CC BY
29
УДК 574.3 : 582.736 (470.43) doi: 10.24411/2072-8816-2019-10045
Фиторазнообразие Восточной Европы, 2019, Т. XIII, № 1, с. 119-126 Phytodiversity of Eastern Europe, 2019, XIII (1): 119-126
демографические особенности ценопопуляций
Hedysarum razoumovianum Fisch. et Helm (Fabaceae)
в условиях антропогенного пресса (Среднее Поволжье)
В.Н. Ильина
Резюме. Онтогенетическая структура природных популяций редких видов растений является основной характеристикой при оценке их современного состояния и прогноза дальнейшего развития. В бассейне Средней Волги изучена онтогенетическая структура популяций Hedysarum razoumovianum Fisch. et Helm (Fabaceae). Вид произрастает на северо-западной границе ареала и включен в Красную книгу Российской Федерации и Самарской области. В ходе работ использованы методики популяционно-онтогенетических исследований. Оценка типов популяций проведена по критерию «дельта-омега». Базовый онтогенетический спектр ценопопуляций центрированный с преобладанием зрелых генеративных особей. Большинство ценопопуляций относятся к зрелым нормальным. Средние показатели демографических индексов ценопопуляций Hedysarum razoumovianum: индекс замещения - 0,30; индекс восстановления - 0,31; индекс старения - 0,04. Средняя возрастность (Д) - 0,44, средняя эффективность (ш) - 0,72. На изменение демографических параметров ценопопуляций Hedysarum razoumovianum на Средней Волге оказывает влияние степень антропогенной нагрузки. Выявлено, что сильная антропогенная нагрузка, как и полное ее отсутствие, ведет к постепенному старению популяций.
Ключевые слова: Hedysarum razoumovianum, Fabaceae, популяция, онтогенетическая структура, демографические показатели
Для цитирования: Ильина В.Н. Демографические особенности ценопопуляций Hedysarum razoumovianum Fisch. et Helm (Fabaceae) в условиях антропогенного пресса (Среднее Поволжье). Фиторазнообразие Восточной Европы. 2019. Т. XIII, № 1. С. 119-126. doi: 10.24411/2072-8816-2019-10045
Поступила в редакцию: 09.01.2019 Принято к публикации: 26.02.2019 © 2019 Ильина В.Н.
Ильина Валентина Николаевна канд. биол. наук, доцент; кафедра биологии, экологии и методики обучения Самарского гос. социально-педагогического университета; 443090, Россия, Самара, ул. Антонова-Овсеенко, 26; [email protected], [email protected]
Abstract. Ontogenetic structure of natural populations of rare plant species is the main characteristic in assessing their current state and forecasting further development. In the Middle Volga basin, the ontogenetic structure of Hedysarum razoumovianum Fisch et Helm (Fabaceae) populations was studied. The species is native to the northwestern border of the range and is included in the Red Books of the Russian Federation and Samara Region. In the course of the work, population-ontogenetic research techniques were used. The assessment of the types of populations carried out by the criterion of "delta-omega". The basic ontogenetic spectrum of coenopopulations centered with the predominance of mature generative individuals. Most coenopopulations are mature normal. Average demographic indices of cenopopula-tions Hedysarum razoumovianum: substitution index - 0.30; recovery index - 0.31; aging index - 0.04. The average age (Д) is 0.44, the average efficiency (ш) is 0.72. The change in the demographic parameters of Hedysarum razoumovianum cenopopulations on the Middle Volga is influenced by the degree of anthropogenic load. It was revealed that a strong anthropogenic load, like its complete absence, leads to a gradual aging of populations.
Key words: Hedysarum razoumovianum, Fabaceae, population, ontogenetic structure, demographic indicators
For citation: Ilina V.N. 2019. Demographic characteristics of coenopopulations of Hedysarum razoumovianum Fisch. et Helm (Fabaceae) in the conditions of antropogenic press (Middle Volga region). Phytodiversity of Eastern Europe. XIII (1): 119-126. doi: 10.24411/2072-8816-2019-10045
Received: 09.01.2019 Accepted for publication: 26.02.2019 Valentina N. Ilina
Samara State University of Social Sciences and Education; 26, Antonova-Ovseenko Str., Samara, 443090, Russia; [email protected], [email protected]
Введение
Онтогенетические спектры ценотических популяций (ЦП) редких растений могут быть востребованы при определении современного состояния видов, растительных сообществ и природных комплексов. Особенности онтогенеза и жизненной стратегии редких растений обусловливают специфическую динамику онтогенетической структуры популяций и могут быть спрогнозированы с достаточно высокой степенью достоверности для местообитаний с аналогичными условиями. Б Самарской области (СО) получены разнообразные данные по демографической структуре ЦП (онтогенетические спектры, индексы восстановления, замещения старения, стабильности, возрастность и эффективность ЦП) для ряда охраняемых видов растений, охраняемых в регионе и на федеральном уровне (Ильина, 2015; Абрамова и др., 2015, 2018а,б и др.). Выявлено, что большое влияние на структурные особенности ЦП и их динамику оказывают антропогенные факторы среды.
Среди редких представителей флоры Средней Волги интерес представляет Hedysa-rum razoumovianum Fisch. et Helm. Б СО вид произрастает на северо-западной границе ареала и включен в региональную Красную книгу (2017) с категорией 3 - редкий вид. Также он включен в Красную книгу Российской Федерации (2008) с категорией 3д. Находится под охраной в сопредельных регионах - Республике Татарстан, Оренбургской, Саратовской и Ульяновской областях. На Средней Волге вид произрастает, главным образом, на крутых выпуклых щебнистых и меловых склонах со смытыми почвами в составе настоящих и каменистых степей, а также на вогнутых их участках, в фитоценозах луговой степи с явными чертами мезофитиза-ции (Ильина, Матвеев, 2005). Материалы и методы
Б ходе исследования ЦП использовались традиционные методы и рекомендации Т.А. Рабонова и А.А. Уранова, их учеников и последователей (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Ценопопуляции..., 1976, 1977, 1988; Злобин
и др., 2013 и др.). При определении онтогенетической структуры ЦП учитывались возрастные состояния: проростки (р), ювениль-ные ()), имматурные (т), виргинильные (у), молодые генеративные ^1), средневозрастные генеративные ^2), старые генеративные (§з), субсенильные (зз), сенильные (в).
Для характеристики онтогенетической структуры ЦП применяли общепринятые демографические показатели: индекс восстановления (1В), индекс замещения (1з) (Жукова, 1995), индекс старения (1ст) (Глотов, 1998). Оценка типов популяций проведена по критерию «дельта-омега» (Животовский, 2001).
Результаты и их обсуждение
На территории Самарского Заволжья изучены 310 ЦП НесСувагит гагоитопапит с числом особей от 50 до 200 в каждой. В базовом спектре ЦП доля особей различных онтогенетических групп составляет: проростки
- 1,6%, ювенильные - 3,6, имматурные - 6,7%, виргинильные - 10,9%, молодые генеративные - 16,7%, зрелые генеративные - 31,1%, старые генеративные - 25,2%, субсенильные
- 3,4%, сенильные - 0,8% (рис). Базовый онтогенетический спектр полночленный одновершинный центрированный с абсолютным максимумом на зрелых генеративных особях и локальным пиком на старых генеративных растениях. В целом базовый онтогенетический спектр сходен с таковым у других редких представителей рода НесСуэагит (Абрамова и др., 2016). База вариаций и стандартное отклонение признаков приведены в таблице 1.
В большинстве случаев в онтогенетических спектрах ЦП НесСузагит гагоитопапит преобладают зрелые генеративные растения (53,9% от общего числа ЦП). Среди них сходны с базовым спектром, с доминированием зрелых генеративных и субдоминированием старых генеративных растений, - 39,7%. В 13,9% исследованных ЦП на субдоминирующие позиции выходят молодые генеративные особи, виргинильные - в 2,3% ЦП, субсенильные - в 1,2% ЦП, ювенильные - в 0,6% ЦП, проростки - в 0,3% ЦП.
Таблица 1. Особенности онтогенетических спектров ЦП Hedysarum razoumovianum Table 1. Features of the ontogenetic spectra of coenpopulations of Hedysarum razoumovianum
Параметры Онтогенетические группы особей
Р im v g1 g2 g3 ss s
Min, % 0 0 0 0 2,8 2,1 3,5 0 0
Max, % 13,7 20,1 20,5 26,9 53,3 70,0 54,3 16,3 7,3
Среднее значение, % 1,6 3,6 6,7 10,9 16,7 31,1 25,2 3,4 0,8
Стандартное отклонение 2,4 3,6 4,5 5,0 7,0 13,4 8,9 3,0 1,4
Рис. Онтогенетические спектры ЦП Hedysarum razoumovianum (представлены базовый спектр для Средней Волги и для ЦП горы Пионерки), %
Fig. Ontogenetic spectra of coenopopulation of Hedysarum razoumovianum (presents the base spectrum for the Middle Volga and for the coenopopulation of Mount Pionerka),%
Спектры с преобладанием старых генеративных особей отмечены в 37,7% ЦП. Среди них с содоминированием зрелых генеративных растений - 24,8% ЦП, молодых генеративных - 10,6% ЦП, виргинильных - 1,9% ЦП, субсенильных - 0,3% ЦП, имматурных -0,3% ЦП.
В некоторых случаях в онтогенетических спектрах ЦП преобладают молодые генеративные особи (8,1% от общего числа ЦП). Среди таких ЦП на вторую позицию выходят зрелые генеративные растения (3,9%), старые генеративные (3,6 %), имматурные (0,3%), виргинильные (0,3%).
Лишь иногда в спектрах Hedysarum razoumovianum отмечена ведущая позиция виргинильных особей (0,9% от общего числа ЦП). Все они в своем спектре имеют второй максимум на старых генеративных растениях.
Средние показатели демографических индексов ЦП Hedysarum аоитопапит: индекс замещения (1з) - 0,30; индекс восстановления (1В) - 0,31; индекс старения (1ст) - 0,04. Средняя возрастность (А) ЦП - 0,44, средняя эффективность (ш) - 0,72.
Изученные в СО ЦП по критерию «дельта-омега» относятся к следующим типам: зрелые - 64,2 %, переходные - 30,6 %, зреющие - 2,3 %, молодые - 1,9 %, стареющие -0,9 %.
В качестве примера, иллюстрирующих влияние антропогенной нагрузки на онтогенетическую структуру ЦП, в данной статье приводятся результаты исследования 14 ЦП в составе природного комплекса «Гора Пионерка» (Исаклинский район СО), который не является памятником природы регионального значения и испытывает значительную
антропогенную нагрузку (выпас скота, пожары, рекреация, свалки мусора). На этой территории Hedysarum razoumovianum зареги-
стрирован в составе каменистых и настоящих степей (табл. 1) с доминированием Stipa pen-nata L., S. capillata L., Artemisia austriaca Jacq. В некоторых случаях в качестве доминанта в сообществе выступает Hedysarum razoumovianum. Основными типами сообществ, в которых отмечен модельный вид, являются Stipa pennata L. - Artemisia austriaca Jacq., Stipa capillata L. - Hedysarum razoumovianum Fisch. et Helm - Artemisia austriaca Jacq., Stipa capillata L. - Hedysarum razoumovianum Fisch. et Helm, Stipa pennata L. + Hedysarum razoumovianum Fisch. et Helm - Artemisia austriaca Jacq., Hedysarum razoumovianum + Stipa pennata L. Fisch. et Helm - Artemisia austriaca Jacq. Редкие виды, зарегистрированные в сообществах, приведены в таблице 2 согласно убыванию численности их особей.
В таблице 3 приведены тип и степень воздействия (+ - низкая, ++ - средняя, +++ -сильная). Из-за отсутствия природоохранного режима гора Пионерка активно используется местным населением в качестве пастбищных и рекреационных угодий. В связи с этим ЦП в данной территории могут выступить в качестве модельных при оценке воздействия на них антропогенных факторов. В таблице 3 также указано стандартное отклонение признака от генеральной совокупности.
Среди изученных на горе Пионерке ЦП большинство являются зрелыми (7 ЦП, или 50,0%). Фитоценозы с их участием испытывают среднюю и/или сильную антропогенную нагрузку, причем тип воздействия может быть различным. Пять ЦП (или 35,7%) характеризуются как переходные, степень воздействия на местообитания средняя или низкая. По одной ЦП являются зреющей (7,1%) и молодой (7,1%), фитоценозы испытывают низкую рекреационную нагрузку. Распределение ЦП горы Пионерки по типам в целом соответствует показателям для Средней Волги. На данной территории на момент иссле-
дования отсутствовали стареющие ЦП, иногда встречающиеся в СО.
Средние показатели демографических индексов ЦП Hedysarum razoumovianum на горе Пионерке: индекс замещения (1з) - 0,38 (от 0,19 до 0,70); индекс восстановления (IB)
- 0,41 (от 0,24 до 0,73); индекс старения (ICT)
- 0,07 (от 0 до 0,14). В целом эти показатели выше, чем на Средней Волге. Средняя воз-растность (Д) ЦП на данной территории -0,42 (от 0,34 до 0,54), средняя эффективность (ш) - 0,68 (от 0,57 до 0,76). Данные индексы несколько выше средних показателей для ЦП Средней Волги.
В таблице 2 все ЦП расположены по возрастанию критерия эффективности. Он изменяется в пределах от 0,57 до 0,76 с увеличением антропогенного влияния на фитоце-нозы каменистых степей. Индексы замещения и восстановления при этом закономерно уменьшаются. Индекс старения ЦП имеет низкие значения (0-0,14) во всех ЦП, однако самый высокий показатель отмечен в ЦП переходного типа № 1, в которой субсенильные особи составляют 12,1%. Это свидетельствует о необходимости хотя бы минимальной нагрузки на местообитания Hedysarum razou-movianum для нормального самоподдержания и восстановления численности популяций, так как отсутствие какого-либо воздействия вызывает накопление субсенильных растений в ЦП вида и может привести к значительному старению в годы с неблагоприятными метеоусловиями, когда число выживших проростков снижается, а пополнение ЦП молодыми особями не происходит.
Выводы
В большинстве случаев онтогенетические спектры ЦП Hedysarum razoumovianum сходны с базовым, однако отмечаются ЦП, отличные по своей структуре от базового типа, что может быть связано как с естественными динамическими процессами, так и с влиянием антропогенного фактора.
ЦП вида на горе Пионерке характеризуются как зрелые (50,5%), переходные (35,7), зреющие и молодые (по 7, 1%). Демографи-
ческие индексы в основном имеют низкие показатели.
Несмотря на высокую степень воздействия на растительные сообщества, популяция Hedysarum razoumovianum сохраняет свои
Список литературы
Абрамова Л.М, Андреева И.З, Ильина В.Н. 2018а. Особенности организации ценопопуляций Adenophora lilifolia (L.) A. DC. на особо охраняемых природных территориях Среднего Поволжья и Южного Урала. Самарский научный вестник. Т. 7, № 3(24). С. 13-19. Абрамова Л.М., Ильина В.Н, Каримова О.А, Мустафи-на АН. 2016. Сравнительный анализ структуры популяций Hedysarum grandiforum (Fabaceae) в Самарской области и Республике Башкортостан. Растительные ресурсы, Т. 52, № 2. С. 225-239. Абрамова Л.М., Ильина В.Н, Мустафина АН, Каримова ОА. 2018б. Особенности организации популяций редкого вида Cephafaria urafensis (Murr.) Schrad. ex Roem. et Schult (Dipsacaceae) в Заволжье и Предуралье. Поволжский экологический журнал. № 1. С. 3-15. doi: 10.18500/1684-7318-2018-1-3-15 Глотов Н.В. 1998. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений. Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола. Ч. 1. С. 146-149. Животовский ЛА 2001. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений. Экология. № 1. С. 3-7. Жукова ЛА. 1995. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола. 224 с. Злобин ЮА., Скляр В.Г, Клименко АА 2013. Популяции редких видов растений: теоретические основы и методика изучения. Сумы: Университетская книга. 439 с.
Ильина В.Н. 2015. Демографическая структура ценопопуляций Oxytropis spicata (Pall.) O. et B. Fedtsch. (Fabaceae). Изв. Самар. научного центра РАН. Т. 17, № 4(1). С. 98-104. Ильина В.Н., Матвеев В.И. 2005. Характеристика растительных сообществ с участием редких копеечников (Hedysarum L., Fabaceae). Изв. Самар. научного центра РАН. Т. 7, № 1. С. 199-205. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). 2008. М.: Т-во науч. изд. КМК. 855 с. Красная книга Самарской области. Том I. Редкие виды растений и грибов. Под редакцией С.А. Сенатора, С.В. Саксонова. 2017. Самара. 384 с. Работнов Т.А 1950. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 6. М.; Л. С. 77-204.
Уранов АА 1975. Возрастной спектр фитоценопопуля-ций как функция времени и энергетических волновых процессов. Биол. науки. № 2. С. 7-34.
позиции на горе Пионерка. Однако степень антропогенного воздействия в значительной степени обусловливает изменения демографических характеристик ЦП копеечника.
References
Abramova L.M, Andreeva I.Z, Ilina V.N. 2018a. Features of Adenophora lilifolia (L.) A. DC. populations organization on specially protected natural areas of the Middle Volga and Southern Urals. Samara Journal of Sci-ence.7(3-24): 13-19. (In Russ.)
Abramova L.M, Ilina V.N,, Karimova OA, Mustafina A.N. 2016. Comparative analysis of populations structure of Hedysarum grandforum (Fabaceae) in Samara Region and Bashkortostan Republic. Rastitelnye resursy. 52(2): 225-239. (In Russ.)
Abramova L.M, Ilina V.N,, Mustafina AN, Karimova OA 2018b. Features of the populations organization of the rare species Cephalaria uralensis (Murr.) Schrad. ex Roem. et Schult (Dipsacaceae, Magnoliopsiida) in the Trans-Volga and Cis-Urals regions. Povolzhskiy Journal of Ecology. 1: 3-15. doi: 10.18500 / 1684-73182018-1-3-15 (In Russ.)
Glotov N.V. 1998. On the evaluation of the parameters of the age structure of plant populations. Life of populations in a heterogeneous environment. Part 1. Yoshkar-Ola. Pp. 146-149. (In Russ.)
Ilina V.N. 2015. Demographic structure of coenopopulation Oxytropis spicata (Pall.) O. et B. Fedtsch. (Fabaceae). Izvestia of Samara Scientifc Center of the Russian Academy of Sciences. 17(4-1): 98-104. (In Russ.)
Ilina V.N, Matveev V.I. 2005. Characteristics of plant communities with the participation of rare species Hedysarum L. (Fabaceae). Izvestiya Samarskogo nauch-nogo tsentra RAN7(1): 199-205. (In Russ.)
Plant coenopopulations: Concepts and structure. 1976. Moscow: Nauka. 216 p. (In Russ.)
Plant cenopopulations. Development and relationship. 1977. Moscow: Nauka. 183 p. (In Russ.)
Plant cenopopulations (population biology essays). 1988. Moscow: Nauka. 184 p. (In Russ.)
Red Book of Samara Region. Vol. I. Rare species of plants and fungi. Eds. by S.A. Senator, S.V. Saksonov. 2017. Samara. 384 p. (In Russ.)
Red Book of the Russian Federation (plants and mushrooms). 2008. Moscow. 855 p. (In Russ.)
Rabotnov T.A 1950. The life cycle of perennial herbaceous plants in the meadow cenoses. Trudy Botani-cheskogo instituta Akademii nauk SSSR. Series 3. Geobotany. Vol. 6. Moscow; Leningrad. Pp. 77-204. (In Russ.)
Uranov AA 1975. Phytocenopopulations age spectrum as a function of time and energy of wave processes. Biological sciences. 2: 7-34. (In Russ.)
Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура. 1976. М.: Наука. 216 с.
Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. 1977. М.: Наука. 183 с.
Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). 1988. М.: Наука. 184 с.
Zhivotovsky LA. 2001. Ontogenetic states, effective density and classification of plant populations. Russian Journal of Ecologgy.1: 3-7. (In Russ.)
Zhukova L.A 1995. Population life of meadow plants. Yoshkar-Ola. 224 p. (In Russ.)
Zlobin UA, Sklar V.G., Klimenko AA 2013. Populations of rare plant species: theoretical basis and methods of study. Sumy. 439 p. (In Russ.)
Demographic characteristics of coenopopulations of Hedysarum razoumovianum Fisch. et Helm (Fabaceae)
in the conditions of antropogenic press (Middle Volga region)
Valentina N. Ilina
Cand. Sci. (Biol.), Associate Professor of the Department of Biology, ecology and methods of teaching
Таблица 2. Эколого-фитоценотические особенности ЦП Hedysarum razoumovianum на горе Пионерке Table 2. Ecological and phytocenotic features of Hedysarum razoumovianum coenopopulation on Mount Pionerka
№ ЦП Растительное сообщество ОПП, % Экспозиция и крутизна склона Редкие виды
1 Stipapennata L. - Artemisia austriacaJacq. 65 ЮВ, 10o Stipa pennata, Hedysarum razoumovianum, Artemisia salsoloides, Aster alpinus, Ne-peta ucranica, Linum flavum, Oxytropis floribunda
г Stipa capillata L. - Hedysarum razoumovianum Fisch. et Helm - Artemisia austriacaJacq. 60 ЮВ, 10o Stipa pennata, Hedysarum razoumovianum, Hedysarum grandiflorum, Oxytropis floribunda, Stipa korshinskyi, Ephedra distachya
3 Stipa pennata L. - Artemisia austriacaJacq. 45 Ю, 15o Stipa pennata, Hedysarum razoumovianum, Linum flavum, Aster alpinus, Ephedra distachya, Koeleria sclerophylla
4 Stipa capillata L. - Hedysarum razoumovianum Fisch. et Helm SO ЮВ, 10-12o Stipa pennata, Hedysarum razoumovianum, Polygala sibirica, Aster alpinus, Artemisia salsoloides
S Stipa pennata L. + Hedysarum razoumovianum Fisch. et Helm - Artemisia austriacaJacq. 40 ЮЗ, 10o Stipa pennata, Hedysarum razoumovianum, Astragalus wolgensis, Ephedra distachya, Oxytropis floribunda, Linum flavum
б Stipa capillata L. - Hedysarum razoumovianum Fisch. et Helm 45 Ю, 10o Stipa pennata, Hedysarum razoumovianum, Polygala sibirica, Nepeta ucranica, Aster alpinus, Astragalus wolgensis
7 Hedysarum razoumovianum + Stipa pennata L. Fisch. et Helm - Artemisia austriacaJacq. 40 ЮВ, 15o Hedysarum razoumovianum, Stipa pennata, Helictotrichon desertorum, Stipa korshinskyi, Hedysarum grandiflorum, Polygala sibirica
s Stipa pennata L. + Hedysarum razoumovianum Fisch. et Helm - Artemisia austriacaJacq. 35 Ю, 15o Stipa pennata, Hedysarum razoumovianum, Linum flavum, Nepeta ucranica
9 Stipa pennata L. - Artemisia austriacaJacq. 40 ЮЗ, 5o Stipa pennata, Hedysarum razoumovianum, Oxytropis floribunda, Astragalus wolgensis
1O Stipa capillata L. - Hedysarum razoumovianum Fisch. et Helm 50 ЮЗ, 10o Stipa pennata, Hedysarum razoumovianum, Ephedra distachya, Oxytropis spicata
11 Stipa pennata L. - Artemisia austriacaJacq. 30 ЮЗ, 5-7o Stipa pennata, Hedysarum razoumovianum, Linum flavum, Aster alpinus
1г Stipa capillata L. - Hedysarum razoumovianum Fisch. et Helm - Artemisia austriacaJacq. 30 Ю, 20o Stipa pennata, Hedysarum razoumovianum, Stipa korshinskyi, Astragalus wolgensis
13 Hedysarum razoumovianum + Stipa pennata L. Fisch. et Helm - Artemisia austriacaJacq. 40 Ю, 10o Hedysarum razoumovianum, Stipa pennata, Ephedra distachya
14 Stipa pennata L. + Hedysarum razoumovianum Fisch. et Helm - Artemisia austriacaJacq. 45 юв, 15o Stipa pennata, Hedysarum razoumovianum, Linum flavum, Aster alpinus
e
s т
о
43 fa з X О
0
01 43
з
s
01
В
о
о т
о л X о sc
Е со 43
о я
2 о
X
ю
Таблица 3. Особенности онтогенетической структуры ценопопуляций Hedysarum razoumovianum на горе Пионерке Table 3. Features of the ontogenetic structure of Hedysarum razoumovianum coenopulation on Mount Pionerka
to On
№ ЦП Онтогенетические группы особей, % Демографические параметры ЦП Тип ЦП Тип и степень воздействия
Р im v g1 g2 g3 ss s p-v, % g^ % ss-s, % 1з 1в 1ст Л w
1. 0 6,7 16,7 12,2 14,4 11,8 26,1 12,1 0 35,6 52,3 12,1 0,55 0,68 0,14 0,42 0,57 переходная Без нагрузки
2. 2,3 10,8 11,8 16,3 19,5 12,7 24,6 2,0 0 41,2 56,8 2 0,70 0,73 0,02 0,34 0,58 молодая Рекреация+
3. 4,8 5,2 8,9 14,6 20,1 12,7 26,8 5,4 1,5 33,5 59,6 6,9 0,50 0,56 0,07 0,40 0,60 переходная Пожары+, выпас+
4. 8,6 6,1 8,3 14,7 16,4 22,2 23,7 0 0 37,7 62,3 0 0,61 0,61 0 0,35 0,62 зреющая Рекреация+
5. 4,6 5,9 11,5 11,7 12,8 34,8 12,6 4,2 1,9 33,7 60,2 6,1 0,51 0,56 0,06 0,38 0,64 переходная Пожары +, выпас+
6. 0 2,6 14,7 9,5 28,8 12,8 24,8 6,8 0 26,8 66,4 6,8 0,37 0,40 0,07 0,40 0,65 переходная Пожары+, выпас+
7. 0 3,9 11,7 9,6 13,1 22,7 34,6 4,4 0 25,2 70,4 4,4 0,34 0,36 0,05 0,46 0,68 переходная Пожары+, выпас++
8. 0 1,1 5,4 9,3 12,0 25,9 28,4 16,3 1,6 15,8 66,3 17,9 0,19 0,24 0,22 0,54 0,70 зрелая Пожары+++, выпас++
9. 3,6 0 11,8 7,8 16,2 26,7 31,0 2,9 0 23,2 73,9 2,9 0,30 0,31 0,03 0,44 0,71 зрелая Пожары++, выпас++
10. 0 1,5 12,8 3,9 21,7 32,7 20,0 7,4 0 18,2 74,4 7,4 0,22 0,24 0,08 0,44 0,73 зрелая Рекреация+++
11. 0 0 6,0 13,8 11,8 28,7 34,1 5,6 0 19,8 74,6 5,6 0,25 0,27 0,06 0,49 0,74 зрелая Пожары++, выпас++
12. 0,4 3,2 8,7 6,3 18,2 43,2 14,6 3,2 2,2 18,6 76,0 5,4 0,23 0,24 0,06 0,43 0,75 зрелая Рекреация+++
13. 2,0 0,8 3,4 14,7 20,7 37,3 17,9 3,2 0 20,9 75,9 3,2 0,26 0,28 0,03 0,42 0,76 зрелая Пожары++, выпас++
14. 1,8 5,0 2,9 10,8 21,6 43,5 10,8 1,8 1,8 20,5 75,9 3,6 0,26 0,27 0,04 0,40 0,76 зрелая Рекреация ++, выпас++
2,0 3,8 9,61 11,1 17,7 26,3 23,6 5,4 0,6 26,5 67,50 6,0 0,38 0,41 0,07 0,42 0,68 среднее значение
2,5 2,5 4,0 3,5 4,6 10,7 7,3 4,2 0,9 8,0 7,8 4,3 0,16 0,17 0,05 0,05 0,06 стандартное отклонение
5
и tr s a
X
Д
о 2 о
Ч 43
РЭ
е-
к x о о я к <т>
о
о о
<т> X X о о
т —
Ц
<т> X о я о
у
¡3
я с
к
КС
