CC BY
30
Сведения об авторе
Курочкин Валентин Николаевич - доктор технических наук, ведущий научный сотрудник, профессор кафедры «Экономика и управление», Азово-Черноморский инженерный институт - филиал ФГБОУ ВО «Донской государственный аграрный университет» в г. Зернограде (Ростовская область, Российская Федерация). Тел.: +7-952-608-00-77.
Information about the author
Kurochkin Valentin Nikolaevich - Doctor of Technical Sciences, senior scientist, Azov-Black Sea Engineering Institute -branch of FSBEI HE «Don State Agrarian University» in Zernograd (Rostov region, Russian Federation). Phone: +7-952-608-00-77.
Конфликт интересов. Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов.
Conflict of interest. The author declares no conflict of interest.
УДК 58.084.1
ИССЛЕДОВАНИЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКИХ СИГНАЛОВ ЗЕРЕН ПШЕНИЦЫ © 2019 г. Н.Н. Барышева, С.П. Пронин
Генерация электрических сигналов играет важную роль в жизни растений. Практическое применение исследований генерации электрических сигналов у высших растений носит широкий характер. Одна из основных функций - это оценка возможности адаптации к изменениям условий внешней среды, оценка физиологического состояния. Основываясь на экспериментальных исследованиях, установлено, что электрические потенциалы зерен пшеницы могут быть использованы в качестве показателей их качества. Установлено, что при проращивании семян в дистиллированной воде электрический потенциал покоя равен -64 мВ для семян с высокой всхожестью, для низкой - составил -187 мВ. Опираясь на уравнение Гольдмана-Ходжкина-Катца, где значение потенциала характеризуется проницаемостью мембраны и концентрацией ионов, была выдвинута гипотеза о проницаемости оболочки семян пшеницы разной всхожести, которая подтвердилась в результате экспериментальных исследований и моделирования данных в среде MathCad. Чем выше всхожесть семян, тем выше проницаемость оболочки, а следовательно, и ниже значение потенциала. Применение солевых растворов KCl, NaCL вызвало изменение потенциалов у зерен как с низкой, так и высокой всхожестью. При этом значения потенциалов у семян с низкой всхожестью ниже. При использовании раствора KCl зерна пшеницы со всхожестью 87% отличаются положительными значениями потенциалов в отличие от значений потенциалов семян со всхожестью 97%, разница значений объясняется разной проницаемостью оболочки у семян (у семян с низкой всхожестью проницаемость ниже). При использовании раствора NaCL потенциал у зерен со всхожестью 87% и 97% с увеличением концентрации раствора приближается к нулю. Практические результаты подтвердили теоретические исследования в данной области. Значения электрических потенциалов зерен пшеницы свидетельствуют о возможности их применения в качестве параметра для экспресс-диагностики всхожести.
Ключевые слова: зерна пшеницы, электрический потенциал, экспериментальное исследование, гипотеза, теоретическое исследование, раствор KCl, NaCL, электрохимический процесс, проницаемость оболочки, экспресс-диагностика, всхожесть.
Generation of electrical signals plays an important role in plant life. The practical application of research of the generation of electrical signals in higher plants has a broad character. One of the main functions is the assessment of the possibility of adaptation to changes in environmental conditions, assessment of the physiological state. Based on experimental studies, it is established that the electrical potentials of wheat grains can be used as indicators of their quality. It was found that when germinating seeds in distilled water, the electric potential is -64 mV for seeds with high germination, for low seeds it is -187 mV. Based on the Goldman-Hodgkin-Katz equation, where the potential value is characterized by membrane permeability and ion concentration, a hypothesis about the permeability of the shell of wheat seeds of different germination was presented. The higher the germination of seeds, the higher the permeability of the shell, and, consequently, the lower the potential value. The use of salt solutions KCl, NaCL caused a change in the potentials of grains with both low and high germination. At the same time, the potential values for seeds with low germination are lower. When using the KCl solution, wheat with a germination of 87% is characterized by positive potentials, in contrast to the values of the potentials of seeds with a germination of 97%, the difference in values is explained by the different permeability of the shell in the seeds (in the seeds with low germination the permeability is lower). When using the NaCL solution, the potential of grains with germination of 87% and 97% with an increase in the concentration of the solution approaches zero. The results of research indicate the feasibility of the use of electrical potentials of wheat seeds for express diagnostics of their germination.
Keywords: wheat grains, electric potential, experimental study, hypothesis, theoretical study, KCl solution, NaCL, electrochemical process, shell permeability, rapid diagnosis, germination.
Введение. Генерация электрических сигналов играет важную роль в жизни растений. Генерация электрических сигналов характеризует физиологическое состояние растений [1]. Поэтому анализ природы и закономерностей электрических потенциалов у растений представляется весьма актуальным.
Впервые электрический сигнал был зафиксирован в нервных и мышечных клетках животных [2], далее были проведены исследования на высших растениях, которые подтвердили генерацию электрического импульса у высших и низших растений [3, 5].
Генерация электрических потенциалов у высших растений характеризуется и рядом специфических особенностей [3-5]. На сегодняшний день результаты исследований подтверждают тот факт, что процесс генерации биопотенциалов у животных и у растений не только сопровождает те или иные жизненно важные процессы, но и представляет основную роль в их протекании [6, 7].
Причина, по которой в растениях происходит генерация электрических сигналов, скорее всего, является необходимостью быстро реагировать на внешние раздражители, например, факторы стресса окружающей среды, в частности, свет, холод, ожог, давление, прикосновение, ранение и др. Было установлено, что различные экологические стимулы вызывают специфические реакции в живых клетках, которые способны передавать электрический сигнал в область воздействия [11, 14, 15]. В отличие от химических сигналов, электрические сигналы способны быстро передавать информацию на большие расстояния, поскольку за последние два десятилетия было обнаружено множество физиологических эффектов электрической сигнализации [11-13].
Практическое применение исследований генерации электрических сигналов у высших растений носит широкий характер. Одна из основных функций - это оценка возможности адаптации к изменениям условий внешней среды и оценка физиологического состояния.
Исследования генерации электрических сигналов семян пшеницы показали, что результаты могут быть использованы для диагностики качества посевного материала [17]. Например, значения электрического потенциала для зерен сорта «Алтайский янтарь» (мягкий сорт) с высокой всхожестью 97% составили -64 мВ, для семян с низкой всхожестью 87% составили -187 мВ. Чем ниже всхожесть семян, тем выше значение потенциала [18]. Установлено, что значение потенциала определяется электрохимическими процессами внутри зерен и проницаемостью их оболочек (мембран).
Понятие о том, что растительные мембраны проявляют проницаемость для конкретных ионов, было разработано в начале XX века Остерхаутом и другими учеными [18]. Эти идеи вызвали интенсивные исследования катионных проводимостей в растительных мембранах, что привело к обнаружению и детальной характеристике данной области [18-20].
Как правило, основной поток ионов представляет собой перемещение ионов №+, К+и С1" [7]. Поскольку диффузионные потенциалы, основанные на пассивном потоке ионов, зачастую хорошо согласуются с экспериментально измеряемой величиной потенциала [7, 8], для описания мембранного потенциала может быть использовано уравнение Гольдмана-Ходжкина-Катца.
Теоретические исследования показали, что мембраны растений более проницаемы для ^ [21] и за исключением в эпидермисе листьев гороха [22], ^ обычно является наиболее проницаемым ионом. В большинстве случаев ^ доминируют в пассивном притоке в корневые клетки [22]. Нарушение физиоло-
гических свойств влечет за собой значительное уменьшение поглощения
Использование солевых растворов показало резкое увеличение оттока ионов К+ при высокой солености, что подтверждено исследованиями мембраны хлопковых корневых волосков [23]. С увеличением концентрации NaCl наблюдалось смещение ионов Na+. В результате исследований появилось предположение, что Са2+ защищает мембраны от неблагоприятного воздействия Na+, тем самым обеспечивает целостность мембраны и минимизирует утечку К+[23].
Исследование воздействия солевых растворов на изменение концентрации ионов зерен пшеницы вследствие генерации электрических сигналов является целью данной работы. Для решения поставленной задачи было проведено экспериментальное исследование.
Методика исследования. Исследование заключается в экспериментальном определении электрических потенциалов семян пшеницы и оценке их коррелируемости со всхожестью исследуемых семян.
Для измерения электрических потенциалов в растениях используются два разных метода, а именно: внеклеточной и внутриклеточной записи [1]. Наиболее популярными методами в настоящее время являются методы внутриклеточной записи. Однако при измерении электрических потенциалов зерен пшеницы многие современные методы исследования, а именно методы с использованием микроэлектродной техники, методы фиксации напряжения, пэтч-кламп-методы зачастую трудно применимы.
Для экспериментального исследования электрических сигналов зерен пшеницы были разработаны регистрирующие электроды. Электроды сделаны из стали. Один электрод выполнен в качестве зажима с углублением для более плотного контакта с поверхностью зерна, второй электрод представляет собой тонкую иглу длиной 4 мм [16].
Исследования выполнены с использованием пшеницы «Алтайский янтарь». Семена были предоставлены Россельхозцентром Алтайского края, всхожесть определена по ГОСТ 12038-84.
В результате исследований экспериментально установлено, что для зерен с высокой всхожестью 97% значение потенциала покоя составило -64 мВ, для семян со всхожестью 95% -76 мВ, со всхожестью 92% -105 мВ, 90% -125 мВ, 87% -187 мВ. Опираясь на уравнение Гольдмана-Ходжкина-Катца, такая разница значений может быть объяснена различной проницаемостью оболочек и концентрацией ионов Na+, ^ и у зерен с разной всхожестью.
Поскольку на этапе проращивания семян использовалась дистиллированная вода, теоретические значения потенциалов по уравнению Гольдмана-Ходжкина-Катца противоречили экспериментальным данным [18]. В дистиллированной воде внешняя концентрация ионов равна нолю. Внешние концентрации ионов образуются за счет внутренних ионов и зависят от проницаемости оболочки, поэтому в уравнение были внесены поправки:
RTlnPK[K]in+(l-PK)[K]jout+PNa[Na]in+(l-PNa)[Na]out+(l-Pci)[a]in+Pci[Ci]iout F (l-PK)[K]in+PK[K]jout+(l-PNa)[Na]in+PNa[Na]aut+Pci[Cl]in+(l-Pci)[Cl]jout'
где R - универсальная газовая постоянная; T - абсолютная температура; F - постоянная Фарадея; Pk, PNa, Pa - коэффициенты проницаемости для ионов K+, Nа+, [K+]out, [Na+]out, [Cl-]out - внешние концентрации ионов Na+, Ф-; [^п, [Na+]in, [Cl-]in - внутренние концентрации ионов K+, Na+, [K+]jout, [Na+]jout, [Cl-]jout -
концентрации ионов во внешних солевых растворах, используемых при проращивании зерен пшеницы, j -номер солевого раствора с заданной концентрацией.
В процессе исследования воздействия солевых растворов на изменение электрических потенциалов семян использовали растворы KCl, NaCl.
Рисунок 1 - Результаты экспериментальных исследований зерен пшеницы с разной всхожестью с использованием солевых растворов KCl c различной концентрацией
Методика исследования представляла собой проращивание семян в термокамере с использованием солевого раствора при температуре 20 °С в течение 12 часов, затем измерение электрических сигналов с помощью разработанных электродов [17].
Результаты исследований и их обсуждение. В результате исследований было выявлено, что использование солевых растворов существенно влияет на генерацию сигналов. Для анализа изменений сигналов задавали массовые концентрации растворов и измеряли потенциал покоя (ПП).
На рисунке 1 представлены графики экспериментальных исследований семян пшеницы с разной всхожестью при их замачивании в солевых растворах KCl с различными концентрациями.
Для сравнения приведены значения ПП по оси ординат при нулевой концентрации KCl. С целью уменьшения линейного размера оси ординат после значения -15 мВ она выполнена не в масштабе, но с указанием значений ПП. Поскольку в диапазоне концентраций KCl от 0 мг/л до 0,0005 мг/л измерения ПП не проводили, то экспериментальные точки ПП соеди-
нены тонкими прямыми линиями. Вполне вероятно, что, согласно представленному уравнению, закон изменения ПП носит логарифмический характер.
При использовании раствора KCl потенциал покоя меняется не однозначно для зерен с разной всхожестью. При массовой концентрации ионов калия 0,0005 мг/л ПП для зерен с высокой всхожестью уменьшается с -64 мВ до -14 мВ, а для зерен с низкой всхожестью ПП падает до 0 мВ. Дальнейшее увеличение массовой концентрации ионов калия до 0,5 мг/л приводит к тому, что ПП для зерен с низкой всхожестью меняет знак на положительный и достигает +7 мВ, а ПП для зерен с высокой всхожестью монотонно уменьшается и приобретает значение 0 мВ.
Исходя из приведенного уравнения, подобный результат имеет место, если проницаемость оболочки для ионов калия и общая концентрация ионов у зерен с высокой всхожестью гораздо выше проницаемости оболочки и концентрации ионов у зерен с низкой всхожестью.
В результате математического моделирования в среде MathCad с использованием эксперименталь-
ных данных и системы уравнений были определены коэффициенты проницаемости оболочки семян пшеницы и концентрации ионов на внутренней стороне оболочки зерен [37].
Для зерен пшеницы со всхожестью 97% коэффициенты проницаемости составили: Pk = 0,510±0,080, РNa = 0,020±0,80, Ра = 0,450±0,070.
Относительные коэффициенты проницаемости составляют: РкР^Ра = 1:0,04:0,88. При этом концентрация ионов калия равна 10-5 мг/л, концентрация ионов натрия -10-3 мг/л, концентрация ионов хлора -10-4 мг/л.
Для зерен пшеницы со всхожестью 87% коэффициенты проницаемости равны:
Pk = 0,02600±0,00400, РNa = 0,00010±0,00002, Ра = 0,10000±0,02000.
Относительные коэффициенты проницаемости составляют: РцР^Ра = 0,26:0,001:1. При этом концентрация ионов калия составляет -10-7 мг/л, концентрация ионов натрия -10-5 мг/л, концентрация ионов хлора -10-9 мг/л.
Коэффициенты проницаемости у оболочек зерен пшеницы со всхожестью 87% значительно ниже, чем для зерен с высокой всхожестью 97%, что, в свою очередь, и дало подтверждение предложенной гипотезе.
На рисунке 2 представлены результаты применения раствора N8^ при проращивании зерен с различной всхожестью.
Рисунок 2 - Результаты экспериментальных исследований зерен пшеницы с разной всхожестью с использованием солевых растворов ЫаС1 с различной концентрацией
Как видно из графиков, у зерен с обеими всхо-жестями наблюдаются существенные изменения значений ПП от -3 мВ до -1 мВ при изменении концентрации от 0,005 мг/л до 0,25 мг/л. При этом графики не имеют достоверного отличия.
Как следует из представленного уравнения, значение потенциала снижается при условии роста концентраций ионов №+ и СГ, что инаблюдается на рисунке 2.
С применением раствора N801 изменилась проницаемость оболочки зерен пшеницы, со всхожестью 97% коэффициенты проницаемости составили:
Рк = 0,0100±0,0035, РNa = 0,0010±0,0004, Ра = 0,4900±0,0600. При этом концентрация ионов калия составила -10-5 мг/л, концентрация ионов натрия -10-4 мг/л, концентрация ионов хлора -10-4 мг/л.
Для зерен пшеницы со всхожестью 87% коэффициенты проницаемости равны: Рк=0,00500±0,00100, РNa=0,00010±0,00005, Ра=0,49000±0,00500. При этом концентрация ионов калия составила -10-7 мг/л, концентрация ионов натрия -10-5 мг/л, концентрация ионов хлора -10-9 мг/л.
Зерна пшеницы можно сравнить с клеткой живого организма, которая обладает мембранным потенциалом. Мембранный потенциал любой клетки используется для электрического транспорта извне веществ, необходимых клетке для ее жизнедеятельности [23]. В зерне роль мембраны выполняет оболочка. В зависимости от ее проницаемости, концентрации внутренних и внешних ионов на оболочке возникает ПП, который влияет на развитие зерна.
Как видно из приведенных данных, при замачивании зерен дистиллированной водой наибольший ПП возникает у зерен с низкой всхожестью. Низкая проницаемость оболочки и низкая концентрация внутренних ионов даже при малых внешних концентрациях растворов солей KCl и NaCl ведет к резкому уменьшению ПП, стремящегося к нулю. А при концентрации раствора KCl более 5-10-4 мг/л ПП приобретает положительные значения. Очевидно, что нулевые, а тем более положительные значения ПП не способны обеспечить электрический транспорт веществ через оболочку зерна. Электрический транспорт молекул необходимых веществ осуществляется посредством белка и присое-
диненного иона натрия [23]. Если не будет ПП, то не будет движения ионов натрия через оболочку вовнутрь, а если ПП к тому же приобретает положительные значения, то возникающее поле вообще будет отталкивать ионы от оболочки.
У зерен с высокой всхожестью, при аналогичных внешних концентрациях раствора KCl сохраняется небольшой ПП. Однако и он монотонно стремится к нулю и при концентрации 0,5 мг/л приобретает значение нуля.
Воздействие внешнего раствора NaCl на зерна с различной всхожестью практически одинаково. Графики идут почти параллельно друг другу. Потенциалы покоя при концентрации 5-10-3 мг/л составляют -2 мВ, -3 мВ и практически монотонно уменьшаются до нуля при концентрации 0,25 мг/л.
Выводы. Основываясь на экспериментальных исследованиях, установлено, что электрические потенциалы зерен пшеницы могут быть использованы как показатели их качества. Установлено, что при проращивании семян в дистиллированной воде электрический потенциал покоя равен -64 мВ для семян с высокой всхожестью, для низкой - составил -187 мВ. Такая разница значений объясняется разной проницаемостью оболочки и концентрацией ионов Na+, К+ и С1_ у зерен с высокой и низкой всхожестью.
Опираясь на уравнение Гольдмана-Ходжкина-Катца, где значение потенциала характеризуется проницаемостью мембраны и концентрацией ионов, была выдвинута гипотеза о разной проницаемости оболочки семян пшеницы разной всхожести. Чем выше всхожесть семян, тем выше проницаемость оболочки, а следовательно, и ниже значение потенциала.
Применение солевых растворов KCl, NaCL вызвало изменение потенциалов у зерен как с низкой, так и высокой всхожестью. При этом значения потенциалов у семян с низкой всхожестью ниже. При использовании раствора KCl зерна пшеницы со всхожестью 87% отличаются положительными значениями потенциалов в отличие от значений потенциалов семян со всхожестью 97%, разница значений объясняется разной проницаемостью оболочки у семян (у семян с низкой всхожестью проницаемость ниже). При использовании раствора NaCL потенциал у зерен со всхожестью 87% и 97% с увеличением концентрации раствора приближается к нулю. В сельскохозяйственной практике почвы, содержащие NaCl, называют засоленными. Эти соли вредят нормальному развитию растений.
Полученные результаты исследований свидетельствуют о целесообразности применения электрических потенциалов семян пшеницы для экспресс-диагностики их всхожести.
Литература
1. Fromm, J. Electrical signals and their physiological significance in plants / J. Fromm, S. Lautner // Plant Cell Environ. 2007. - № 30. - P. 249-257.
2. Martonosi, A.N. Animal electricity, Ca2+ and muscle contraction. A brief history of muscle research / A.N. Martonosi // ActaBiochim. - 2000. - № 47. - P. 493-516.
3. О природе генерации потенциала действия высших растений / С.С. Пятыгин, В.А. Опритов, А.В. Половинкин,
B.А. Воденеев // ДАН. - 1999. - Т. 366. - № 3. - C. 404-407.
4. Opritov, V.A. Electrical component of general adaptation syndrome of higher plants / V.A. Opritov, S.S. Pyatygin, V.A. Vodeneev // Plants under environmental stress: abstr. Int. Symp. - Moscow, 2001. - 215 р.
5. The role of bioelectric potentials in reception of cooling in higher plants / V.A. Opritov, S.S. Pyatygin, V.A. Vodeneev, S.A. Mysyagin // Signaling Systems of Plants Cells: abstr. Intern. Symp. Pushino: ONTI, 2001. - P. 95-96.
6. Opritov V.A., Pyatygin S.S., Retivin V.G. Bioelectro-genesis in higher plants. - Moscow: Nauka, 1991.
7. Медведев, С.С. Физиологические основы полярности растений / С.С. Медведев // Труды СПб общества естествоиспытателей. - СПб.: Кольна, 1995. - 159. - С. 81.
8. Медведев, С.С. Электрофизиология растений / С.С Медведев. - СПб.: Изд-во С.-Петербургского университета, 1997. - 122 с.
9. Медведев, С.С. Электрические поля и рост растений / С.С. Медведев // Электронная обработка материалов. -Кишинев, 1990. - № 3. - С. 68-74.
10. Крутецкая, З.И. Биофизика мембран / З.И. Кру-тецкая, А.В. Лонский. - СПб.: Изд-во СПбГУ, 1994. - 287 с.
11. Characteristics of electrical signals in poplar and responses in photosynthesis / S. Lautner, T.E.E. Grams, R. Ma-tyssek & J. Fromm // Plant Physiology 138. - 2005. - P. 22002209.
12. Fromm J. Long-distance electrical signalling and its physiological functions in higher plants. In Plant Electrophysiolo-gy (ed. A.G. Volkov), Springer-Verlag, Berlin and Heidelberg, Germany, 2006. - Р. 269-285.
13. Fromm J. & Lautner S. Characteristics and functions of phloem-transmitted electrical signals in higher plants. In Communication in Plants - Neuronal Aspects of Plant Life (eds F. Baluska, S. Mancuso & D. Volkmann). Springer Verlag, Berlin and Heidelberg, Germany, 2006. - P. 321-332.
14. Trebacz K., Dziubinska H. & Krol E. Electrical signals in long-distance communication in plants. In Communication in Plants - Neuronal Aspects of Plant Life (eds F. Baluska, S. Man-cuso & D. Volkmann), Springer-Verlag, Berlin and Heidelberg, Germany, 2006. - P. 277-290.
15. Variation potential-induced photosynthetic and respiratory changes increase ATP content in pea leaves / L. Surova, O. Sherstneva, V. Vodeneev, L. Katicheva, M. Semina, V. Su-khov // J. Plant Physiol. 202. - 2016. - P. 57-64.
16. Экспериментальная установка для исследования потенциала действия зерен пшеницы / М.В. Шереметьев, А.А. Зырянов, Н.Н. Мерченко, А.Г. Зрюмова, С.П. Пронин // Ползуновский альманах. - 2011. - № 1. - С. 177-178.
17. Барышева, Н.Н. Метод контроля всхожести семян пшеницы по изменению мембранного потенциала / Н.Н. Ба-рышева, С.П. Пронин // Ползуновский вестник. - 2015. - № 2. - С. 69-73.
18. Мерченко, Н.Н. Зависимость мембранного потенциала зерен пшеницы от концентрации ионов на внутренней стороне оболочки и ее проницаемости / Н.Н. Мерченко,
C.П. Пронин // Фундаментальные исследования. - 2014. -№ 8. - С. 1539-1544.
19. Véry A.-A. Molecular mechanisms and regulation of K+transport in higher plants / A.-A. Véry, H. Sentenac // Annual Reviews of Plant Biology 54. - 2003. - P. 575-603.
20. Demidchik V. Sodium fluxes through nonselective cationchannels in the plant plasma membrane of protoplasts from Arabidopsis roots / V. Demidchik, M.A. Tester // Plant Physiology 128. - 2002. - P. 379-387.
21. Elzenga, J.T.M. Characterization of ion channelsin the plasma membrane of epidermal cells of expanding pea (Pi-sumsativumarg) leaves / J.T.M. Elzenga, van E. Volkenburgh // Journal of Membrane Biology 137. - 1994. - P. 227-235.
22. Maathuis, F.J.M. Energization of potassium uptake in Arabidopsis thaliana / F.J.M. Maathuis, D. Sanders // Planta 191. - 1993. - P. 302-307.
23. Беркинблит, М.Б. Электричество в живых организмах / М.Б. Беркинблит, Е.Г. Глаголева. - Москва: Наука, 1988. - 288 с.
References
1. Fromm J., Lautner S. Electrical signals and their physiological significance in plants. Plant Cell Environ. 2007, 30, pp. 249-257.
2. Martonosi A.N. Animal electricity, Ca2+ and muscle contraction. A brief history of muscle research. ActaBiochim.
2000, No 47, pp. 493-516.
3. Pyatygin S.S., Opritov V.A., Polovinkin A.V., Vode-neev V.A. O prirode generacii potenciala dejstviya vysshih raste-nij [On the nature of the action potential of higher plants], DAN, 1999, Т. 366, No 3, pp. 404-407. (In Russian)
4. Opritov V.A., Pyatygin S.S., Vodeneev V.A. Electrical component of general adaptation syndrome of higher plants. Plants under environmental stress: abstr. Int. Symp. Moscow,
2001, 215 p.
5. Opritov V.A., Pyatygin S.S., Vodeneev V.A., Mysya-gin S.A. The role of bioelectric potentials in reception of cooling in higher plants. Signaling Systems of Plants Cells: abstr. In, tern. Symp. Pushino: ONTI, 2001, pp. 95-96.
6. Opritov V.A., Pyatygin S.S., Retivin VG Bioelectroge-nesis in higher plants. Moscow, Nauka, 1991.
7. Medvedev S.S. Fiziologicheskie osnovy polyarnosti rastenij [Physiological basis of plant polarity], Trudy SPb o-va estestvoispytatelej, SPb., Kol'na, 1995, 159 p. (In Russian)
8. Medvedev S.S. Elektpofiziologiya pastenij [Electro-physiology of plants]. SPb., Izd-vo S.-Peterburgskogo universite-ta, 1997, 122 p. (In Russian)
9. Medvedev, S.S. Elektricheskie polya i rost rastenij, [Electric fields and plant growth], Elektronnaya obrabotka mate-rialov, Kishinev, 1990, No 3, pp. 68-74. (In Russian)
10. Kruteckaya Z.I., Lonskij A.V. Biofizika membran [Membrane biophysics], SPb., Izd-vo SPbGU, 1994, p. 287. (In Russian)
11. Lautner S., Grams T.E.E., Matyssek R. & Fromm J. Characteristics of electrical signals in poplar and responses in photosynthesis. Plant Physiology 138, 2005, pp. 2200-2209.
12. Fromm J. Long, distance electrical signalling and its physiological functions in higher plants. In Plant Electrophysiolo-
gy (ed. A.G. Volkov), Springer, Verlag, Berlin and Heidelberg, Germany, 2006, pp. 269-285.
13. Fromm J. & Lautner S. Characteristics and functions of phloem, transmitted electrical signals in higher plants. In Communication in Plants, Neuronal Aspects of Plant Life (eds F. Baluska, S. Mancuso & D. Volkmann). Springer Verlag, Berlin and Heidelberg, Germany, 2006, pp. 321-332.
14. Trebacz K., Dziubinska H. &Krol E. Electrical signals in long, distance communication in plants. In Communication in Plants, Neuronal Aspects of Plant Life (eds F. Baluska, S. Man-cuso & D. Volkmann), Springer, Verlag, Berlin and Heidelberg, Germany, 2006, pp. 277-290.
15. Surova L., Sherstneva O., Vodeneev V., Katicheva L., Semina M., Sukhov V. Variation potential, induced photo-synthetic and respiratory changes increase ATP content in pea leaves. J. Plant Physiol. 202, 2016, pp. 57-64.
16. Sheremet'ev M.V., Zyryanov A.A., Merchenko N.N., Zryumova A.G., Pronin S.P. Eksperimental'naya ustanovka dlya issledovaniya potenciala dejstviya zeren pshenicy [Experimental setup for studying the action potential of wheat grains], Polzu-novskij al'manah, 2011, No 1, pp. 177-178. (In Russian)
17. Barysheva N.N., Pronin S.P. Metod kontrolya vskhozhesti semyan pshenitsy po izmeneniyu membrannogo potenciala [The method of controlling the germination of wheat seeds by changing the membrane potential], Polzunovskij vest-nik, 2015, No 2, pp. 69-73. (In Russian)
18. Merchenko, N.N., Pronin S.P. Zavisimost' membran-nogo potentsiala zeren pshenicy ot koncentracii ionov na vnu-trennej storone obolochki i ee pronitsaemosti [Dependence of the membrane potential of wheat grains on the concentration of ions on the inner side of the shell and its permeability], Fundamen-tal'nye issledovaniya, 2014, No 8, pp. 1539-1544. (In Russian)
19. Véry A.A., Sentenac H. Molecular mechanisms and regulation of K+ transport in higher plants. Annual Reviews of Plant Biology, 2003, No 54, pp. 575-603.
20. Demidchik V., Tester M.A. Sodium fluxes through nonselective cation channels in the plant plasma membrane of protoplasts from Arabidopsis roots. Plant Physiology, 2002, No 128, pp. 379-387.
21. Elzenga J.T.M., van Volkenburgh E. Characterization of ion channels in the plasma membrane of epidermal cells of expanding pea (Pisumsativumarg) leaves. Journal of Membrane Biology, 137, 1994, pp. 227-235.
22. Maathuis F.J.M., Sanders D. Energization of potassium uptake in Arabidopsis thaliana. Planta, No 191, 1993, pp. 302, 307.
23. Berkinblit M.B., Glagoleva E.G. Elektrichestvo v zhivyh organizmah [Electricity in living organisms], Moscow, Nauka, 1988, 288 p. (In Russian)
Сведения об авторах
Барышева Надежда Николаевна - кандидат технических наук, доцент кафедры «Информационные системы в экономике», ФГБОУ ВО «Алтайский государственный технический университет им. И.И. Ползунова» (г. Барнаул, Российская Федерация). Тел.: 8 (923) 647-34-43. E-mail: mnn-t@mail.ru.
Пронин Сергей Петрович - доктор технических наук, профессор, заведующий кафедрой «Информационные технологии», ФГБОУ ВО «Алтайский государственный технический университет им. И.И. Ползунова» (г. Барнаул, Российская Федерация). Тел.: 8 (913) 085-87-57. E-mail: sppronin@mail.ru.
Information about the authors
Barysheva Nadezhda Nikolaevna - Candidate of Technical Sciences, associate professor of the Information systems in economics department, FSBEI HE «Altai State Technical University named after I.I. Polzunov» (Barnaul, Altai region, Russian Federation). Phone: 8 (923) 647-34-43. E-mail: mnn-t@mail.ru.
Pronin Sergei Petrovich - Doctor of Technical Sciences, head of the Information technology department, FSBEI HE «Altai State Technical University named after I.I. Polzunov» (Barnaul, Altai region, Russian Federation). Phone: 8 (913) 085-87-57. E-mail: sppronin@mail.ru.
Конфликт интересов. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Conflict of interest. The authors declare no conflict of interest.
