CC BY
19
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии.
2018. - Т. 27, № 4(1). - С. 27-33.
УДК 581.9(476) DOI: 10.24411/2073-1035-2018-10087
ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ LASER TRILOBUM (L.) BORKH. В САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ
© 2018 В.Н. Ильина1, Д.С. Киселева2, С.В. Саксонов3
1 Самарский государственный социально-педагогический университет,
г. Самара (Россия) Жигулевский государственный природный биосферный заповедник
им. И.И. Спрыгина, с. Бахилова Поляна (Россия) Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти (Россия)
Поступила 25.06.2018
Проведены итоги ценопопуляционных исследований редкого вида лазурника трехлопастного Laser trilobum (L.) Borkh. в бассейне Средней Волги, которые свидетельствуют о хорошем их состоянии в условиях средней и низкой антропогенной нагрузки на местообитания. Состояние популяций модельного вида в изученных местообитаниях удовлетворительное. В связи с длительным течением онтогенеза популяциям L. trilobum свойственно накопление генеративных особей, а численность вида в сообществах остается стабильной. Для ценопопуляций лазурника свойственна флуктуацион-ная динамика онтогенетического состава. Усредненный онтогенетический спектр для исследованных ЦП является одновершинным левосторонним, с преобладанием вирги-нильных особей. Большинство ЦП являются молодыми (24, или 75%), семь (22%) -зреющими, одна (3%) - переходной. В целях сохранения вида в регионе требуется соблюдение природоохранного режима, поиск новых местообитаний этого вида, дальнейшее изучение биоэкологических особенностей его представителей. Ключевые слова: ценопопляции, онтогенетический состав, Laser trilobum (L.) Borkh., Среднее Поволжье, Самарская область.
Ilyina V.N., Kiseleva D.S., Saksonov S.V. Ontogenetic structure of coenopopulations of Laser trilobum (L.) Borkh. in Samara region. - Carried out results cenopopulation studies of rare species of Lazurniy three-bladed Laser trilobum (L.) Borkh. in the middle Volga basin, which indicates their good condition in conditions of medium and low anthropogenic load on habitats. The condition of populations of model species in the studied habitats is satisfactory. Due to the long-term course of ontogenesis, L. trilobum populations tend to accumulate generative individuals, and the number of species in the communities remains stable. For cenopopulations Lazurniy characteristic of the fluctuation dynamics of ontogenetic structure. The averaged ontogenetic spectrum for the studied CP is a single-vertex left-sided one with a predominance of virginile individuals. Most CPUs are young (24 or 75%), seven (22%) are Mature, and one (3%) is transient. In order to preserve the species in the region requires compliance with the environmental regime, the search for new habitats of this species, further study of the bioecological characteristics of its representatives. Key words: coenopopulations, ontogenetic composition, Laser trilobum (L.) Borkh., Middle Volga region, Samara region.
Для успешной разработки теоретических и практических основ экологического мониторинга растительного покрова и оценки состояния биологических ресурсов в современной науке широко применяются ценопопуляцион-ные исследования (Ценопопуляции растений..., 1976, 1977, 1988; Абрамова и др., 2012). Плодотворность таких исследований в геоботанике отметил проф. Т.А. Работнов (1945, 1950, 1951), который использовал анализ онтогенетической структуры ценопопуляций (ЦП) ряда травянистых многолетних видов растений при изучении строения и динамики луговых фито-ценозов.
Популяционно-онтогенетические методы исследований в настоящее время используются достаточно активно при мониторинге растительного покрова, исследователями охвачен лишь небольшой процент представителей флоры, как конкретных регионов, так и России в целом. Среди них чаще всего в качестве объектов избираются редкие и/или лекарственные растения (Жукова, 2001; Маслова и др., 2005; Абрамова и др., 2009; Каримова, Жигунов, 2012; Пузырькина и др., 2012; Ильина, 2014, 2015; Алиева и др., 2016). Для выявления структуры и состояния ЦП в регионах и на протяжении ареала требуется приложить еще много усилий, в связи с чем подобные работыотли-чаются актуальностью. Результаты мониторинга ЦП растений, в том числе сведения об онто-морфогенезе, экологической пластичности особей, динамике популяций, реакции видов и фи-тоценозов как системы ЦП, позволят использовать эти данные при оценке состояния природных комплексов и прогнозировать их дальнейшее развитие.
Одним из редких представителей флоры бассейна Средней Волги, в частности Самарской областиявляется лазурник трехлопастной - Laser trihbum (L.) Borkh. (Apiaceae). Ареал вида достаточно широк и включает Малую Азию, Иран, Кавказ, Турцию, Южную Европу (Балканы), Восточную Европу (Россия, Молдова, Беларусь). Растет в тенистых лесах и по их опушкам, в кустарниках на склонах и обрывах, преимущественно на известковых и глинистых почвах (Маевский, 2006).
Лазурник считается доледниковым реликтом широколиственных лесов (Горчаковский,
Ильина Валентина Николаевна, кандидат биологических наук, доцент, 5iva@mail.ru; Киселева Дарья Сергеевна, аспирант, das991834@yandex.ru; Саксо-нов Сергей Владимирович, доктор биологических наук, профессор, исполняющий обязанности директора
1982). Однако А. Г. Еленевский и В. И. Рады-гина (2002) выражают сомнение относительно реликтового характера L. trihbum.
Первоначально он включен в Красную книгу Самарской области (2007) с категорией 4/Г (редкий вид со стабильной численностью). Во втором издании (Красная книга..., 2017) указан как редкий вид - категория 3.
Некоторые особенности биологии и экологии вида изучены и в других регионах. L. trihbum культивируется во многих ботанических садах (Дедюхина, 2006; Мамонтоваи др., 2007; Абрамова и др., 2009, 2016; Каримова, Жигунов, 2012; Киселева, Мухаметова, 2014).
В Самарской области вид произрастает в основном по известняковым и мергелистым склонам, несущим дубравы. Численность особей может быть различной, что зависит от площади местообитаний с необходимыми экологическими условиями и степени антропогенной трансформации растительных сообществ. А.А. Головлевым и Н.В. Прохоровой (2015) проведена оценка численности особей L. trihbum в популяции Сокольих гор (окр. г. Самары).
Цель нашего исследования- изучение современного состояния ценотических популяций редкого в бассейне Средней Волги лазурника трехлопастного (Laser trihbum (L.) Borkh.).
В задачи работы входило определение онтогенетического состава природных популяций, выявление базового онтогенетического спектра и основных демографических характеристик, распределение ценопопуляций модельного вида по типам с использованием критерия «дельта-омега».
Структура ЦП изучается в Самарском Предволжье и Заволжье. Территория исследований охватывает бассейн Средней Волги в правобережье (включая Самарскую Луку) и левобережье. Обследованы ЦП L. trihbum в местообитаниях Жигулевского государственного заповедника (Зольная и Стрельная горы), Национального природного парка «Самарская Лука» (горы Верблюд, Серная, Лысая в пос. Яблоневом овраге, Лысая в г. Жигулевске, Мо-гутова гора, окр. пос. Гаврилова поляна, Крестовая поляна, Богатырь), а также на территории памятников природы регионального значения в правобережной части Самарской области (Гурьев овраг, входит в состав Средневолжско-го биосферного резервата) и в левобережной части Самарской области (берег р. Волги между Студеным и Коптевым оврагами в окрестностях г. Самара, Красная гора в Красноярском районеСамарской области).
В ходе работ применялись традиционные популяционно-онтогенетические методы (Це-нопопуляции..., 1976, 1977, 1988; Работнов; 1945, 1950, 1951; Уранов, 1975; Жукова, 1995, 2001). Оценка популяций проведена по критерию «дельта-омега» (Животовский, 2001).
Некоторые сведения отражены в работах (Ильина, 2003, 2008, 2013, 2014, 2015, 2018; Ильина и др., 2017). Приведены данные об особенностях онтогенетических спектров, в том числе при разной интенсивности использования территорий; в популяциях отмечены квазисе-нильные особи, чему обычно предшествовали степные пожоги.
Все изученные ЦП Ь. М1оЬит отмечены в дубравах липовых и кленовых на склонах южной, западной и близких к ним экспозиций с крутизной 3-20°. Проективное покрытие почвы травостоем - 10-60 %, модельным видом - 830 %. Нередко изучаемый вид выходил на позиции доминанта в соответствующем ярусе фи-тоценозов. Плотность особей в ЦП 0,5-8 гене-
ративных особей на 1 м . С учетом особей всех возрастных групп плотность составила 5,3-26,1 экз/м2.
В онтогенезе Ь. М1оЬитв условиях Самарской области выделены 2 периода (прегенера-тивный, генеративный) и 8 онтогенетических состояний (проростки (р), ювенильные (]), им-матурные (т), виргинильные (у), молодые генеративные зрелые генеративные ), старые генеративные ^3)). Сенильные особи (88 и в) в ЦП не отмечены.
Нами изучена онтогенетическая структура 32 ЦП Ь. М1оЬит (табл. 1). Все они являлись-неполночленными, так как растений постгенеративного периода не выявлено. Отмирание особей происходило в старом генеративном состоянии. Лишь в некоторых случаях в составе популяций не зафиксированы проростки, что в основном связано со временем проведения описаний растительных сообществ, когда проростки уже перешли в стадию ювенильных особей.
Таблица 1.Онтогенетическая структура ценопопуляцийЬ. М1оЬит
№ Местообитание Онтогенетические группы особейценопопуляций, %
ЦП Р ] т V И2 Иэ
1 12,4 10,2 13,5 12,9 17,9 18,5 14,6 0
2 Студеный овраг 8,4 12,7 8,4 23,1 14,7 11,5 21,2 0
3 5,7 18,8 17,7 13,5 17,8 17,2 9,3 0
4 Коптев овраг 11,8 10,5 15,9 12,8 13,5 24,9 10,6 0
5 4,2 12,6 13,2 18,3 16,5 20,5 14,7 0
6 2,3 2,3 8,8 27,2 17,9 24,1 17,4 0
7 Гурьев овраг 7,7 7,7 17,8 17,1 11,9 17,3 20,5 0
8 0 3,9 25,1 15,1 19,1 18,5 18,3 0
9 6,3 8,8 13,7 14,8 20,5 22,1 13,8 0
10 Красная гора 8,2 14,1 15,5 21,3 11 17,3 12,6 0
11 2,9 15,1 11,1 13,1 27,9 14,4 15,5 0
12 Гора Верблюд 4,9 12,4 15,4 27,4 12,4 17,2 10,3 0
23 8 16 12 22 32 6 4 0
13 Гаврилова поляна 1,7 6,1 8,8 32,1 16,7 24,1 10,5 0
24 5,3 8,1 13,9 12,7 45,1 12,3 2,6 0
14 Крестовая поляна 11,3 8,9 14,3 18,8 13 10,6 23,1 0
25 2,6 13,1 7,7 16,2 25,9 24,2 10,3 0
15 Зольная гора 4,5 6,3 17,1 25,7 12,6 19,7 14,1 0
26 11,2 4,8 20,4 9,7 26,8 12,7 14,4 0
16 Стрельная гора 0 1,5 6,4 30,1 27,3 20,5 14,2 0
27 6,4 12,3 14,8 23 16,8 22,2 4,5 0
17 Богатырь (карьер) 7,6 9,5 12,9 22,5 14,3 12,6 20,6 0
28 6 12 8 14 26 27 7 0
18 Серная гора 3,8 12,6 6,3 22,1 33,2 16 6 0
29 3,7 10,1 12,4 10,3 31,6 22,1 9,8 0
Окончание таблицы 1
№ ЦП Местообитание Онтогенетические группы особей ценопопуляций, %
19 Лысая гора (Яблоневый овраг, Жигули) 4,9 6,2 14,1 20,7 12,4 18,5 23,2 0
30 8,4 3,5 16,1 18,3 20,2 14,8 18,7 0
20 Лысая гора (Жигулевск, Жигули) 5,9 3,8 10,1 14,7 15,8 29,1 20,6 0
31 2 6,3 10,5 20,1 20,1 33,6 7,4 0
21 Могутова гора (Жигули) 2 4 3,7 44,1 23,8 12,6 9,8 0
22 12,6 7,2 20,2 13,9 10,4 25,1 10,6 0
32 4,4 8,8 17,3 15,8 18,7 25,2 9,8 0
Среднее значение 5,9 8,9 13,2 19,5 20,1 19,1 13,1
Составленный базовый онтогенетический спектр для исследованных ЦП L. trilоbum являлся одновершинным центрированным (табл. 1, рисунок), хотя в предыдущих публикациях указывается его левомодальность (Ильина, 2018). С учетом данных, полученных в 2018 году, среди онтогенетических групп в ЦП ла-
зурника преобладаетмолодая генеративная (20,1%), на втором месте находятся виргиниль-ные (19,5%), почти не уступают им по численности зрелые генеративные особи (19,1%). Примерно равные доли имеют имматур-ные(13,2%) и старые генеративные (13,1%) растения.
ЧР ОЧ
Ю
25
20
о 15
10
ГЗНАЧЕНИ [ЗНАЧЕНИ|
171
[ЗНАЧЕНИЕ]
[ЗНАЧЕНИЕ]
[ЗНАЧЕНИЕ]
[ЗНАЧЕНИЕ]
ЗНАЧЕНИЕ]
ПГТ!
[ЗНАЧЕНИ ]ЗНАЧЕНИЕ]
1т
§1
§2
§3
ББ
БС
Рис. Базовый онтогенетический спектр Ь. М1оЬит
Установлено, что в целом соотношение прегенеративных и генеративных особей примерно равное, с небольшим преобладанием генеративных растений (см. табл. 2). В изученных ЦП доля прегенеративных растений составляла от 34 до 60 %, а генеративных - от 40 до 66 %. Наличие значительного числа молодых растений свидетельствует о высоких возможностях ЦП L. trilоbum к самовосстановлению и самоподдержанию даже в условиях умеренного антропогенного пресса. Однако интенсивная эксплуатация местообитаний, внутри-популяционная конкуренция и специфика поч-венно-растительного покрова приводит к значительной элиминации проростков, а значит и старению ЦП.
Основные демографические параметры, определенные для ЦП модельного вида (табл. 2), позволили выявить тип популяций и судить о их современном состоянии. Установлено, что большинство ЦП являются молодыми (1з = 0,67-1,51; 1в = 0,67-1,51; А = 0,18-0,33; ю = 0,47-0,59), семь (№№ 6, 13, 16, 25, 28, 29, 31) -зреющими (1з = 0,57-0,95; I в = 0,57-0,95; А = 0,29-0,33; ю = 0,61-0,67), одна (№ 20) - переходной (1з = 0,53; 1в = 0,53; А = 0,36; ю = 0,66).
Отсутствие в ЦП L. trilоbum сенильных растений обусловливает равенство индексов замещения и восстановления. Средний индекс замещения особей в ЦП Ь. trilоbum составил 0,94, индекс восстановления - 0,94, индекс старения - 0, возрастность - 0,28, эффективность - 0,57.
5
0
Р
V
Таблица 2. Основные демографические показатели и тип ценопопуляцийЬ. М1оЬит
№ ЦП Демографический показатель Тип ЦП
р^, % Е1-Е3,% вв-в, % I з I в 1ст А ю
1 49,0 51,0 0 0,96 0,96 0 0,27 0,53 Молодая
2 52,6 47,4 0 1,11 1,11 0 0,29 0,52 Молодая
3 55,7 44,3 0 1,26 1,26 0 0,23 0,49 Молодая
4 51,0 49,0 0 1,04 1,04 0 0,26 0,53 Молодая
5 48,3 51,7 0 0,93 0,93 0 0,29 0,56 Молодая
7 50,3 49,7 0 1,01 1,01 0 0,30 0,54 Молодая
8 44,1 55,9 0 0,79 0,79 0 0,31 0,59 Молодая
9 43,6 56,4 0 0,77 0,77 0 0,29 0,59 Молодая
10 59,1 40,9 0 1,44 1,44 0 0,24 0,49 Молодая
11 42,2 57,8 0 0,73 0,73 0 0,28 0,57 Молодая
12 60,1 39,9 0 1,51 1,51 0 0,24 0,50 Молодая
14 53,3 46,7 0 1,14 1,14 0 0,29 0,50 Молодая
15 53,6 46,4 0 1,16 1,16 0 0,28 0,55 Молодая
17 52,5 47,5 0 1,11 1,11 0 0,29 0,53 Молодая
18 44,8 55,2 0 0,81 0,81 0 0,25 0,58 Молодая
19 45,9 54,1 0 0,85 0,85 0 0,33 0,58 Молодая
21 53,8 46,2 0 1,16 1,16 0 0,25 0,59 Молодая
22 53,9 46,1 0 1,17 1,17 0 0,26 0,52 Молодая
23 58,0 42,0 0 1,38 1,38 0 0,18 0,47 Молодая
24 40,0 60,0 0 0,67 0,67 0 0,23 0,58 Молодая
26 46,1 53,9 0 0,86 0,86 0 0,26 0,53 Молодая
27 56,5 43,5 0 1,30 1,30 0 0,23 0,52 Молодая
30 46,3 53,7 0 0,86 0,86 0 0,30 0,56 Молодая
32 46,3 53,7 0 0,86 0,86 0 0,28 0,58 Молодая
6 40,6 59,4 0 0,68 0,68 0 0,33 0,65 Зреющая
13 48,7 51,3 0 0,95 0,95 0 0,29 0,61 Зреющая
16 38,0 62,0 0 0,61 0,61 0 0,32 0,67 Зреющая
25 39,6 60,4 0 0,66 0,66 0 0,29 0,62 Зреющая
28 40,0 60,0 0 0,67 0,67 0 0,28 0,61 Зреющая
29 36,5 63,5 0 0,57 0,57 0 0,29 0,62 Зреющая
31 38,9 61,1 0 0,64 0,64 0 0,31 0,66 Зреющая
20 34,5 65,5 0 0,53 0,53 0 0,36 0,66 Переходная
Среднее значение 47,6 52,4 0 0,94 0,94 0 0,28 0,57
Проведенные в бассейне Средней Волги исследования ЦП редкого вида Ь. trilоbum свидетельствуют о хорошем их состоянии в условиях средней и низкой антропогенной нагрузки на местообитания. Состояние популяций модельного вида в изученных местообитаниях удовлетворительное. В связи с длительным течением онтогенеза популяциям Ь. М1оЬитсвойственно накопление генеративных особей, а численность вида в сообществах остается стабильной. Для ценопопуляций лазурника свойственна флуктуационная динамика онтогенетического
состава. Усредненный онтогенетический спектр для исследованных ЦП является одновершинным левосторонним, с преобладанием виргинильных особей. Большинство ЦП являются молодыми (24, или 75%), семь (22%) -зреющими, одна (3%) - переходной. В целях сохранения вида в регионе требуется соблюдение природоохранного режима, поиск новых местообитаний этого вида, дальнейшее изучение биоэкологических особенностейего представителей.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абрамова Л.М., Андреева И.З., Каримова
О.А. Некоторые итоги изучения лекарственных растений в Ботаническом саду г. Уфы // Вестн. Оренбург. гос. ун-та. 2009. № 6. С. 18-21.
Абрамова Л.М., Ильина В.Н., Каримова О.А., Мустафина А.Н. Сравнительный анализ структуры популяций Hedysarum grandiflorum (Fabaceae) в Самарской области и Республике Башкортостан // Растительные ресурсы. 2016. Т. 52,№ 2. С. 225-239.
Абрамова Л.М., Каримова О.А., Вафин Р.В., Миронова Л.Н. Редкие виды Урала и Поволжья в коллекциях Ботанического сада города Уфы // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2016. Т. 10, № 3. С. 97-127.
Алиева З.М., Зубаирова Ш.М., Мартемья-нова В.К., Юсуфов А.Г. Особенности естественного воспроизведения и реализации процессов регенерации у популяций Hedysarum daghestani-cum // Изв. высших учебных заведений. СевероКавказский регион. Сер.: Естественные науки. 2016. № 4 (192). С. 40-44.
Головлёв А.А., Прохорова Н.В. Лазурник трехлопастной в Сокольих горах // Экология России: на пути к инновациям. 2015. № 12. С. 81-84.
Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М.: Наука, 1982. 208 с.
Дедюхина О.Н. Предварительные итоги интродукции многолетних травянистых растений местной флоры Удмуртии // Вестн. Удмуртского ун-та. Биология. 2006. № 10. С. 11-16.
Еленевский А.Г., Радыгина В.И. О понятии «реликт» и реликтомании в географии растений // Бюлл. МОИП. Отдел биологич. 2002. Т. 107, вып. 3. С. 39-49.
Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 37.
Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. 224 с.
Жукова Л.А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология. 2001. № 3. С. 169-176.
Ильина В.Н. Онтогенетические спектры це-нопопуляций некоторых кальцефитов Самарской Луки // Экологические, морфофизиологические особенности и современные методы исследования живых систем. Казань, 2003. С. 17-20.
Ильина В.Н. О роли квазисенильных особей в популяциях кальцефильных видов растений в степях бассейна Средней Волги // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Материалы III Всеросс. науч. конф. / Мар. гос. ун-т. Йошкар-Ола; Пущино, 2008. С. 335-336.
Ильина В.Н. Структура и динамика популяций некоторых кальцефитов Средней Волги // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы V Международной научной конференции: в 2 ч. Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т,
2013. Ч. I. С. 266-268.
Ильина В.Н. Определение природоохранного статуса редких видов растений Красной книги Самарской области (второе издание) на основе особенностей их онтогенеза и популяционной структуры // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2014. Т. VIII, № 4. С. 98-113.
Ильина В.Н. Изменения базовых онтогенетических спектров популяций некоторых редких видов растений Самарской области при антропогенной нагрузке на местообитания // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2015. Т. 24, № 3. С. 144-170.
Ильина В.Н. Онтогенетическая структура и типы ценопопуляций лазурника трехлопастного (Laser trilobum (L.) Borkh.) в бассейне Средней Волги // Весщ Нацыянальнай акадэмп навук Беларусь Серыя бiялаriчных навук. 2018. Т. 63, № 1. С. 99-106.
Ильина В.Н., Ильина Н.С., Калашникова О.В., Киселева Д.С. Лазурник трехлопастной Lasertrilobum (L.) Borkh. / Красная книга Самарской области. Т. I. Редкие виды растений и грибов. Самара, 2017. С. 37.
Каримова О.А., Жигунов О.Ю. К биологии редкого вида Республики Башкортостан Laser trilobum (L.) Borkh. в природе и культуре // Изв. Самар. НЦ РАН. 2012. Т. 14, № 1(7). С. 17621766.
Киселева Е.И., Мухаметова С.В. Реинтро-дукция Laser trilobum (L.) Borkh. на территории Республики Марий Эл // Особо охраняемые природные территории. Интродукция растений -
2014. Материалы заоч. междунар. науч.-практ. конф. Воронеж, 2014. С. 140-147.
Красная книга Самарской области. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. 372 с.
Красная книга Самарской области. Т. I. Редкие виды растений и грибов. Самара, 2017. 384 с.
Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. М: 2006. 600 с.
Мамонтова Е.Н., Васильева Е.И., Рузаева И.В. Сохранение редких растений в Ботаническом саду Самарского государственного университета. Самарская Лука: Бюл. 2007. Т. 16, № 1-2(19-20). С. 58-75.
Маслова Н.В., Мулдашев А.А., Галеева А.Х., Елизарьева О.А. Онтогенез и возрастной состав ценопопуляций Oxytropis gmelinii (Fabaceae) на Южном Урале // Растительные ресурсы. 2005. Т. 41, № 4. С. 41-49.
Пузырькина Е.В., Силаева Т.Б., Лабутин
Д.С. Состояние ценопопуляций льна украинского (Ьтит иегатеит Czern., Ьтаевав) на северной границе ареала // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2012. Т. 117, № 5. С. 78-83.
Работнов Т.А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа // Бот. журн. 1945. Т. 30, №4. С. 167-176.
Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 6. М.; Л., 1950. С. 77-204.
Работнов Т.А. К методике наблюдения над травянистыми растениями на постоянных площадках // Бот. журн. 1951. Т. 36, № 6. C. 643-646.
Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопо-пуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. C. 7-34.
Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура. М.: Наука, 1976. 216 с.
Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М.: Наука, 1977. 183 с.
Ценопопуляции растений (очерки популяци-онной биологии). М.: Наука, 1988. 184 с.
