CC BY
60
удк 576.895.775 Б. К. Котти [Kotti B. K.] Л. А. Кот [Kot L. A.]
ОБЗОР ИЗУЧЕНИЯ БЛОХ (SIPHONAPTERA) МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ПТИЦ В ПРЕДКАВКАЗЬЕ
Review of investigations on fleas (Siphonap-tera) of mammals and birds in Ciscaucasia
Обсуждена история исследований видового разнообразия, распространения, паразито-хозяинных связей и сезонных ритмов блох млекопитающих и птиц Предкавказья. Лучше всего изучены эти вопросы для блох массовых видов грызунов и насекомоядных, в меньшей степени - для блох других отрядов зверей и паразитов птиц.
Ключевые слова: обзор исследований, блохи, паразитизм, млекопитающие, птицы, распространение.
The species history of diversity, distribution, parasite-host relations, seasonal rhythms of mammals' and birds fleas investigations in Ciscaucasia is discussed. These items are known most for the rodents and insectivorous fleas, less - for fleas of other of mammals orders and parasites of birds
Key words: review of investigations, fleas, parasitism, mammals, birds, distribution.
Блохи (Siphonaptera) - обособленный отряд насекомых с полным превращением - облигатных временных гнездово-норовых паразитов млекопитающих и птиц [58]. Они являются промежуточными хозяевами некоторых гельминтов; однако, в первую очередь, известны как переносчики возбудителей опасных природно-очаговых болезней человека и животных, наибольшее значение из которых имеют чума и эндемический сыпной тиф [10, 57].
Предкавказье - обширная территория между Большим Кавказом и Кумо-Манычской впадиной от Азовского до Каспийского моря. В центральной части Предкавказья находится Ставропольская возвышенность; на западе к ней примыкает Азово-Кубанская низменность, а на востоке -область Восточного Предкавказья.
Природные очаги чумы до сих пор существуют в Предкавказье, представляя опасность заражения людей [46].
При выяснении многих вопросов функционирования этих очагов важно изучение разнообразия переносчиков, их паразито-хозяинных от-
ношений и распространения. Поэтому целью настоящей работы стало составление обзора литературных данных о таксономическом разнообразии, географии, паразитизме блох.
Первое упоминание о блохах Предкавказья содержится в работе В. Мочульского [59]. Это схематическое описание нового вида, Ctenophthalmus typhlus (= C. spalacis). Согласно данным Ю. М. Колосова [23] экземпляры были собраны с (обыкновенного) слепыша из западной части Предкавказья.
Изучение блох Предавказья в начале XX столетия связано с именем Ю. Н. Вагнера. В результате его деятельности было обнаружено несколько видов блох, собранных в разных районах: Pulex irritans в окрестностях г. Кизляра [8], Ctenophthalmus spalacis с обыкновенного слепыша в урочище Даянгаш, Терской области [9]. В этот же период А. Дампф [56] описывает с бурого ушана из окрестностей г. Нальчика, новый вид, Ischnopsyllus dolosus.
Массовые сборы блох стали осуществлять, начиная с 20-х годов в связи с организацией на Северном Кавказе противочумной службы. Особая заслуга в изучении фауны блох Предкавказья принадлежит И. Г. Иоф-фу. Еще в 1928 году он обследует участки равнинного Дагестана и публикует описание нового вида Ctenophthalmus gigantospalacis с гигантского слепыша (из окрестностей с. Терекли-Мектеб бывшей Терской области) с замечаниями о распространении C. spalacis в Предкавказье [18]. Автор указывает, что экземпляры блох, определенные Ю. Н. Вагнером как Ctenophthalmus spalacis на самом деле относятся к С. gigantospalacis.
Постепенно накапливаются сведения о блохах грызунов, обитающих в Предкавказье [1, 19, 47]. С этой территории (долина реки Кумы) описан новый для науки вид Rhadinopsylla acuminata Ioff et Tiflov, 1946 [20]. Н. Ф. Дарская [12] приводит для территории Предкавказья 7 видов блох - паразитов птиц.
Во второй половине XX века вышли серии статей по фауне блох отдельных районов Предкавказья: Дагестану [22, 39, 40, 54], бывшей Грозненской области [40], Кабардино-Балкарии [45, 48], Ставропольскому [11, 21] и Краснодарскому [55] краям, Республике Северная Осетия -Алания [25].
Накопленные материалы по фауне и географии блох региона обобщены в "Определителе блох Кавказа" [49]. Эта книга - важный итог многолетней работы большого числа специалистов. Она содержит сведения о
распространении, приуроченности видов блох фауны Предкавказья к хозяевам и стациям, распределении Siphonaptera между телом хозяина и его укрытиями, сезонности паразитирования.
Материалы о распределении видов блох между видами хозяев, лан-дшафтно-биотопической приуроченности и других особенностях образа жизни Siphonaptera фауны Предкавказья стали накапливаться одновременно с фаунистическими данными. Однако обстоятельные экологические исследования блох начались здесь с 50-х годов ХХ столетия.
При изучении образа жизни блох Предкавказья в полной мере использованы положения сравнительной экологии паразитических членистоногих, сформулированные В.Н. Беклемишевым [3]. При этом особое место занимают разработанные применительно к блохам представления о жизненной схеме видов как совокупности приспособлений к условиям среды. Это хозяева и специфичность, характер паразитизма, гидротермические условия местообитаний, способность к миграции, годовой цикл [13].
К настоящему времени опубликованы результаты исследований в Предкавказье основных черт годового цикла блох малого суслика [4, 6, 7, 42, 43], тамарисковой песчанки [2, 53], обыкновенной полевки [14, 27], домовой мыши [26] и землероек-бурозубок [16].
Наряду с наблюдениями и опытами в поле, для некоторых видов проведены экспериментальные лабораторные исследования частоты переваривания крови и питания, яйцекладки, температурных границ и продолжительности жизни, хода преимагинального развития в разных условиях [5, 15, 28, 29].
Данные о распределении блох по объектам учета получены в Предкавказье только для блох малого суслика [44].
Публикации последних лет посвящены зоогеографии блох Предкавказья [30], паразито-хозяинным связям [31, 32, 33, 34], интересным находкам некоторых видов [25, 52]. В изданных монографиях [35, 36] содержатся сведения об описании, типовых экземплярах, ареалах и хозяинных отношениях блох, в том числе для видов, обитающих в Предкавказье.
ЛИТЕРАТУРА
1. Бабенышев В. П., Быков Н. Т., Егоров А. Н. и др. Наблюдения над судьбой блох в гнездах сусликов в районах сплошных затравок // Вестник микробиологии. 1936. № 3-4. С. 3-11.
2. Бакеев Н. Н., Карандина Р. С., Беседина К. П. Эктопаразиты гребенщиковых и полуденных песчанок Восточного Предкавказья // Труды Научно-исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья. Ставрополь, 1956. Вып. 1. С. 125-147.
3. Беклемишев В. Н. О принципах сравнительной паразитологии в применении к кровососущим членистоногим // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1945. № 1. С. 3-11.
4. Белявцева Л. И. Адаптации к климатическим факторам у блох СйеПорЬл^ tesquorum на Северном Кавказе // Физиологические проблемы адаптаций. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2003. С. 22-24.
5. Брюханова Л. В. Размножение и питание блох сусликов // Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1966. С. 37-40.
6. Брюханова Л. В. Сравнение экологических особенностей СйеПорЬл^ tesgnorum ^адп., 1898) и Neopsylla setosa ^адп., 1898) - массовых паразитов малого суслика // Бюллетень МОИП. 1987. Т. 92. Вып. 5. С. 70-74.
7. Брюханова Л. В., Суркова Л. А. Годовой цикл Neopsylla setosa Wagn., 1898, в Предкавказье // Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними. Ставрополь, 1970. С. 228-246.
8. Вагнер Ю. Н. Прибавление к фауне Кавказских Suctoria // Известия Кавказского музея. - Тифлис, 1909. Т. 4, вып. 3. С. 194-202.
9. Вагнер Ю. Н. К познанию фауны Кавказских Suctoria // Известия Кавказского музея. - Тифлис, 1916. - Т. 10, вып. 1. - С. 54-64.
10. Ващенок В. С. Роль блох (Siphonaptera) в эпизоологии чумы // Паразитология. 1999. Т.33. Вып.3. - С. 198-209.
11. Гусева А. А., Гроховская И. М. Паразитологический очерк очагов козье-овечьего бруцеллеза в Ставропольском крае // Труды Научно-исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья. Ставрополь, 1959. Вып. 2. С. 145-165.
12. Дарская Н.Ф. Определитель птичьих блох рода Сегайзр1пу1^ // Эктопаразиты. М.: Изд- во МОИП, 1950. Вып. 2. С. 85-105.
13. Дарская Н.Ф. Опыт экологического сравнения некоторых блох фауны СССР // Зоол. журнал. 1970. Т. 49. Вып. 5. С. 729-740.
14. Дарская Н. Ф., Брюханова Л. В., Косминский Р. Б. и др. О методах изучения возрастного состава имаго для выявления годового цикла блох на примере СвпорМ1па1т^ wagneri wagneri Шоу 1932 в условиях Ставропольской возвышенности // Профилактика природ-ноочаговых инфекций. Ставрополь, 1983. С. 232-234.
15. Дарская Н. Ф., Карандина Р. С., Никульшин С. В. Преимагинальное развитие блохи Ctenophthalmus до^ (Aphaniptera) // Паразитология. 1980. Т. 14. Вып. 2. С. 126-129.
16. Дарская Н. Ф., Котти Б. К. Опыт применения в лесу искусственных убежищ для землероек с целью изучения образа жиз-
ни их блох // Паразитология. 1989. Т. 23. Вып. 4. С. 328-333.
17. Дятлов А. И., Антоненко А. Д., Грижебовский Г. М., Лабунец Н. Ф. Природная очаговость чумы на Кавказе. Ставрополь, 2001. 345 с.
18. Иофф И. Г. Блохи слепцов (Spalacidae). Материалы к познанию фауны эктопаразитов Юго-Востока СССР // Известия Гос. Микробиологического института. Ростов н/Д., 1929. Вып. 8. С. 29-43.
19. Иофф И. Г. Мышиные блохи во время массового размножения мышей // Борьба с грызунами в степях Предкавказья: сборник статей о работах 1932-1934 гг. Ростов н/Д.: Азово-Черноморское краевое книгоиздательство, 1935. С. 110-112.
20. Иофф И. Г., Тифлов В. Е., Аргиропуло А. И., Федина О. А., Дудолки-на Л. А., Ширанович П. И. Новые виды блох (Aphaniptera) // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1946. Т. 15. № 4. С. 85-94.
21. Иофф И. Г., Тифлов В. Е., Федина О. А. Список видов блох ^^0^) Ставропольского края // Эктопаразиты. М.: Изд-во МГУ,
1964. С. 24-30.
22. Казакова Т. И., Казаков В. П., Лабунец Н. Ф. и др. О высокогорных комплексах блох обыкновенных полевок в связи с пространственной структурой Дагестанского высокогорного очага чумы // Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1987. С. 325-327.
23. Колосов Ю.М. Что такое Ри1ех typhlus Мо1всИи18ку? // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. Биол. 1935. Т. 44. Вып. 4. С. 178-181.
24. Комаров Ю. Е., Васюкова Т. Т., Лабунец Н. Ф. Паразитологическая фауна Республики Северная Осетия - Алания // Животный мир Республики Северная Осетия - Алания. Владикавказ: Проектпре-сс, 2000. С. 373-383.
25. Коржов П. Н., Сурхаев Д. Б., Горелкина Л. С., Мезенцев В. М. Новые случаи обраружения блохи Ри1ех irritans в постройках человека восточной зоны Ставропольского края // Современные аспекты эпидемиологического надзора за особо опасными инфекционными заболеваниями на юге России. Материалы науч.-практич. конф. Часть I. Ставрополь, 2007. С. 191-193.
26. Косминский Р. Б. Питание и размножение блох домовых мышей в естественных условиях и эксперименте // Зоологический журнал.
1965. Т. 44. Вып. 9. С. 1375.
27. Косминский Р. Б., Брюханова Л. В., Дарская Н. Ф. и др. Годовой цикл Ceratophyllus (Nosopsyllus) consimilis Wagn. 1898 (Ceratophyllidae, Siphonaptera) на Ставропольской возвышенности // Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1974. Вып. 1. С. 152-154.
28. Косминский Р. Б., Гусева А. А. Питание и размножение Ctenophthalmus wagneri Ш., 1928 (Ctenophthalmidae, Siphonaptera) в эксперименте // Паразитология. 1975. Т. 9. Вып. 3. С. 265-270.
29. Косминский Р. Б., Удовицкая Е. Я. О верхней температурной границе жизни имаго некоторых видов блох (Siphonaptera) //Доклады Академии Наук СССР, 1975. Т. 222. № 2. С. 500-503.
30. Кот Л. А. Зоогеографическая характеристика блох фауны Цент-
рального Предкавказья // Биоразнообразие, биоресурсы, новые материалы и здоровье населения региона: материалы 56 научной конференции «Университетская наука - региону». Ставрополь, 2011. С. 16-19.
31. Кот Л. А., Ашибокова С. А. Распространение блох (Siphonaptera) птиц на Северном Кавказе // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: материалы 54 научной конференции «Университетская наука - региону». Ставрополь, 2009. С. 83-85.
32. Кот Л. А., Балова С. А. Блохи обыкновенной лисицы на Северном Кавказе // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: материалы 53 научной конференции «Университетская наука - региону». Ставрополь, 2008. С. 102-103.
33. Кот Л. А., Горелкина Л. С., Коржов П. Н., Котти Б. К. Блохи (Siphonaptera, ^еСа) грызунов Терско-Кумского междуречья // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 2011. № 1. С. 41-43.
34. Котти Б. К., Ляхова О. М., Мунякина А. Ю. Эктопаразиты птиц в Предкавказье // Вестник Ставропольского Государственного университета. Вып. 47. Ч. 2. 2006. С. 140-145.
35. Котти Б. К. Каталог блох (Siphonaptera) фауны России и сопредельных стран. Ставрополь: Альфа Принт, 2013. 156 с.
36. Котти Б. К. Видовое разнообразие блох (Siphonaptera) Кавказа. Ставрополь: СКФУ, 2014. 132 с.
37. Куницкий В. Н. К пониманию экологических групп блох песчанок в связи с их значением в очагах чумы (на примере блох песчанок Закавказья) // Вопросы экологии. Киев, 1962. Т. 8. С. 74-75.
38. Лабунец Н. Ф., Губарева Н. П., Сырвачева Н. Г. и др. Структура фауны блох грызунов и их распространение на Северном Кавказе // Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1978. С. 229-233.
39. Лабунец Н. Ф. О фауне блох Дагестана // Труды Научно- исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья. Ставрополь, 1961. Вып. 5. С. 127-137.
40. Лабунец Н. Ф., Губарева Н. П., Казакова Т. И., Блажко Н. К. Блохи (Siphonaptera) Дагестана // Профилактика природно-очаговых инфекций. Ставрополь, 1983. С. 246-247.
41. Мирзоева М. Н. Материалы по фауне блох Грозненской области // Труды Научно-исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья. Ставрополь, 1956. Вып. 1. С. 148-157.
42. Мялковская С. А. Некоторые особенности экологии блох малого суслика в Дагестане // Профилактика природно-очаговых инфекций. Ставрополь, 1983а. С. 254-255.
43. Мялковская С. А. О размножении Neopsylla setosa в период спячки сусликов // Профилактика природно-очаговых инфекций. Ставрополь, 1983б. С. 256-257.
44. Мялковская С. А., Бреев К. А. Статистическая оценка величины выборки при учете блох малого суслика(Siphonaptera) // Паразитология. 1982. Т. 16. Вып. 2. С . 152-154.
45. Hефедов В. H., Девкин А. И. Эктопаразиты лесной сони (Dyromys nitedula Pall.) в условиях Кабардино-Балкарии // Проблемы паразитологии. Киев, 1963. С. 374-375.
46. Природные очаги чумы Кавказа, Прикаспия, Средней Азии и Сибири / под ред. Г. Г. Онищенко, В. В Кутырева. М.: Медицина, 2004. 192 с.
47. Рошковская О. А. К изучению крысиных блох города Ворошиловс-ка и некоторых других районов Северо-Кавказского края // Вестник микробиологии, эпидемиологии и паразитологии. 1936. Т. 15. Вып. 3-4. С. 424-429.
48. Сырвачева H. Г. Материалы к фауне блох Кабардино-Балкарской АССР // Труды Армянской противочумной станции. Eреван, 1964. Вып. 3. С. 389-405.
49. Тифлов В. E., Скалон О. И., Ростигаев Б. А. Определитель блох Кавказа. - Ставрополь, 1977. 278 с.
50. Трегубова E. H. Распространение блох в Предкавказье // Проблемы развития биологиии и химии на Северном Кавказе. Ставрополь: СГУ, 2001. С. 151-153.
51. Трегубова E. H., Котти Б. К. История изучения блох Предкавказья // Фауна Ставрополья. 2000. Вып. 10. С. 99-106.
52. Хасаев С. М., Бацына Т. Ф., Умалатов У. М. и др. О расширении ареала блохи Xenopsylla conformis в Прикаспийском (Северо-Западном) песчаном очаге чумы // Современные технологии в реализации глобальной стратегии борьбы с инфекционными болезнями. Волгоград, 2008. С. 300-301.
53. Чумакова И. В., Козлов М. П., Белокопытова А. М. Сравнительная характеристика экологии популяций блох Ceratophyllus laeviceps Wagn., 1909 в Hогайcкой степи. М., 1985. 15 с. Деп. В ВИHИТИ АH СССР, № 4385-85.
54. Шатас Я. Ф. Клещи Ixodoidea и блохи Дагестана // Hаучная конференция по природной очаговости и эпидемиологии особо опасных инфекционных заболеваний: тезисы докладов. Саратов, 1957. С. 433-437.
55. Шевченко З. Г., Петрова Л. Р., Стриханова E. В., Сухинин H. С. Материалы к изучению фауны блох Краснодарского края // Эпидемиология и профилактика чумы и холеры. Саратов, 1983. С. 83-86.
56. Dampf A. Eine neue Aphanipteren-Art (Ischnopsyllus dolosus sp.n.) aus dem Kaukasus // Русское энтомологическое обозрение. 1912. Т. 12. С. 41-59.
57. Gage K. L., Kosoy M.Y. Natural history of plague: perspectives from more than a century of research // Annu. Rev. Entomol. 2005. 50: P.505-28.
58. Krasnov B.R. Functional and evolutionary ecology of fleas. Cambridge University Press, 2008. 593 p.
59. Motschulsky V. Insects du Caucase et les provinces transcaucasinnes recuellis et decrits par T.Victor (continuation) // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. 1840. №. 2. P. 169-180.
ОБ АВТОРАХ
Кот Людмила Александровна, кандидат биологических наук, ведущий библиограф ФГАОУ ВПО "Северо-Кавказский федеральный университет". Телефон: +7-988-731-12-80. E-mail: kotmil@yandex.ru Kot Lyudmila Aleksandrovna, candidate of biological sciences, bibliographer leading scientific library North Caucasus Federal University. Phone: +7-988-731-12-80. E-mail: kotmil@yandex.ru.
Котти Борис Константинович, доктор биологических наук, профессор кафедры ботаники, зоологии и общей биологии ФГАОУ ВПО "Северо-Кавказский федеральный университет". Телефон: +7-961-460-51-36. E-mail: boris_kotti@mail.ru.
Kotti Boris Konstantinovich, doctor of biological science, professor of Department of botany, zoology and general biology, North Caucasus Federal University. Phone: +7-961-460-51-36. E-mail: boris_kotti@ mail.ru.
