA., Mustafina A.N. Characteristics of coenopopulations of a rare species Hedysarum grandiflorum Pall. in stony steppes of the Cis-Ural // Italian Science Review. 2014. № 2 (11). С. 241-244.
9. Сравнительный анализ структуры популяций Hedysarum grandiflorum (Fabaceae) в Самарской области и Республике Башкортостан / Л.М.Абрамова, В.Н.Ильина, О.А.Каримова, А.Н.Мустафина // Растительные ресурсы. 2016. Т. 52. № 2. С. 225-239.
10. Селютина И.Ю., Зибзеев Е.Г. Онтогенетическая структура и жизненность ценопопуля-ций Oxytropis sulphurea (Fisch. Ex DC.) в различных эколого-ценотических условиях
Рудного Алтая и Хребта Саур // Сиб. экол. журн. 2016. Т. 9. № 3. С. 355-365.
11. Плаксина Т.И. Реликты Жигулей // Интродукция, акклиматизация растений, их охрана и использование. Куйбышев: КГПИ, 1977. С. 54-61.
12. Плаксина Т.И. Самарская Лука - феномен природы Среднего Поволжья // Вестник Самарского гос. ун-та. 1999. № 2 (12). С. 158171.
13. Саксонов С.В., Сенатор СА., Конева Н.В. Классификация реликтовых растений Центральной части Приволжской возвышенности // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2011. Т. 13. № 5 (1). С. 64-67.
14. Казакова М.В., Тихомиров В.Н. О мнимых реликтах на Среднерусской возвышенности// Бюл. МОИП. Отд. биол. 1984. Т. 89. Вып.5. С. 102-117.
15. Ильина В.Н. Определение природоохранного статуса редких видов растений Красной книги Самарской области (второе издание) на основе особенностей их онтогенеза и по-пуляционной структуры // Фиторазнообра-зие Восточной Европы. 2014. Т. VIII. № 4. С. 98-113.
16. Егорова П.С. К изучению экологии ценопопуляций истода сибирского (Polygala sibirica L.) на территории природного парка «Ленские столбы» // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2015. № 3 (125). С. 76-79.
17. Иванова Н.С., Борисова С.З. Ценопопуляции Polygala sibirica L. в окрестностях села Еланка (Центральная Якутия) // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2016. Т. 18. № 2(2). С. 377380.
18. Круглова Л.Н., Семенов П.С. Polygala sibirica L. - охраняемый вид на территории Волгоградской области // Экологическое краеведение: материалы III Всероссийской (с международным участием) научно-практической конференции / Ишимский педагогический институт им. П.П. Ершова (филиал) Тюменского государственного университета. Ишим, 2016. С. 38-40.
19. Красная книга Самарской области. Т.1. Редкие виды растений, лишайников и грибов. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. 372 с.
20. Работнов ТА Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 6. М.-Л., 1950. С. 77-204.
21. Уранов АА Возрастной спектр фитоценопо-пуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.
22. Любарский Е.Л. Популяция и фитоценоз. Казань: Изд-во КГУ, 1976. 156 с.
23. Злобин ЮА. Популяционный анализ в фитоценологии. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. 60 с.
24. Жукова ЛА. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. 224 с.
25. Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. 1. Йошкар-Ола, 1998. С. 146-149.
26. Животовский ЛА. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций // Экология. 2001. № 1. С. 3-7.
27. Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. 429 с.
28. Ильина В.Н. Особенности структуры популяций и распространение Polygala sibirica L. (Polygalaceae) в Самарской области // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2017. Т. 26. № 3. С. 193-203.
References
1. Flora pamyatnika prirody «Gora Zelenaya» Yelkhovskogo rayona Samarskoy oblasti [Flora of the nature land-site "Mount Zelenaya", Elkhovka district, Samara region] / S.V.Sa-ksonov, A.V.Lobanova, A.V.Ivanova, V.N.Ilyi-na, N.S.Rakov // Bull. of Volzhsky Univ. named after V.N. Tatishchev. 2005. № 5. P. 3-22.
2. Ilyina V.N. Etalonnyye prirodnyye kompleksy Samarskogo Zavolzh'ya: k voprosu sokhrane-niya fitoraznoobraziya stepey regiona [Reference natural complexes of the Samara Zavolz-hye: to the problem of preserving the phyto-diversity of the steppes of the region] // Bull. of Orenburg State Univ. 2007. Issue 67. P. 93-99.
3. Ilyina V.N., Mitroshenkova A.E. Rol' pamyat-nikov prirody regional'nogo znacheniya v sok-hranenii fitoraznoobraziya v Samarskoy oblasti [The role of nature land-sites of regional importance in preserving phytodiversity in the Samara region] // Proc. of Samara Sci. Centre, RAS]. 2014. Vol. 16. № 1-4. P. 12051208.
4. Ilyina V.N. Izmeneniya bazovykh ontogeneti-cheskikh spektrov populyatsiy nekotorykh redkikh vidov rasteniy Samarskoy oblasti pri antropogennoy nagruzke na mestoobitaniya [Changes in the basic ontogenetic spectra of populations of some rare plant species in the Samara Region under anthropogenic impact on habitats] // Samarskaya Luka: problemy regional'noy i global'noy ekologii [Samarskaya Luka: Problems of regional and global ecology]. 2015. Vol. 24. № 3. P. 144-170.
5. Kharakteristika populyatsiy ryabchika malogo Fritillaria meleagroides (Liliaceae) v Predur-al'ye Respubliki Bashkortostan [Characteristics of the populations of hazel grouse of small Fritillaria meleagroides (Liliaceae) in the Pre-Urals of the Republic of Bashkortostan]/ A.A.Muldashev, N.V.Maslova, A.Kh.Ga-leyeva, O.A.Elizaryeva, L.M.Abramova. // Proc. of Orenburg State Agrarian Univ.. 2010. Vol. 3. № 27 (1). P. 205-207.
6. Kharakteristika tsenopopulyatsiy redkikh gor-no-skal'nykh vidov v Zaural'ye Respubliki Bashkortostan [Characteristics of cenopopula-tions of rare mountain-rock species in the Trans-Urals of the Republic of Bashkortostan]/ O.A.Karimova, O.Yu.Zhigunov, Ya.M.Go-lovanov, L.M.Abramova. // Bull. of Tomsk State Univ. 2012. № 2 (22). P. 70-83.
7. Puzyrkina E.V., Silaeva T.B., Labutin D.S. Sostoyaniye tsenopopulyatsiy l'na ukrainskogo (Linum ucranicum Czern., Linaceae) na sever-noy granitse areala [The state of coenopopula-tions of Ukrainian flax (Linum ucranicum Czern., Linaceae) at the northern boundary of the area] // Bull. MOIP. Dept. Biology. 2012. Vol. 117. № 5. P. 78-83.
8. Abramova L.M., Karimova OA, Mustafina AN. Characteristics of coenopopulations of a rare species Hedysarum grandiflorum Pall. in stony steppes of the Cis-Ural // Italian Science Review. 2014. № 2 (11). P. 241-244.
9. Sravnitel nyy analiz struktury populyatsiy Hedysarum grandiflorum (Fabaceae) v Samarskoy oblasti i Respublike Bashkortostan [Comparative analysis of the structure of populations of Hedysarum grandiflorum (Fabaceae) in the Samara region and the Republic of Bashkortostan] / L.M.Abramova, V.N.Ilyi-na, O.A.Karimova, A.N.Mustafina. // Rasti-tel'nyye resursy [Plant resources]. 2016. Vol. 52. № 2. P. 225-239.
10. Selyutina I.Yu, Zibzeev E.G. Ontogenetiche-skaya struktura i zhiznennost' tsenopopulyatsiy Oxytropis sulphurea (Fisch. Ex DC.) v raz-lichnykh ekologo-tsenoticheskikh usloviyakh Rudnogo Altaya i Khrebta Saur [Ontogenetic structure and vitality of the cenopopulations Oxytropis sulphurea (Fisch., Ex. DC.) in various ecologo-cenotic conditions of the Rudny Altai and the Saur Ridge] // Contemporary Problems of Ecology. 2016. Vol. 9. № 3. P. 355-365.
11. Plaksina T.I. Relikty Zhiguley [Relics of the Zhiguli] // Introduktsiya, akklimatizatsiya rasteniy, ikh okhrana i ispol'zovaniye [Introduction, acclimatization of plants, their protection and use]. Kuibyshev: Kuibyshev State Pedag. Inst., 1977. P. 54-61.
12. Plaksina T.I. Samarskaya Luka - fenomen prirody Srednego Povolzh'ya [Samarskaya Luka - a phenomenon of the nature of the Middle Volga region] // Bull. of Samara State Univ. 1999. № 2 (12). P. 158-171.
13. Saksonov S.V., Senator SA, Koneva N.V. Klassifikatsiya reliktovykh rasteniy Tsen-tral'noy chasti Privolzhskoy vozvyshennosti [Classification of relict plants in the central part of the Volga Upland] // Proc. of Samara Sci. Centre, RAS. 2011. Vol. 13. № 5(1). P. 64-67.
14. Kazakova M.V., Tikhomirov V.N. O mnimykh reliktakh na Srednerusskoy vozvyshennosti [On imaginary relics on the Central Russian Upland] // Bull. MOIP. Dept. Biology. 1984. Vol. 89. Issue 5. P. 102-117.
15. Ilyina V.N. Opredeleniye prirodookhrannogo statusa redkikh vidov rasteniy Krasnoy knigi Samarskoy oblasti (vtoroye izdaniye) na os-nove osobennostey ikh ontogeneza i populyat-sionnoy struktury [Determination of the conservation status of rare plant species in the Red Book of the Samara Region (second edition) on the basis of the features of their ontogeny and population structure] // Phytodi-versity of Eastern Europe. 2014. Vol. VIII. № 4. P. 98-113.
16. Egorova P.S. K izucheniyu ekologii tsenopopu-lyatsiy istoda sibirskogo (Polygala sibirica L.) na territorii prirodnogo parka «Lenskiye stol-by» [To the study of the ecology of cenopopu-lations of the Siberian milkwort (Polygala sibirica L.) in the territory of the natural park "Lena Pillars"] // Bull. of Altai State Agrarian Univ. 2015. № 3 (125). P. 76-79.
17. Ivanova N.S., Borisova S.Z. Tsenopopulyatsii Polygala sibirica L. v okrestnostyakh sela Ye-lanka (Tsentral'naya Yakutiya) [Cenopo-pulations of Polygala sibirica L. in the vicinity of the village Elanka (Central Yaku-tia)] // Proc. of Samara Sci. Centre, RAS. 2016. Vol. 18. № 2 (2). P. 377-380.
18. Kruglova L.N., Semenov P.S. Polygala sibirica L. - okhranyayemyy vid na territorii Volgo-gradskoy oblasti [Polygala sibirica L. - a protected species on the territory of the Volgograd region] // Ekologicheskoye krayevede-niye [Ecological study of local history]: Abstracts of III All-Russia (Intern.) sci.-pract. Conf./P.P.Ershov Ishim Pedag. Inst. (Branch) of Tyumen State Univ. Ishim, 2016. P. 38-40.
19. Krasnaya kniga Samarskoy oblasti. Том 1. Redkiye vidy rasteniy, lishaynikov i gribov [The Red Book of the Samara Region].Vol.1. [Rare species of plants, lichens and fungi]. Tolyatti: IEVB RAS, 2007. 372 p.
20. Rabotnov TA. Zhiznennyy tsikl mnogoletnikh travyanistykh rasteniy v lugovykh tsenozakh [Life cycle of perennial herbaceous plants in
meadow cenoses] // Proc. of BIN, USSR Ac. Sci. Series 3. Geobotany. Issue 6. Moscow-Leningrad, 1950. P. 77-204.
21. Uranov AA Vozrastnoy spektr fitotsenopopu-lyatsiy kak funktsiya vremeni i energeti-cheskikh volnovykh protsessov [Age spectrum of phytocenopopulations as a function of time and energy wave processes] // Biol. science. 1975. № 2. P. 7-34.
22. Lyubarsky E.L. Populyatsiya i fitotsenoz [Population and phytocenosis]. Kazan: Kazan State Univ. Publ. 1976. 156 p.
23. Zlobin YuA Populyatsionnyy analiz v fitotse-nologii [Population analysis in phytocenolo-gy]. Vladivostok: Far Eastern Sci. Centre, USSR Ac. Sci., 1984. 60 p.
24. Zhukova LA. Populyatsionnaya zhizn' lugovykh rasteniy [Population life of meadow plants]. Ioshkar-Ola, 1995. 224 p.
25. Glotov N.V. Ob otsenke parametrov vozrastnoy struktury populyatsiy rasteniy [On the estimation of the parameters of the age structure of plant populations] // Zhizn' populyatsiy v geterogennoy srede [Life of populations in heterogeneous environment]. Pt. 1. Ioshkar-Ola, 1998. P. 146-149.
26. Zhivotovsky LA. Ontogeneticheskoye sostoya-niye, effektivnaya plotnost' i klassifikatsiya populyatsiy [Ontogenetic state, effective density and classification of populations] // Ecology. 2001. № 1. P. 3-7.
27. Rastitel'nost' yevropeyskoy chasti SSSR [Vegetation of the European part of the USSR]. Leningrad: Nauka, 1980. 429 p.
28. Ilyina V.N. Osobennosti struktury populyatsiy i rasprostraneniye Polygala sibirica L. (Poly-galaceae) v Samarskoy oblasti [Features of the structure of populations and the distribution of Polygala sibirica L. (Polygalaceae) in the Samara region] // Samarskaya Luka: proble-my regional'noy i global'noy ekologii [Samarskaya Luka: problems of regional and global ecology]. 2017. Vol. 26. № 3. P. 193-203.
Статья поступила в редакцию 01.110.2017.
