CC BY
40
Snow B., Snow D. 1982. Territory and social organization in a population of dunnocks Prunella modularis // J. Yamashina Inst. Ornithol. 14: 281-292.
Tomek T. 1988. The breeding biology of the Dunnock Prunella modularis modularis (Linnaeus, 1758) in the Ojcow National Park (South Poland) // Acta zool. Cracov. 31, 3: 115-165.
Tuomenpuro J. 1989. Habitat preferences and territory size of the Dunnock Prunella modularis in southern Finland // Ornis fenn. 66, 4: 133-141.
Vogel R.L, Tuomenpuro J. 1997. Dunnock Prunella modularis // The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance. London: 506-507.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2008, Том 17, Экспресс-выпуск 408: 458-467
Обыкновенный дубонос Coccothraustes coccothraustes в Карелии
Т. Ю. Хохлова, С. В. Сазонов, А. В. Сухов
Второе издание. Первая публикация в 1983*
В 1970-х годах в состав гнездовой фауны Карелии вошёл новый вид - обыкновенный дубонос Coccothraustes coccothraustes. До этого северная граница его распространения в европейской части СССР долгое время удерживалась около 60° с.ш. (Бианки 1922; Горчаковская 1954; Портенко 1960; Иванов 1976), и наиболее северные находки гнёзд и регистрации встреч относились к окрестностям Ленинграда (Божко 1957; Носков 1966; Мальчевский 1969). В Финляндии до конца 1950-х годов дубоносов отмечали изредка и только в юго-западной части (Mericallio 1958). Однако в 1960-х граница ареала вида начала смещаться. Было зарегистрировано продвижение дубоноса на север в западных районах Финляндии вплоть до 63° с.ш., где он был найден гнездящимся в 1966 г. (Havtaniemi 1967). Тогда же зафиксированы рост числа встреч по всей южной Финляндии, в Ленинградской области и появление дубоносов у южной границы Карельской АССР (Мальчевский и др. 1973; Нанкинов 1974; Носков и др. 1981; Haartman 1969, 1978; Hilden 1971; Järvinen, Väisänen 1973; Ю.Б.Пукинский, устн. сообщение). После нескольких лет относительной стабильности начался новый этап расселения, охвативший и юг Карелии.
* Хохлова Т.Ю., Сазонов С.В., Сухов А.В. 1983. Обыкновенный дубонос Coccothraustes coccothraustes (Ь.) в Карелии // Экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск: 41-52.
В годы экспансии дубоноса (1973-1979) под нашим контролем находилась южная часть Карельской АССР между 60°30' и 62°30' с.ш. Регулярные наблюдения проводились в пяти пунктах: на восточном побережье Ладожского озера на границе с Ленинградской областью (урочище Гумбарицы); в городе Петрозаводске и его окрестностях; на юго-западном побережье Онежского озера (Педасельгский стационар); на острове Большой Клименецкий (северо-западная часть Онежского озера); в заповеднике «Кивач» и на соседних с ним территориях.
Таблица 1. Динамика отловов дубоносов большими рыбачинскими ловушками
в Гумбарицах в 1975-1981 годах
Год Пол Периоды перемещений Всего Всего за год
Весенне-летний Осенний
20-30 IV V VI VII Всего IX X Всего
1975 ?? — — 2 — 2 1 1 2 4
вв — — 1 — 1 — — — 1 7
¡¡иу 2 2 2
1976 ?? — 5 3 — 8 — — — 8
вв — 4 2 2 8 — — — 8 17
¡пСе1 — 1 — — 1 — — — 1
1977 ?? — 7 2 — 9 — — — 9
вв — 3 1 2 6 — — — 6 16
¡пСе1 — 1 — — 1 — — — 1
1978* ?? — 8 5 — 13 — — — 13
вв 1 10 16 — 27 — — — 27 42
¡пСе1 — 2 — — 2 — — — 2
1979* ?? 2 4 2 — 8 2 — 2 10
вв 3 20 10 — 33 2 — 2 35 50
¡пСе1 — 1 — — 1 — — — 1
¡¡иу 2 2 4 4
1980* ?? — 5 1 — 6 1 — 1 7
вв — 4 4 — 8 1 — 1 9 17
¡¡иу 1 — 1 1
1981 ?? 5 5 5
вв — 1 5 — 6 — — — 6 20
¡иу 9 9 9
Всего $$ 2 29 15 — 46 4 6 10 56
вв 4 42 39 4 89 3 — 3 92
¡псЫ — 5 — — 5 — — — 5 169
¡иу — — — — — 3 13 16 16
* Отлов проводился с применением манных птиц, которые помещались внутри ловушек.
На Ладожском стационаре в урочище Гумбарицы одиночек и небольшие группы дубоносов ежегодно отмечали в 1968-1971 годах в октябре-ноябре. С 1973 г. они регулярно появляются также во время
весенних и летних перемещений и изредка — зимой; в отдельные годы регистрировалось от 50 до 300 особей за сезон (Носков и др. 1981). Особенно выделялись в этом отношении 1978 и 1979 годы, что отражают и данные отловов птиц крупногабаритными ловушками (табл. 1). Однако, несмотря на обилие встреч в периоды миграций, дубоносы редко оседают здесь на лето. Вместе с тем отлов самок с наседными пятнами (1-4 стадии) и случаи длительного пребывания на одних и тех же участках отдельных пар (1974 и 1978 гг.) позволяют предполагать, что дубоносы могут изредка размножаться в окрестностях стационара.
В парках Петрозаводска стайка из 4 особей впервые отмечена 17 мая 1974. Других встреч в том году не было, но уже в следующем дубоносы загнездились в черте города, причём размножение было успешным. Из гнезда с 4 яйцами, найденного 9 июня 1975, вылетели 3 птенца (один погиб при вылуплении). Второе гнездо обнаружено уже после того, как его покинули молодые птицы. В последующие годы, за исключением 1979, дубоносов регулярно регистрировали в весенне-летнее время в парках центральной части города (табл. 2), но число их за одну экскурсию не превышало 10. В 1977 г. в середине июля две пары ещё держались на контрольных участках, тогда как в 1976 и 1978 гг. птицы покинули их в конце мая (табл. 2). Осенние встречи единичны. Зимой дубоносов отмечали в Петрозаводске только в сезон 1981/82 г. (8 встреч по 1-7 особей в декабре-феврале).
Таблица 2. Характер пребывания дубоносов в парках Петрозаводска в 1975-1981 годах (учётная площадь 15.7 га)
Показатель 1975 1976 1977 1978 1979 1980 1981
Дата первого появления 4.05 13.05 22.05 8.05 — 25.04 10.05
Число осевших пар 3 (1)* 2 (1)* — 1 —
Дата последней встречи 9.08 18.05 15.07 28.05 — 4.06 —
* Непродолжительная задержка.
На острове Большой Клименецкий дубонос впервые зарегистрирован 17 июля 1974. В 1975 г. одна птица встречена 27 и две - 29 мая (последние находились здесь на протяжении трёх дней). Кроме того, в начале ноября 1975 г. 10 птиц в течение недели оставались у деревни Сенная Губа, питаясь ягодами крыжовника и плодами одичавшей яблони (устн. сообщ. учителя биологии В.Ф.Дьякова). Весной 1976 г. дубоносы встречались уже регулярно, и их средняя численность в лесных и кустарниковых стациях составила в мае 0.34 особи на 1 км (протяжённость маршрутов 84.2 км). При этом в течение всего месяца большинство птиц держалось парами на постоянных участках. В конце мая после похолодания численность дубоносов стала быстро уменьшаться, хотя отдельные пары, возможно, успели приступить к
размножению. Так, строящееся гнездо было найдено на разреженном участке смешанного леса уже 3 мая, однако 25 мая, через неделю после завершения постройки, подстилка в нём оказалась вывернутой (вероятно, гнездо разорено врановыми). Пара покинула участок только 8 июня. К этому времени ушли с острова и другие дубоносы. В июне 1977 г. найдено второе гнездо в пойме высыхающего ручья, заросшей молодым березняком. Гнездование также закончилось неудачей — кладка из 3 яиц была разорена, и птицы сразу покинули участок.
На Педасельгском стационаре за 8 лет наблюдений (1970-1977) встречен только один дубонос (13 июня 1976), что объясняется отсутствием здесь подходящих условий (преобладают вырубки, зарастающие сосново-лиственными и сосновыми молодняками).
Таблица 3. Сроки пребывания и численность дубоносов в лиственных лесах у деревни Викшица (охранная зона заповедника «Кивач»)
Показатель 1977 1978 1979 1980 1981
Период учётов 5.04-24.05 14.04-22.05 9.04-11.06 10.04-3.06 нет
Общая длина 29 29 32 29
маршрутных ходов, км
5.06 24.04 После 23.05 После
Дата появления
зимовки зимовки
Средняя численность (особей на 1 км)
Апрель — — 4.0 — —
Май 0.1 0.03 1.3 0 ?
Число пар, осевших на
постоянном маршруте 1 2 2 0 0
(3.6 км)
Период их регистрации 14-24.05 16-22.05 23.4-11.06 — —
на постоянных участках
В заповеднике «Кивач» дубоносы впервые появились в октябре 1976 г. (4 встречи по 1-4 особи с 15 по 21 октября). С 1977 г. они уже ежегодно встречались в охранной зоне юго-западной части заповедника (деревня Викшица), а в 1978 и 1979 гг. также у его северо-западных границ (деревня Пялозеро). Численность дубоносов достигла наиболее высокого уровня в 1979 г. и резко сократилась в 1980 г. (табл. 3). Гнёзд не найдено, однако встреча нераспавшегося выводка 18 августа 1979 на центральной усадьбе свидетельствует о том, что отдельные пары успешно размножаются в данном районе. В 1977 г. осенний пролёт не зарегистрирован, в 1978, 1980 и 1981 он был выражен слабо, и только в 1979 г. мигрирующих птиц регулярно встречали с первой половины сентября до начала ноября и особенно часто - в середине сентября. В сезоны 1978+79, 1980/81 и 1981/82 гг. дубоносов отмечали здесь и в зимнее время, причём суровой зимой 1978/79 они, наряду с клестами
Ьох1а сиги1гов1га, были в некоторых биотопах в числе фоновых, наиболее многочисленных видов на протяжении всего сезона (табл. 4).
Таблица 4. Численность дубоносов в заповеднике «Кивач» во внегнездовоё период 1978/79 г.
Показатель Месяц
IX X XI XII I II III IV V
Встречено стай — 6 7 5 15 7 3 4 1
Число особей в стае:
lim — 3-4 4-30 5-20 3-25 5-15 5-40 3-12 3
Среднее — 3.5 15.4 10.0 11.1 8.1 18.3 7.5 3.0
Средняя численность (особей на 1 км):
Окр. усадьбы 0.0 0.0 21.7 15.1 19.8 11.7 14.0 3.5 0.4
Окр. дер. Викшица 0.1 0.8 12.2 ? 5.2 0.8 ? 4.0 1.3
Если судить по приведённым данным, проникновение дубоноса на территорию Карелии началось в 1973 г. от её южных границ. В 1974 г. птицы продолжили экспансию и, продвигаясь преимущественно в весенний и осенний периоды по характерным для них биотопам — паркам с широколиственными деревьями и спелым лиственным лесам с обилием ягодных кустарников, достигли 62° с.ш. В 1975 г. отдельные пары загнездились в наиболее благоприятных местообитаниях, которыми в Карелии, как и в Финляндии (Haartman 1978), являются парки и сады городов. В 1976 г. дубоносы предприняли попытки гнездования и в лиственных лесах (остров Большой Клименецкий на Онежском озере), а во время осенних перемещений проникли на новые территории, задерживаясь на участках смешанных и лиственных древо-стоев с обилием черёмухи Padus avium («Кивач»). С 1977 г. они уже регулярно встречались в этих местах в весенне-летний период, а с 1978 г. появляются за 62° с.ш. и в зимнее время.
Таким образом, всего за 4-5 лет дубоносы освоили всю южную Карелию. По-видимому, уже можно говорить о смещении границ их гнездовой и зимовочной областей в пределах республики до 62°30' с.ш. Гнездованию птиц в каждом новом месте всегда предшествовало их появление в предыдущем году, в основном в периоды миграций. Экологическим руслом, по которому шло расселение, служили биотопы, преобразованные в результате хозяйственной деятельности человека, по которым проникают в Карелию и другие виды южного происхождения (Зимин, Лапшин 1975).
Наибольшей интенсивности экспансия дубоносов на северо-восток достигла в 1978-1979 гг. Об этом свидетельствуют данные и по соседним с Карелией областям: залёт дубоноса в Лапландский заповедник весной 1978 г. (А.Б.Брагин, устн. сообщ.), регулярное появление зимой
стаек в Пинежском заповеднике Архангельской обл. (С.Рыкова, устн. сообщ.), большое (в сравнении с другими годами) число гнездовых находок в Финляндии (Нааг1;шап 1978) и необычайно многочисленные встречи в зимнее время в её юго-восточной части (8ашша11в1о 1979). Однако в 1980-1981 гг. число встреч резко сократилось (табл. 1-3). Так, весной 1981 г. в Петрозаводске дубоносов наблюдали только дважды (13 мая — одна, 17 мая — две особи). Спад их численности произошёл и в Финляндии (8ашшаИв1о 1980). Вместе с тем этих птиц продолжали в Карелии в осенне-зимний период, а среди птиц, отловленных в сентябре-октябре на стационаре в Гумбарицах, попадались и молодые особи (табл. 1). Это позволяет считать, что, несмотря на 9-летнюю экспансию, вид до сих пор не закрепился прочно на территории Карелии и остаётся пока на стадии «спорадичного гнездования» (Зимин 1977).
В настоящее время дубонос относится к числу редких видов, нерегулярно гнездящихся и зимующих в Карельской АССР. Распределение по территории республики неравномерное. Даже в годы наивысшей численности он встречался только в отдельных пунктах с наиболее благоприятными условиями. Гнездовыми стациями дубоносу служат: в Петрозаводске — парки с широколиственными породами деревьев; в Заонежье — лиственные и смешанные леса с хорошо развитым подлеском, возникшие на месте бывших лугов и пашен; в «Киваче» — участки вторичных лиственных лесов и перелески вблизи посёлков. Этих же биотопов дубоносы придерживаются и в другие сезоны, избегая сомкнутых тёмнохвойных лесов и однообразных массивов.
Первое появление дубоносов весной (по наблюдениям в годы без зимовки) фиксировали в разных пунктах между 5 апреля и 13 мая, обычно поодиночке или парами, реже — небольшими стайками. В конце апреля — начале мая многие птицы оседали на определённых участках, но большинство их задерживалось здесь только до конца мая — начала июня. Крупное скопление дубоносов было отмечено лишь на острове Большой Клименецкий поздней весной 1976 г. Здесь первая птица была зарегистрирована 17 апреля у деревни Сенная Губа; 20 апреля в её окрестностях появилась стая из 20 особей, в которой выделялась пара с активно поющим самцом. К 28 апреля дубоносы распределились по лесным угодьям, однако во время похолодания (29 апреля — 2 мая) исчезли из леса и появились у деревни, где ко 2 мая собралось более 50 птиц. Эта группа распалась к 4 мая. До конца месяца дубоносы встречались на постоянных участках, однако в первой декаде июня они покинули остров, возможно, за исключением немногих за-гнездившихся пар.
Перемещения продолжаются до начала июля, причём их интенсивность начинает снижаться только в середине июня (табл. 1). Среди дубоносов, отловленных в весенне-летнее время в годы пика экспансии
(1978-1979), 3/4 составляли самцы. Из них лишь отдельные старые особи (7 из 60) имели сильно развитый клоакальный выступ и, видимо, были готовы к размножению, тогда как у всех самок, пойманных после 16 мая, были наседные пятна (1-4 стадии) и увеличенные клоаки. Слабая связь с территорией большинства птиц в весенне-летнее время, поздние сроки окончания перемещений, преобладание в отловах неактивных в репродуктивном отношении особей — всё это говорит о том, что в период весенней миграции в Карелию проникают в основном самцы, не принимающие участия в размножении в данном сезоне. С ними, видимо, увлекаются также немногие птицы, готовые к гнездованию или уже потерявшие первые кладки.
Дубоносов, занимавшихся постройкой гнёзд, встречали в течение мая (3 мая 1976, 21 мая 1978 и 25 мая 1979). Строительство одного из гнёзд продолжалось более 9 дней (Большой Клименецкий, 1976). Данная пара отмечена на гнездовом участке 2 мая, на следующий день птицы уже укладывали основу, трамбуя её лапами, 9 мая — носили тонкие волокна осинового луба, 12 мая в гнезде появился лишайник, к 18 числу была закончена выстилка из лосиной шерсти.
Гнёзда, найденные в парках Петрозаводска, размещались: первое -в верхней части кроны бузины красной (на высоте 5.7 м), второе — в мутовке ствола тополя (3.8); на острове Большой Клименецкий — в «ведьминой метле» на полусухой ольхе, открыто стоящей в заболоченной части поймы ручья (3.0), и на боковых ветках ели у ствола (8.0). Гнездование на ели в целом не характерно для вида, однако в Северной Европе известны другие случаи её использования (Нааг1шап 1969). В обоих гнёздах, обнаруженных на острове, основа состояла из еловых и берёзовых веточек, средний слой — из мелко нащипанного луба и лишайника, лоток выстлан лосиной шерстью. У двух гнёзд из парков города основа сформирована их веточек бузины, лишайник и выстилка из шерсти отсутствовали, а слой из луба был хорошо заметен только в свежей постройке.
Кладки могут начинаться уже в конце мая — начале июня. В гнезде, находившемся под наблюдением, первое яйцо появилось между 1 и 3 июня 1975, в другом — самка насиживала полную кладку 17 июня 1977. Кладки содержали 3 и 4 яйца. Птенцы покинули первое гнездо 30 июня. Нераспавшиеся выводки встречались до середины августа: в Петрозаводске до 8 августа 1975, в «Киваче» — до 18 августа 1979.
Осенний пролёт хорошо заметен только на Ладожском стационаре в Гумбарицах, хотя и там уступает весеннему (Носков и др. 1981). Последних птиц регистрировали в «Киваче» 6 ноября 1979, на острове Большой Клименецкий (Онежское озеро) — в первой половине ноября, в Гумбарицах — в конце ноября.
В годы с хорошим урожаем ягод и семян (сезоны 1978/79, 1980/81, 1981/82) часть дубоносов оставалась в Карелии на зимовку. В местах с умеренным количеством кормов зимующие птицы никогда не задерживались подолгу, тогда как там, где пища встречалась в изобилии, могли оставаться на длительный период. Так, при богатом урожае черёмухи в заповеднике «Кивач» в 1978 г. большая стая, появившаяся на центральной усадьбе 6 ноября, держалась там до 11 марта 1979, несмотря на необычно суровые условия зимы. Днём дубоносы рассредоточивались на кормёжку по окрестностям в радиусе около 2 км, а к вечеру собирались на ночёвку в две группы. Одна (20-25 особей) обосновывалась в куртинах спелого леса на усадьбе, другая (6-8 птиц) - в 0.8 км от первой на елях у опушки рядом с посёлком. До середины января птицы в стаях не проявляли агрессивности, но затем поведение их изменилось и они начали охранять индивидуальные ночёвочные участки, включавшие несколько деревьев, что свидетельствовало о начале формирования пар (МоиП^о^ 1956), 2 февраля отмечены первые совместные полёты и пение. Однако, несмотря на раннее проявление брачных демонстраций, дубоносы продолжали вести прежний образ жизни и только во второй половине марта начали рассредоточиваться по территории заповедника и число их на ночёвках резко сократилось. В апреле большинство птиц, по-видимому, ещё оставалось в заповеднике, но к концу мая здесь встречались лишь отдельные пары (табл. 4). На протяжении всего внегнездового периода кормовыми угодьями дубоносам служили биотопы с развитым подлеском из черёмухи, прежде всего поймы ручьёв и прибрежные леса.
Ягоды черёмухи — один из важнейших кормов дубоносов в Карелии. Птицы начинают поедать их уже в начале августа, вводя и в рацион слётков. В осенне-зимний период этот корм становится основным (79% из 185 наблюдений за кормящимися особями). Значительно реже дубоносы кормятся семенами ели, подбирая осыпавшиеся летучки с хвои (14), семенами берёзы (5) и малины (3). В результате к концу марта даже на участках с урожаем черёмухи 9-10 баллов (по 10-балльной глазомерной шкале) количество ягод сокращалось в 2.5-10 раз, и кусты были объедены наполовину или полностью. Несмотря на это и в апреле черёмуха продолжает играть главную роль в питании дубоносов, хотя теперь они не только собирают ягоды с кустов (44% из 55 случаев), но и объедают почки (22). По мере таяния снега они всё чаще кормятся на земле, поедая также семена берёзы и ели (12).
На Большом Клименецком основным кормом дубоносов в апреле-мае также были ягоды черёмухи, которые птицы собирали с кустов и земли, а дополнительным — почки серой ольхи и реже — осины. К концу мая прошлогодние запасы ягод кончились, и, вероятно, это послужило одной из причин, заставивших дубоносов покинуть остров.
В черте Петрозаводска черёмухи немного, но и здесь в 1981/82 г. её ягоды играли существенную роль в зимнем питании дубоносов (39% из 56) наряду с плодами кизильника и дикой яблони (29). Весной и ранним летом птицы кормились в парках главным образом на земле, собирая опавшие прошлогодние семена вяза (9 случаев), сирени (6) и лиственницы (5), но с началом созревания семян вяза, клёна и ясеня сразу переходили на их кроны.
Среди европейских вьюрковых обыкновенный дубонос - единственная птица, обладающая клювом дробящего типа и приспособленная к потреблению особо твёрдых семян и костянок (Некрасов 1968 — цит. по: Формозов 1976). Кормовая база этих птиц отличается большим непостоянством. Урожай ягод и семян колеблется по годам, в связи с чем у дубоносов выработалась склонность к широким перемещениям в поисках пищи, а летняя численность резко изменяется из года в год даже в центральных частях ареала (Портенко 1960).
В Карелии основным кормом этому виду служат ягоды черёмухи, созревающие к концу июля. Однако даже при обильном урожае их может хватать только до конца мая следующего года. В европейской части ареала основу летнего рациона дубоносов составляют семена широколиственных деревьев. Зависимость гнездовой численности дубоносов от обилия широколиственных пород особенно чётко прослеживается в северных районах, где нет равноценных им кормов. В Финляндии, например, наибольшее число встреч и гнездовых находок бывает в годы максимального урожая семян вяза (Нааг1шап 1978). В Карелии широколиственные деревья встречаются в диком состоянии только в отдельных точках Приладожья и Прионежья. Такая ограниченность распространения характерных для вида летних кормов служит существенным препятствием широкому расселению дубоносов по территории Карелии. Поэтому можно ожидать, что, несмотря на обилие осенне-зимних кормов, которое способствует проникновению птиц практически в любые районы республики во внегнездовое время, этот вид будет оставаться здесь в числе редко гнездящихся, а его летнее размещение будет сохранять спорадический характер.
Литература
Бианки В.Л. 1922. Распространение птиц в северо-западной части Европейской
России // Ежегодник Зоол. музея Акад. наук 23: 97-128. Божко С.И. 1957. Орнитофауна парков Ленинграда и его окрестностей // Вестн.
Ленингр. ун-та 15: 38-52. Горчаковская Н.Н. 1954. Род Дубоносы // Птицы Советского Союза. М., 5: 160-181. Зимин В.Б. 1977. О структуре периферийной зоны ареала у птиц // 7-я Всесоюз.
орнитол. конф. Киев, 1: 62-63. Зимин В.Б., Лапшин Н.В. 1975. Экологические русла расселения птиц в Карелии //Актуальные вопросы зоогеографии. Кишинёв: 94.
Иванов А.И. 1976. Каталог птиц СССР. М.: 1-275.
Мальчевский А.С. 1969. История орнитофауны парка Лесотехнической академии им. С.М.Кирова (Ленинград) и некоторые вопросы микроэволюции // Вопросы экологии и биоценологии 9: 5-22.
Мальчевский А.С., Носков Г.А., Пукинский Ю.Б. 1973. К орнитофауне Ленинградской области // Ориентация и территориальные связи популяций птиц. Рига: 105-109.
Нанкинов Д.Н. 1974. Видовой состав и численность птиц некоторых зелёных насаждений Ленинграда // Материалы 6-й Всесоюз. орнитол. конф. М., 2: 344347.
Носков Г. А. 1966. Некоторые данные о пролёте «редких» видов птиц в Ленинградской области //Материалы 6-й Прибалт. орнитол. конф. Вильнюс: 113-114.
Носков Г.А., Зимин В.Б., Резвый С.П., Рымкевич Т.А., Лапшин Н.В., Голо-вань В.И. 1981. Птицы Ладожского орнитологического стационара и его окрестностей // Экология птиц Приладожья. Л.: 3-86.
Портенко Л.А. 1960. Род Обыкновенный дубонос // Птицы СССР. М.; Л., 4: 328-331.
Формозов А.Н. 1976. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М.: 1309.
Haartman L., von 1969. The nesting habits of Finnish birds. I. Passeriformes // Comm. Biol. Soc. Sci. Fenn. 32: 1-190.
Haartman L., von 1978. An account of a small population of hawfinches // Ornis fenn. 55, 3: 132-133.
Havtaniemi M. 1967. Nokkavarpunen (Coccothraustes coccothraustes) pesinyt Vaa-sassa // Ornis fenn. 44, 3: 81.
Hilden O. 1971. Activities of Finnish birds stations in 1969 // Ornis fenn. 48, 3/4: 123130.
Jarvinen O., Vaisanen R.A. 1973. Species diversity of Finnish birds. I. Zoo-geographical zonation based on land birds // Ornis fenn. 50, 3/4: 93-126.
Mericallio E. 1958. Finnish birds, their distribution and numbers. Helsinki: 1-181.
Mountfort G. 1956. The territorial behaviour of the hawfinch C. coccothraustes coccothraustes // Ibis 98, 3: 490-495.
Sammalisto L. 1979. Talvilintulaskennat 1978-79 // Ornis fenn. 56, 4: 163-168.
Sammalisto L. 1980. Talvilinnut laskennassa 1979-80 // Ornis fenn. 57, 4: 167-172.
