CC BY
11Marschall von Bieberstein F. A. Cachrys microcarpa Bieb. // Tableau des provinces situees sur la cote occidentale de la mer Caspienne entre les fleuves Terek et Kour. St.-Petersbourg. 1798. 113 p. Wolff H. Ledebouriella H. Wolff. / A. Engler. Das Pflanzenreich. Leipzig, 1910. H. 43 (IV, 228). S. 191-192.
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН 197376, С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 2
О. В. Чернева
О. Tscherneva
ОБЗОР РОДА JURINELLA JAUB. ET SPACH (ASTERACEAE)
GENERIS JURINELLA JAUB. ET SPACH (ASTERACEAE)
REVISIO
Роды Jurinea Cass, и Jurinella Jaub. et Spach — это довольно близко родственные группы, однако развитие и становление их шло различными путями. В результате чего эти филогенетически родственные роды не образуют «монолитной» группы и их следует рассматривать как самостоятельные роды.
Различия между этими родами довольно существенные. Виды рода Jurinea — это в основном степные растения, реже они обитают в среднегорном или субальпийском поясах гор. Как правило, все виды рода с хорошо развитым, обычно облиственным или стрелковидным стеблем. Виды рода Jurinella — это представители альпийского и субальпийского поясов гор. Как правило, все виды этого рода бесстебельные растения или с едва развитым стеблем.
Таблица
Сравнительные признаки родов Jurinea Cass, и Jurinella Jaub. et Spach
Признаки Зиппеа ЗиппеИа
Цветоложе Выпуклое, покрытое узкими пленками, по длине равными зрелой семянке или чуть короче ее Сотовидно-ямчатое, плоское, ямки окружены очень короткими заостренными пленками
Семянки Почти все с коронкой, гладкие или различным образом скульп-турированне Голые, гладкие, на верхушке округлые, без коронки
Щетинки хохолка Разной длины, внутренние — 2-5 — более широкие, превышающие остальные, все зазубренные, бородчатые или перистые, обычно прочно связанные с семянкой и неопадающие или реже у основания срастаются в тонкое колечко и тогда хохолок целиком опадающий Тонкие, все одинаковые, наружные более короткие, все мелко зазубренные, у основания сросшиеся в плотное колечко, хохолок целиком легко опадающий
Форма площадки прикрепления семянки Слегка косая, реже почти прямая Всегда прямая
В литературе (Ильин, 1962, 1963; Dänin, Davis, 1975; Rechinger, 1979) в отношении этих родов имеется много неточностей, особенно это касается рода Jurinella, который часто рассматривают как особую секцию рода Jurinea (Сосновский, 1926; Шхиян, 1995 и др.). Во «Флоре Турции» (Danin, Davis, 1975) род Jurinella признан самостоятельным родом, а для его типового вида — J. moschus — приводится ссылка на работу Е. Г. Боброва (1958), в которой вид рассматривается в составе рода Jurinea. Во «Flora Iranica» (Rechinger, 1979) род Jurinella также признан самостоятельным, но ошибочно указана дата его описания (1850 г.), неверно сделана ссылка на таблицу № 290, на которой изображено растение Derderia berardioides Jaub.et Spach, и, кроме того, не указан тип рода. В работах М. М. Ильина, знатока родов подтрибы Carduinae трибы Супагеае семейства Asteraceae, тоже имеются неточности в таксономии рода Jurinella. Род рассматривается им как самостоятельный, однако для типового вида — Jurinella moschus — неправильно указан тип, а также, часть видов этого рода выделена в особый род Perplexia Iljin.
Разночтения в отношении видов рода Jurinella имеются и в сравнительно недавней работе (Шхиян, 1995). Все это и заставило нас вернуться к обзору рода Jurinella Jaub. et Spach.
Genus Jurinella Jaub. et Spach, 1847, III. PI. Or. 2: 101, tab. 183. -Perplexia Iljin, 1962, во Фл. СССР 27: 727, 708.
Лектотип (Ильин, 1963): Jurinella moschus (Hablitz) Bobr. (= J. aucheri Jaub. et Spach).
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
Обертки полушаровидные или широко чашевидные, 25-60 (80) мм в
диам., 15-30 мм дл........................................................................................2.
Обертки цилиндрические или колокольчатые, около 8-12 мм в диам., 10-
12 мм дл..........................................................................................................3.
Растения бесстебельные или с едва развитым (или очень редко до 15 см выс.) стеблем. Листья все в прикорневой розетке, лировидно-перисторас-сеченные, с более крупным конечным сегментом или перисторассечен-ные, реже дважды перисторассеченные с конечным сегментом, равным боковым. Черешки прикорневых листьев плосковатые. Корзинки крупные, 6-8 см в диам., обычно сгруппированы по нескольку из-за плотно сближенных ветвей. Листочки обертки травянистые, наружные и средние плосковатые, обычно с загнутыми верхушками или слегка заостренные в отогнутое остроконечие........................................................ 1. J. тозскж.
+ Растения с хорошо развитым, 10-30 см выс., стеблем. Прикорневые листья в прикорневой розетке, многочисленные, с расширенными у основания, узкокрылатыми черешками, нижние и средние листья на более коротких черешках, все перисторассеченные с конечным сегментом, более длинным, чем боковые. Корзинки (2.5)3-5 см в диам., одиночные на верхушке стебля. Листочки обертки жесткие, колючие, наружные и средние оттопырено торчащие, колючезаостренные........................2. J. squarrosa.
3. Листья линейные, цельные, цельнокрайные, 1-2(3) мм шир.....................
............................................................................................3. J. micmcephala.
+ Листья в очертании продолговато-яйцевидные или ланцетные, 5-7 мм
шир., перистораздельные на 3-4(-6) линейных боковых сегмента...........
.......................................................................................................4. J. frígida.
1. J. moschus (Hablitz) Bobr., 1962, Бот. журн. 47 , 4: 579; Ильин, 1962, во Фл. СССР 27: 705; Ильин, 1963, Бот. мат. (Ленинград) 22: 287; Danin а. Р. Н. Davis, 1975, in Davis, Fl. Turk. 5: 450; Rech. f., 1979, Fl. Irán. 139a: 212, tab. 206; 210, f. 1; 270. — Centaurea moschus Hablitz, 1783, Neue Nord. Beitr. 4: 54; id., 1784, in S. G. Gmelin, Reise Russland 4: 176. — Serratilla depressa Stev., 1813, Mem. Soc. Nat. Moscou 4: 101. — Jurinea depressa (Stev.) C. A. Mey., 1831, Verzeiclm. Pfl. Cauc. Casp.: 67. — J. subacaulis Fisch. et C. A. Mey., 1837, Index Sem. Hort. Petropol. 4: 39; Шхиян, 1952, во Фл. Груз. 8: 456; Исаев, 1961, во Фл. Азерб. 8: 378; Колаковский, 1982, Фл. Абх. И: 76. -J. rhizantha DC., 1838, Prodr. 6: 677. — Onopordon lyratum Sch. Bip., 1847, Linnaea 19: 329. — JurineUa aucheri Jaub. et Spach, 1847, 111. Pl. Or. 2: 101, tab. 183. —J. chamaecynara Jaub. et Spach, 1847, 1. c.: 102, tab. 184. — Jurinea depressa (Stev.) C. A. Mey. (3. pinnatisecta Boiss, 1875, Fl. Or. 3: 583. — J. moschus (Hablitz) Bobr., 1958, Бот. журн. 43, 11: 1545; Шхиян, 1995, во Фл. Арм. 9: 275, табл. 59. — JurineUa subacaulis (Fisch. et С, A. Mey.) Iljin, 1962, во Фл. СССР 27: 706; Ильин, 1963, Бот. мат. (Ленинград) 22: 287, с табл.; Шхиян,1969, Опред. раст. Груз. 2: 145. — J. moschus (Hablitz) Bobr. subsp. pinnatisecta (Boiss.) Danin et Р. H. Davis, 1975, Not. Roy. Bot. Gard. Edinb. 33: 432; Rech. f„ 1979, 1. c.: 213.
Описан из Ирана. Тип : «Gilan, Samamisischen Ulpen, 16-20 VII 1773, Hablitz» (BM?).
В верхнем поясе гор, на осыпях, по скалистым склонам, на альпийских лужайках.
Россия (Зап. и Вост. Кавказ ), Грузия (Центр. Кавказ, Зап., Центр., Юго-Зап. Закавказье), Азербайджан (Вост. Кавказ и Вост. Закавказье)
Армения (Центр., Юго-Зап. и Южн. Закавказье), Турция, Иран (сев.-зап.), Ирак.
Примечание. Очень полиморфный вид, сильно варьирует характером рассеченности листовой пластинки, формой ее верхушечного сегмента, высотой (в основном около 5 см) и развитостью стебля (иногда растения бесстебельные, однако, например, в Южной Осетии: «Джавонский район, левый борт Бритатского ущелья, по балке у селения Верхн. Бритаты, 17 VIII 1946, И. Абрамов» или в районе Центрального Кавказа: «Эльборус, близ Малкиного ледника, 10-11 ООО ф., 15 VII 1892, И. Я. Акинфиев» были собраны экземпляры этого вида с хорошо выраженным, до 15 см выс., стеблем), формой плодов. Все коллекторы отмечали наличие у растения сильного запаха: цветки обладают запахом ванили, а корни — сильно пахнут мускусом.
Типовые образцы этого вида в Гербарии LE не найдены, возможно, они находятся в составе гербария П. Паласса в Лондоне.
Приводимый вид описан московским студентом JI. Габлицем, принимавшем участие в экспедиции С. Г. Гмелина. История изучения этого вида отражена в сложной синонимике, приведенной в номенклатурной цитате. Морфологические признаки, на которых основывались при разграничении перечисленных в цитате видов, не выдержанны, кроме того, в ряде случаев в одном местонахождении можно встретить все формы этого полиморфного вида.
Виды, описанные из разных районов Кавказа и рассматриваемые нами как синонимы J. moschus, признаются некоторыми авторами как самостоятельные виды. Приводим типовой материал по этим видам, хранящийся в LE.
Serratilla depressa Stev., 1. с.
По протологу: «In summis montibus Caucasi orientalis inter fonts torrentium Chodial et Kussartschai, junio, Ch. Steven, 1810».
В Гербарии LE типовой материал представлен растениями из гербария Ф. Б. Фишера, снабженными этикеткой «depressa Stev. Cauc. or. Stev.», которые наклеены в верхней половине гербарного листа. Эти материалы можно отнести к изотипу этого вида, поскольку этикетка написана, очевидно, самим X. Стевеном. Во второй половине гербарного листа наклеены растения тоже из гербария Фишера и снабженные этикеткой «Serratilla depressa Stev. ad Nucham». Эти материалы, хотя и относятся к названному виду и возможно собраны Стевеном, но изотипом этого вида не являются. Возможно, тип хранится в Хельсинки. В Гербарии Биберштейна (LE) под названием
Serratida depressa наклеены растения, к этому виду не относящиеся, только материал, хранящийся в пакете — это семянки и хохолки — без указания места сбора, наклеенный на этом же гербарном листе, можно отнести к названному виду
Jurinea subacaulis Fisch, et Mey., 1. с.
По протологу: «Hab. in provincia Karabagh versus cacumen montis Arekligeduk, locis lapidosis».
В Гербарии LE хранится голотип этого вида с этикеткой: «Versus cacumen m. Arekligeduk in argilloso-lapidosis, prov. Karabagh, 9 junii 829, Szovits, № 355 [sub nom.] Jurinea rhizantha». На гербарном листе имеется этикетка, написанная рукой К. А. Мейера с описанием вида. Видимо, дублеты этого вида с описанием вида и названием Jurinea rhizantha, написанным рукой Мейера, были отправлены Де-кандолю, который опубликовал этот материалы в 1838 г. как Jurinea rhizantha DC., 1. е., указав, что вид не опубликован Мейером. В Гербарии LE хранятся голотип и 5 изотипов Jurinea subacaulis Fisch, et С. A. Mey. и все, кроме материалов из гербария Ледебура, которые подписаны как Jurinea subacaulis, но не рукой К. А. Мейера, подписаны как Jurinea rhizantha. Очевидно, голотип Jurinea rhizantha DC., который хранится в Париже, имеет ту же этикетку, что и Jurinea subacaulis Fisch, et С. A. Mey.
2. J. squamosa (Fisch, et С, A. Mey.) Iljin,1962, во Фл. СССР 27: 707; Ильин, 1963, Бот. мат. (Ленинград) 22: 287; Шхиян, 1969, Оп-ред. раст. Груз. 2: 145. — Jurinea squamosa Fisch, et С. A. Mey., 1846 (1845), Index Sem. Hort. Petropol. 11: 73; Сосн., 1926, Журн. Русск. бот. общ. И, 1-2: 200; Гроссг., 1934, Фл. Кавк. 4: 170; Шхиян, 1952, во Фл. Груз. 8: 459; она же, 1995, во Фл. Арм. 9: 277. — J. coelestis Sosn., 1920, Вест. Тифл. бот. сада 49: 34.
Описан из Армении: «In transcaucasi monte Alagäs». Тип, по-видимому, утрачен. H е о т и п (Чернева, hoc loco): «Gärgär und Alagäs, ziemlich hoch von ...Frick» (LE!).
В верхнем поясе гор на скалах, осыпях и каменистых склонах.
Армения (Центр., Юго-Зап., Южн. Закавказье). Эндемик.
Примечание. На этикетке неотипа обозначено: «Hb. Meyer» и название растения написано самим К. А. Мейером, но, согласно заметке на этикетке, растение это прислано Мейеру в 1847 г., т. е. уже после описания Jurinea squarrosa. M. M. Ильин (1962) указывает на то, что тип вида хранится в LE, однако других материалов, подписанных Мейром, в LE найти не удалось.
3. J. microcephala (Boiss.) Wagenitz, 1979, in Rech, f., Fl. Iran. 139a.: 213, tab. 207. — Jurinea microcephala Boiss., 1875, Fl. Or. 3: 584; Ильин, 1925, Тр. Туркест. научн. общ. 2: 27, табл. 10, 1; он же, 1960, во Фл. Туркм. 7: 220, табл. 34; В. В. Никитин, 1965, Илл. оп-ред. раст. окр. Ашхабада: 372, табл. 110, 2; В. В. Никитин и Гельди-ханов, 1988, Опред. раст. Туркм.: 628, табл. 160, 5; Черн. и Цукер-ваник, 1993, в Опред. раст. Ср. Азии 10: 398. — Perpíexia microcephala (Boiss.) Iljin, 1962, во Фл. СССР 27: 709, 727.
Описан из Ирана. Тип: «In regione alpine ditionis Khorassan Persiae inter Nichapur et Mesched, Bunge» (G, iso. — P).
В субальпийском и аьпийском поясах гор на высоте от 2000 до 3900 м, на каменистых склонах и осыпях. Иран (сев.-вост.), Туркменистан (Копетдаг).
4. J. frígida (Boiss.) Wagenitz, 1979, in Rech, f., Fl. Iran. 139a: 214, tab. 208. — Jurinea frígida Boiss., 1845, Diagn. PI. Or. Nov., ser. 1, 6: 112; id., 1875, Fl. Or. 3: 582. — Jurinella absinthifolia Jaub. et Spach, 1847, III. PI. Or. 2: 103, tab. 185. — Perpíexia frígida (Boiss.) Iljin, 1962, во Фл. СССР 27: 727.
Описан из Ирана. Тип: «in Persia borealis monte Demavend, Aucher, N 4827» (G, iso. — P, W).
В верхнем поясе гор на высоте от 2800 до 3600 м над ур. м. на каменистых склонах и осыпях. Иран (сев., центр.). Эндемик.
Литература
Бобров Е. Г. О некоторых забытых растениях из путешествия Гмелина-младшего в 1768-1773 гг. // Бот. журн. 1958. Т. 43. № 11. С, 1541-1549. Бобров Е. Г. Что такое Jurinea depressa (Stev.) С. A. M. // Бот. журн. 1962.
Т. 47. № 4. С, 579-580. Ильин M. М. Род Наголоватка — Jurinea Cass. // Флора СССР М.; Л.,
1962. Т. 27. С, 538-704. Ильин M. М. Род Юринелла — Jurinella Jaub. et Spach // Флора СССР M.;
Л., 1962. T. 27. С, 704-708. Ильин M. M. Род Перплексия — Perpíexia Iljin // Флора СССР M.; Л.,
1962. Т. 27. С, 708-709. Ильин M. М. О роде Jurinella Jaub. et Spach // Бот. мат. Герб. Бот. инст.
им. В. Л. Комарова. М.; Л., 1963. Т. 22. С, 285-287. С ооновский Д. И. Обзор кавказских представителей рода Jurinea Cass. // Журн. Русск. бот. общ. 1926. Т. 11. № 1-2. С, 191-205.
Чернева О. В. Обзор видов рода Jurinea (Asteraceae) флоры Кавказа //
Бот. журн. 1994. Т. 79. № 5. С, 114-126. Шхиян А. С. Род Наголоватка — Jurinea Cass. // Флора Армении. 1995. Т. 9. С, 271-277.
Danin A., Davis Р. Н. Jurinella Jaub. et Spach // Flora of Turkey. Edinburgh, 1975. Vol. 5. P. 450-451. Rechinger К. H. Jurinella Jaub. et Spach II Flora Iranica. Graz, 1979. N 139a. S. 212-215.
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН 197376, С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 2 E-mail: cherneva29@mail.ru
