CC BY
71
УДК 58.084.1
ОБЗОР РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИХ СИГНАЛОВ В РАСТЕНИЯХ
БАРЫШЕВА Н.Н.,
кандидат технических наук, доцент кафедры информационных технологий, Алтайский государственный технический университет им. И.И. Ползунова, e-mail: mnn-t@mail.ru, тел.: 8-923-647-3443.
ПРОНИН СП.,
доктор технических наук, профессор, заведующий кафедрой информационных технологий, Алтайский государственный технический университет им. И.И. Ползунова, e-mail: sppronin@mail.ru, тел.: 8-913-085-9665.
Реферат. В настоящее время довольно широко раскрыты вопросы об исследовании биоэлектрических сигналов в растениях и их семенах. Существует множество работ, подтверждающих, что уровень обмена веществ, механизмы ионного обмена определяют процесс формирования биоэлектрических сигналов. Согласно данным сведениям формирование физиологической полярности определяет уровень обмена веществ, который и характеризует состояние объекта. Многие работы направлены на исследование механизма транспорта ионов через мембрану. Диагностика электрофизических методов нашла свое применение при диагностике устойчивости растений к неблагоприятным средам. Механизм генерации электрических импульсов мгновенно реагирует на малейшее внешнее воздействие, поэтому многие исследования биоэлектрических сигналов проводились с целью диагностики и дальнейшей адаптации растений к неблагоприятным внешним воздействиям. Проводилось исследование электрофизиологических свойств растений при их опылении. Электрофизические свойства семян пшеницы позволяют оценить жизнеспособность семян. Существуют методы контроля качества посевного материала, в основе которых лежат биоэлектрические свойства семян пшеницы. Проведено исследование биоэлектрических потенциалов семян пшеницы с использованием уравнения Гольдмана-Ходжкина-Катца, в результате которого установлено, что значения потенциалов, внутренняя концентрация ионов и проницаемость оболочки семян пшеницы изменяется в зависимости от качества семян. В настоящее время в литературе представлено достаточное количество информации о связи биоэлектрических потенциалов со многими жизненно-важными метаболическими процессами, исследование которых позволяет найти широкое практическое применение, одним из которых является возможность применения этого показателя для диагностики качества семенного материала.
Ключевые слова: биоэлектрические потенциалы, результаты исследования, растения.
REVIEW OF BIOELECTRIC SIGNALS IN PLANTS
BARYSHEVA N.N.,
candidate of technical Sciences, associate Professor of information technologies chemistry, Polzunov Altai State Technical University, e-mail: mnn-t@mail.ru, phone: 8-923-647-3443.
PRONIN S.P.,
doctor of technical Sciences, Professor, head of information technologies chemistry, Polzunov Altai State Technical University, e-mail: sppronin@mail.ru, phone: 8-913-085-9665.
Essay. At the present time, questions about the study of bioelectrical signals in plants and their seeds are rather widely disclosed. There are many works confirming that the level of metabolism, the mechanisms of ion exchange determine the process of formation of bioelectric signals. According to this information, the formation of physiological polarity determines the level of metabolism, which characterizes the state of the object. Many works are aimed at studying the mechanism of ion transport through the membrane. Diagnosis of electrophysical methods has found its application in the diagnosis of plant resistance to adverse environments. The mechanism of generation of electrical impulses instantly reacts to the slightest external influence, so many studies of bioelectric signals were conducted with the aim of diagnosing and further adapting plants to unfavorable external influences. A study was made of the electrophysiological properties of plants during their pollination. The electrophysical properties of wheat seeds make it possible to assess the viability of seeds. There are methods to control the quality of seed, based on the bioelectric properties of wheat seeds. A study was made of the bioelectric potentials of wheat seeds using the Goldman-Hodgkin-Katz equation, which established that the potentials, the internal ion concentration and the permeability of the shell of wheat seeds vary with the quality of the seeds. Currently, the literature presents a sufficient amount of information about the relationship of bioelectric potentials with many vital metabolic processes, the study of which allows to find wide practical application, one of which is the possibility of using this indicator for the diagnosis of seed quality.
Keywords: bioelectric potentials, research results, plants.
Введение. Исследование биоэлектрических свойств растений и их семян представляет собой актуальную задачу, решение которой подразумевает широкое практическое применение.
Как показали научные исследования, довольно перспективными в этом отношении, являются электрофизические методы, в частности, методы регистрации биоэлектрических сигналов. Сигналы позволяют охарактеризовать состояние исследуемого объекта, его физиологические свойства, его качество.
Результаты исследования. В настоящее время довольно широко раскрыты вопросы об исследовании биоэлектрических сигналов в растениях и их семенах. Существуют множество работ, подтверждающих, что уровень обмена веществ, механизмы ионного обмена определяют процесс формирования биоэлектрических сигналов [1, 2, 4- 6].
Согласно данным сведениям формирование физиологической полярности определяет уровень обмена веществ, который и характеризует состояние объекта [1, 2]. Процесс поляризации может быть индуцирован физическим воздействием (примером может послужить воздействие светом, гравитацией, электрическим и магнитным полем), химическим воздействием, к примеру, вызвать процесс поляризации может изменение внешней концентрации ионов [1].
В основе поляризации растительных клеток лежит формирование градиентов электрических потенциалов, которое происходит вследствие изменения мембранной проницаемости к определенным ионам (одними из таких являются ионы К+, О- и Н+. Локальные контакты с другой клеткой, внеклеточным веществом или субстратом может способствовать поляризации клетки [1-3].
Исследования показали, что воздействие внешней среды способствует формированию градиентов ионов за счет полярных потоков ионов, которые несут первичную информацию о возникающей поляризации и задают уровень активности обменных процессов. При воздействии внешней среды в первую очередь происходит изменение ионной проницаемости клеточных мембран, происходит формирование системы ионных электрических токов, которые играют ключевую роль в дальнейших процессах роста [1, 2, 6].
Как правило, движение ионов через мембрану представляет движение заряженных независимых и невзаимодействующих между собой частиц. Мембрана - это сложная структура, движение ионов через мембрану происходит через определенные участки, так называемые ионные каналы. В процессе движения могут возникать ионные взаимодействия, поэтому транспорту ионов через мембраны уделено очень много работ [3, 5, 7].
Известно, что электрофизиологические методы используются при диагностике устойчивости растений к неблагоприятным средам. Исследования ученых показали, что все высшие растения способны реагировать на внешние раздражители пу-
тем генерации электрических импульсов. В качестве раздражителей может быть использовано влияние температуры, механического воздействия, облучения участка растения светом различного спектрального состава, химических растворов, СВЧ и другое [1, 8].
Генерация биоэлектрических импульсов может произойти не только при воздействии сильных повреждающих раздражителей, но и слабых изменений в окружающей среде, которые могут наблюдаться в естественных природных условиях, что было подтверждено экспериментальными исследованиями [1- 3, 6]. Именно способность реагировать на внешнее воздействие генерацией электрического импульса позволяет провести диагностику и адаптировать растения к изменению внешней среды [9-11].
Проводилось исследование электрофизиологических свойств растений при их опылении [12]. В результате исследований (в качестве объекта выбрана кукуруза) выявлено, что в процессе одновременной регистрации биоэлектрических потенциалов клеток пестика и завязи было установлено, что электрическая активность задается одиночными потенциалами действия, которые поступают в завязь из столбика, и прекращаются после оплодотворения, далее наблюдаются колебания потенциала покоя клеток. Потенциал покоя дает начало волне возбуждения вдоль стебля кукурузы. Экспериментально установлено, в процессе опыления пыльцой других сортов или гибридов кукурузы особенности электрогенеза не изменяются, однако при опылении кукурузы пыльцой подсолнечника появляются только редкие одиночные импульсы потенциала действия [1, 2, 12].
Электрофизические свойства семян кукурузы позволяют оценить жизнеспособность семян [13].
Показатели лазерно-индуцированной электрической активности семян можно использовать в качестве дополнительного критерия при диагностике их посевных качеств: всхожести, скорости прорастания, жизнеспособности [14]. Авторами установлено, что распределение биоэлектрических потенциалов носит экспоненциальный характер, наиболее информативные зоны - зародыш и локально-противоположная область плодовой оболочки, где флуктуации потенциалов во времени и под действием внешних факторов минимальны. Зародыш здоровых физиологически активных семян по отношению к плодовой оболочке имеет отрицательный знак, а зародыш в состоянии покоя - положительный. Низкие значения стационарных разностей потенциалов свидетельствовали о повреждении семян и низких посевных качествах. При локальном лазерном воздействии на зародышевую часть зерновки с диаметром засветки 1 мм сначала наблюдали всплеск переменного потенциала относительно стационарного уровня. Если стационарный уровень потенциала зависит в основном от влажности и температуры семян, то реакция на лазерную засветку носит другой харак-
тер. На переднем фронте в основном проявляется локальное световоздействие на пигменты, порождающие хлорофилл в хлоропластах (зеленые проростки) [14].
У семян пшеницы с большим уровнем потенциалов как стационарным, так и реакцией в ответ на лазерное облучение, выявлены высокие посевные качества. Повышение градиентов потенциалов вдоль продольной оси зерновки повышает активность физиологических и метаболических процессов в семенах, стимулирует ростовые процессы роста и улучшает посевные качества [13-15].
Широкомасштабные исследования биоэлектрических свойств семян пшеницы были выполнены и опубликованы в работах [16-22]. На основе этих исследований были разработаны методы контроля качества семян.
Одним из таких методов является метод контроля всхожести по потенциалу действия. Это графоаналитическая модель, в которой экспериментально установлены границы шести основных показателей для диагностики качества семян - изменение подпорогового потенциала, минимальное и максимальное значение потенциала действия, время и диапазон нарастания потенциала действия. Метод позволяет дать оценку - кондиционные или некондиционные семена [16-17].
Метод контроля всхожести по потенциалу покоя учитывает воздействие температуры и внешней концентрации солей KCl [18-21]. Экспериментально было установлено, что при механическом воздействии на зерно значения мембранного потенциала покоя у зерен пшеницы с высокой всхожестью значительно ниже, чем с низкой всхожестью. Проведено исследование биоэлектрических потенциалов семян пшеницы с использованием уравнения Гольдмана-Ходжкина-Катца, в результате которого было установлено, что проницаемость оболочки, внутренняя концентрация ионов для зерен пшеницы высокой всхожести значительно выше, чем для зерен пшеницы с низкой всхожестью. Исследования с солевыми растворами калия с различной концентрацией при замачивании семян позволили определить коэффициенты
проницаемости оболочки семян пшеницы [22]. Именно высокая проницаемость оболочки у зерен с высокой всхожестью обеспечивает меньший потенциал покоя, чем больший потенциал покоя у зерен с низкой всхожестью.
Выводы. Проведен обзор результатов исследования биоэлектрических сигналов в растениях с целью обоснования применения потенциалов в качестве параметра диагностики качества семян пшеницы. В результате обзора выявлено, что существует множество работ, подтверждающих, что биоэлектрические сигналы в растениях характеризуют их функциональное состояние, физиологические свойства, качество растений. Многие работы направлены на исследование механизма транспорта ионов через мембрану. Электрофизические методы диагностики нашли свое применение при диагностике устойчивости растений к неблагоприятным средам. Механизм генерации электрических импульсов мгновенно реагирует на малейшее внешнее воздействие, поэтому многие исследования биоэлектрических сигналов проводились с целью диагностики и дальнейшей адаптации растений к неблагоприятным внешним воздействиям. Проводилось исследование электрофизиологических свойств растений при их опылении. Электрофизические свойства семян пшеницы позволяют оценить жизнеспособность семян. Существуют методы контроля качества посевного материала, в основе которых лежат биоэлектрические свойства семян пшеницы.
Таким образом, в настоящее время в литературе имеется достаточное количество данных, свидетельствующих о связи биоэлектрических потенциалов со многими метаболическими процессами, которые позволяют предполагать возможность использования этого показателя для диагностики качества семенного материала. Полученные результаты экспериментального исследования и теоретический обзор исследования электрофизических свойств семян пшеницы показал, что биоэлектрические потенциалы могут быть использованы в качестве показателя качества семян пшеницы.
Список использованных источников
1. Медведев С.С. Электрофизиология растений. - СПб.: Изд-во С-Пб. университета, 1998. - 184 с.
2. Medvedev S.S. The nature of polarity in plants // Biologija (Vilnius). - 1994. - N 3. - P. 99-106.
3. Оприотов В.А., Пятыгин С.С. Биоэлектрогенез у высших растений. - М.: Наука, 1991. - 215 с.
4. Пятыгин С.С. Распространяющиеся электрические сигналы в растениях // Цитология. - 2008. - Том 50. - С. 154 -
159.
5. Оприотов В.А. Электрические сигналы у высших растений // Соросовский образовательный журнал. - 1996. - С. 22-27.
6. Медведев С.С. Электрические поля и рост растений // Электронная обработка материалов. Кишинев. - 1990. - № 3. - С. 68-74.
7. Рубин А.Б. Биофизика: биофизика клеточных процессов.- М.: Высшая школа, 1999. - 303 с.
8. Гунар И.И., Синюхин А.М. Распространяющиеся волны возбуждения у высших растений // Доклады АН СССР. -1962. - Т.142. - С.954-956.
9. Shogenov,Yu.H., Mironova E.A., Moiseenkova V.Yu., Ro - manovsky Yu.M. Bioelectric response of plants to the local low-intensive irradiation in the spectral range 330-1300 nm//SPIE. Coherence Domain Optical Methods in Bio - medical Science and Clinical Applications II. San Jose (USA). -1998. - V.3251. - P. 172-182.
10. Shogenov, Yu.Kh., Mironova E.A., Moiseenkova V.Yu., Romanovsky Yu.M. Effeckt of monochromatic electromagnetic irradiation in the wavelength range of 330-3390 nm on plant bioelectric activity//Russian Journal of Plant Physiology. -1999. - V. 46. - №5. - P. 697-703.
11. Шогенов Ю.Х., Романовский Ю.М. Влияние биоэлектрической полярности на транспорт воды в проводящих пучках растения // Инновации в сельском хозяйстве. - 2016. - № 4 (19). - С. 265-272.
12. Духовный А.И. Электрофизиология опыления у высших растений (на примере кукурузы). - Кишинев: Штиин-ца, 1973. 100 с.
13. Рубцова М.С. К вопросу о разности электрических потенциалов всхожих и невсхожих семян кукурузы, как показатель их жизнеспособности // Сельскохозяйственная биология. - 1979. - Т. XIV. - № 6. - С. 791-792.
14. Влияние низкоинтенсивного локального лазерного излучения на посевные качества семян / Ю. Х. Шогенов, А. Ю. Измайлов, Ю. М. Романовский, Н. Н. Третьяков // Вестник Российской сельскохозяйственной науки. - 2016. - № 5. - С. 33-35.
15. Luis, A. Gurovich. Electrophysiology of Woody Plants // Publisher InTech. - 2012. - 25 p.
16. Матлаев А.Г., Пронин С.П. Контроль всхожести семян пшеницы по параметрам потенциала действия // Естественные и технические науки. - 2009. - С. 305-308.
17. Матлаев А.Г., Пронин С.П. Зависимость изменения потенциала действия зерна пшеницы от всхожести // Пол-зуновский альманах. - 2009. - № 2. - С. 138-140.
18. Матлаев А.Г. Метод контроля всхожести зерна пшеницы по нернстовскому потенциалу // В кн.: Актуальные задачи современной науки: материалы Международной научной конференции молодых ученых. - Красноярск, 2009. -С. 20-22.
19. Мерченко Н.Н., Пронин С.П., Зрюмова А.Г. Разработка метода контроля всхожести зерен пшеницы по мембранному потенциалу // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2013. - № 10 (108). - С. 103106.
20. Барышева Н.Н., Пронин С.П. Метод контроля всхожести семян пшеницы по изменению мембранного потенциала // Ползуновский вестник. - 2015.
21. Мерченко Н.Н., Пронин С.П., Зрюмова А.Г.Исследование изменения потенциала действия семян пшеницы в зависимости от их всхожести при заданной температуре // Естественные и технические науки. - 2013. - № 2. - С. 189192.
22. Мерченко Н.Н., Пронин С.П. Зависимость мембранного потенциала зерен пшеницы от концентрации ионов на внутренней стороне оболочки и ее проницаемости // Фундаментальные исследования. - 2014. - № 8. - С. 1539-1544.
List of used sources
1. Medvedev S.S. Electrophysiology of plants. - SPb .: Publishing house S - Pb. University, 1998. - 184 p.
2. Medvedev S.S. The nature of polarity in plants // Biologija (Vilnius). - 1994. - N 3. - P. 99-106.
3. Opriotov V.A., Pyatygin S.S. Bioelectricity in higher plants. - M .: Science, 1991. - 215 p.
4. Pyatygin S.S. Propagating electrical signals in plants // Tsitol. - 2008. - Volume 50. - P. 154 - 159.
5. Opriotov V.A. Electrical signals from higher plants // Soros Educational Journal. - 1996. - Pp. 22-27.
6. Medvedev S.S. Electric fields and plant growth // Electronic processing of materials. Kishinev. - 1990. - № 3. - P. 68-74.
7. Rubin A.B. Biophysics: biophysics of cellular processes. - M .: Higher School, 1999. - 303 p.
8. Gunar I.I., Sinyukhin A.M. Propagating excitation waves in higher plants // Reports of the USSR Academy of Sciences. - 1962. - T.142. - P. 954-956.
9. Shogenov, Yu.H., Mironova E.A., Moiseenkova V.Yu., Ro - manovsky Yu.M. Low-intensity irradiation in the spectral range 330-1300 nm // SPIE. Clinical Applications II. San Jose (USA). -1998. - V.3251. - P. 172-182.
10. Shogenov, Yu.Kh., Mironova E.A., Moiseenkova V.Yu., Romanovsky Yu.M. Effeckt of the monochromatic spectrum of the 330-3390 nm on plant bioelectric activity // Russian Journal of Plant Physiology. - 1999. - V. 46. - №5. - P. 697-703.
11. Shogenov Yu.H., Romanovsky Yu.M. The influence of bioelectric polarity on the transport of water in the conductive beams of a plant // Innovations in agriculture. - 2016. - № 4 (19). - P. 265-272.
12. Dukhovny A.I. Electrophysiology of pollination in higher plants (for example, maize). - Chisinau: Shtiintsa, 1973. 100 p.
13. Rubtsova M.S. To the question of the difference in electrical potentials of viable and non-emergent corn seeds as an indicator of their viability // Agricultural Biology. - 1979. - T. XIV. - No. 6. - P. 791-792.
14. The influence of low-intensity local laser radiation on sowing qualities of seeds / Yu. Kh. Shogenov, A. Yu. Izmailov, Yu. M. Romanovsky, N. N. Tretyakov // Bulletin of Russian agricultural science. - 2016. - № 5. - P. 33-35.
15. Luis, A. Gurovich. Electrophysiology of Woody Plants // Publisher InTech. - 2012. - 25 p.
16. Matlaev A.G., Pronin S.P. Control of wheat seed germination by action potential parameters // Natural and technical sciences. - 2009. - P. 305-308.
17. Matlaev A.G., Pronin S.P. The dependence of the change in the potential of the action of wheat grain from germination // Polzunovsky almanac. - 2009. - № 2. - P. 138-140.
18. Matlaev A.G. Method of monitoring the germination of wheat grain on the Nernst potential // International Scientific Conference of Young Scientists "Actual problems of modern science": mes. report Krasnoyarsk, 2009. - P. 20-22.
19. Merchenko N.N., Pronin S.P., Zryumova A.G. Development of a method for controlling the germination of wheat grains by membrane potential // Bulletin of the Altai State Agrarian University. - 2013. - № 10 (108). - P. 103-106.
20. Barysheva N.N., Pronin S.P. The method of controlling the germination of wheat seeds by changing the membrane potential // Polzunovsky Vestnik. - 2015.
21. Merchenko NN, Pronin SP, Zryumova AG. Investigation of changes in the action potential of wheat seeds depending on their germination at a given temperature // Natural and Technical Sciences. - 2013. - № 2. - P. 189-192.
22. Merchenko N.N., Pronin S.P. Dependence of the membrane potential of wheat grains on the concentration of ions on the inner side of the shell and its permeability // Fundamental Research. - 2014. - № 8. - P. 1539-1544.
