CC BY
36
Том 151, кн. 3
Естественные науки
2009
УДК 581.192:582.47
ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ СЕЗОННОЙ И ВОЗРАСТНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ СОДЕРЖАНИЯ ХЛОРОФИЛЛОВ В ХВОЕ ДЕРЕВЬЕВ ABIES SIBIRICA
В.З. Латыпова, О.В. Силкина, А.И. Винокуров, Р.И. Винокурова
Аннотация
Проведено комплексное исследование фотосинтезирующей активности хвои деревьев Abies sibirica, произрастающих в темнохвойных лесах Республики Марий Эл. Дана оценка содержания хлорофиллов в хвое в сезонной и возрастной динамике, выявлены общие закономерности процесса накопления зеленых пигментов в хвое.
Ключевые слова: елово-пихтовые насаждения, фотосинтезирующая активность, содержание хлорофиллов.
Введение
Современное состояние окружающей среды и проблемы охраны природы требуют постоянного совершенствования методов организации и проведения мониторинга. В качестве объектов мониторинга часто используются фотосин-тезирующие органы наиболее распространенных и чувствительных к загрязнению видов растений. Особое внимание при этом уделяется выбору максимально информативных тестов (параметров), характеризующих, прежде всего, функциональное состояние древесного растения.
Выявление и подбор наиболее информативных параметров «нормального» роста и развития растения с целью их использования в качестве эталона сравнения при изучении негативного влияния антропогенных факторов, а также прогнозирования и создания благоприятных оптимальных условий произрастания весьма актуальны.
Основными показателями состояния большинства экосистем, в том числе лесных, являются физиологические характеристики входящих в них организмов. Оценку физиологического состояния растений проводят по параметрам роста и развития. Продукционный потенциал растительного организма оценивают с учетом степени активности фотосинтетического аппарата, который тесно взаимосвязан с пигментным составом и накоплением биомассы листьев или хвои. В работах И.А. Тарчевского и Ю.Е. Андрияновой [1] показано, что с помощью данных о пигментном составе фотосинтезирующих органов можно определять потенциальную продуктивность лесного фитоценоза.
Целью данной работы является выявление общих закономерностей сезонной и возрастной изменчивости содержания хлорофиллов в хвое деревьев Abies sibirica.
Табл. 1
Лесоводственно-таксационная характеристика древостоя пробной площади (ПП)
Состав древостоя Класс бонитета Относительная полнота Аср, лет Нср, м De, см Общий запас, м3/га ТЛУ, тип леса
3Е5П2Лп+Б I 0.67 65 20.1 20.6 330 Д2, ЕЛпК
Объекты и методы исследования
Объектом исследований служили естественные елово-пихтовые насаждения, расположенные на фоновых территориях Республики Марий Эл (РМЭ). Отбор проб проводился на семи пробных площадях (ПП), заложенных в Оршанском, Советском, Мари-Турекском, Новоторъяльском, Сернурском лесхозах РМЭ. Лесоводственно-таксационная характеристика ПП приведена в работе Р.И. Винокуровой с соавторами [2].
Исследования сезонной динамики фотосинтетических пигментов в хвое деревьев Abies sibirica проводили на ПП, заложенной в 31-й квартале (выдел 6) Кортинского лесничества Учебно-опытного лесхоза Марийского государственного технического университета (табл. 1). Краткие сведения о ПП (латинские названия даются по П.Ф. Маевскому): Тип леса - ельник липовый, кисличный, состав древостоя 3Е5Пх2Лп+Б, возраст 65 лет, полнота 0.67 , класс бонитета I, ТЛУ - Д2. Подрост: 3Е5П2Лп, 10-15 лет, Н = 1.5 м, равномерный, средней густоты (6 тыс. шт./га).
Почва коричнево-бурая лесная лессированная легкосуглинистая. Степень покрытия живым напочвенным покровом (ЖНП) 80%. Преобладают кислица обыкновенная (Oxalis acetosella L.) - cop2, пролесник многолетний (Mercurialis perrenis L.) - cop1, сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria L.) - cop1, борец высокий (Aconitum excelsum L.) - cop1, крапива двудомная (Uritica dioica L.) -cop1, копытень европейский (Asarum europaeum L.) - cop1, хвощ лесной (Equisetum silvaticum L.) - sp, звездчатка ланцетовидная (Stellaria holostea L.) -sp, чистотел большой (Chelidonium majus L.) - sol, будра плющевидная (Glechioma hederacea L.) - sol.
Отбор проб проводили с деревьев (40-50 лет) Abies sibirica в течение всего календарного 2004 года с интервалом в 2 недели. Пробы отбирали в одни и те же утренние часы. Для лабораторного изучения срезали ветви из верхней, средней и нижней частей кроны деревьев и растений подроста в 4-х геодезических направлениях с последующим делением на побеги 1-го, 2-го, 3-го, 4-го и 5-го года закладки.
Определение содержания хлорофилла а (Хл а) и хлорофилла b (Хл b) в хвое проводили путем экстрагирования 80%-ным раствором ацетона с последующим измерением оптической плотности экстракта на спектрофотометре на длинах волн 649 и 665 нм. Концентрацию пигментов рассчитывали по уравнениям Верона [3] в мг/г сух. вещества.
Табл. 2
Содержание хлорофиллов в хвое первого года вегетации деревьев Abies sibirica в ходе сезонной динамики
Месяц вегетации Содержание хлорофиллов, мг/г Хл а / Хл b
Хл а Хл b Хл а + Хл b
май 2.04 ± 0.06 0.55 ± 0.02 2.59 3.71
июнь 1.57 ± 0.05 0.53 ± 0.02 2.10 2.96
июль 1.33 ± 0.05 0.44 ± 0.01 1.77 3.02
август 1.29 ± 0.03 0.61 ± 0.02 1.90 2.11
сентябрь 1.34 ± 0.03 0.57 ± 0.02 1.91 2.35
октябрь 1.26 ± 0.03 0.57 ± 0.02 1.83 2.21
ноябрь 1.23 ± 0.04 0.58 ± 0.02 1.81 2.12
декабрь 1.23 ± 0.03 0.45 ± 0.02 1.68 2.73
Табл. 3
Среднее содержание хлорофиллов в хвое первого года вегетации деревьев Abies sibirica
Показатель Х mx а Х х ^-max N V
Хл а 1.37 0.04 0.12 1.23 2.04 42 9
Хл b 0.53 0.03 0.09 0.45 0.61 42 17
Хл а / Хл b 2.72 0.18 0.53 2.11 3.68 42 19
Хл а + Хл b 1.88 0.05 0.16 1.59 2.10 42 9
Примечание: Х - среднее; тх - стандартная ошибка; а - стандартное отклонение; Хт;„ - минимальное значение; Хтах - максимальное значение; N - число измерений; V- коэффициент вариации, %.
Результаты и их обсуждение
В средних и северных широтах хвоя выходит из почки в мае с колебаниями в 2-3 недели, таким образом, ее вегетационный год не совпадает с календарным. Поэтому при определении возраста хвои за начало отсчета принималось начало вегетационного года, то есть май месяц.
Особый интерес представляет исследование содержания хлорофиллов в хвое первого года вегетации деревьев Abies sibirica и его накопительная динамика в процессе формирования и развития хвои. Хвою первого года вегетации отбирали с мая месяца (сразу после выхода из почки) по декабрь.
Данные по количественному содержанию Хл а и Хл b в хвое 1-го года вегетации взрослых деревьев Abies sibirica статистически обработаны и представлены в табл. 2.
Общее содержание хлорофиллов в хвое 1-го года вегетации в среднем составляет 1.88 мг/г, Хл а - 1.37 мг/г, Хл b - 0.53 мг/г. При этом величина соотношения Хл а / Хл b в среднем равна 2.72. Изменчивость содержания Хл а в хвое текущего года Abies sibirica в ходе сезонной динамики характеризуется низким коэффициентом вариации (V = 9%). Для Хл b коэффициент вариации составляет V = 17%, что соответствует среднему уровню изменчивости (табл. 3).
Разница в коэффициентах вариации может отражать функциональные особенности Хл а и Хл b. Хлорофилл b, являясь дополнительным пигментом, сильнее реагирует на изменения условий окружающей среды и стрессовые воздействия.
Количество хлорофиллов а и b в начальный период формирования молодой хвои, первые пробы которой были взяты в мае вскоре после выхода ее из почки, было достаточно высоким, далее это содержание постепенно снижалось, увеличиваясь лишь в августе месяце.
В осенне-зимний период вегетации имеет место дальнейшее снижение содержания хлорофиллов до уровня 1.23 мг/г сух. вещества (табл. 2). Динамика изменения общего содержания хлорофиллов в целом коррелирует с характером изменения содержания Хл а и Хл b.
Содержание Хл а в хвое 1-го года вегетации Abies sibirica в начале вегетационного сезона составляет 2.04 мг/г сух. вещества. Достаточно высокое содержание Хл а в молодой формирующейся хвое в мае, по-видимому, вызвано активным синтезом данного пигмента в хлоропластах в начале вегетационного сезона для последующего активного фотосинтеза.
В летний период (июнь - август) содержание данного пигмента уменьшается до величины 1.29 мг/г сух. вещества. В сентябре выявляется незначительный подъем в содержании Хл а в хвое текущего года Abies sibirica, который сохраняется на протяжении всего осеннего периода (сентябрь - октябрь). По-видимому, такое содержание Хл а обеспечивает оптимальную интенсивность фотосинтеза для накопления пластических веществ при переходе древесных растений в период зимнего покоя [4]. В ноябре - декабре отмечено минимальное содержание (1.23 мг/г) Хл а в хвое 1-го года вегетации.
Содержание Хл b в мае составляет 0.55 мг/г. В летний период (июнь - август) наблюдается незначительное снижение Хл b. В конце августа месяца отмечено максимальное содержание Хл b в хвое Abies sibirica 1-го года вегетации (0.61 мг/г). После августа содержание Хл b практически не изменяется. В осенний период (сентябрь - ноябрь), количество Хл b находится в пределах 0.570.58 мг/г, то есть процесс фотосинтеза остается на достаточно высоком уровне и при снижении общего количества солнечной радиации. С этим связана стабилизация содержания Хл b в этот период. Подобная зависимость описана у хвойных, произрастающих в подзоне Средней тайги [5].
В декабре наблюдается некоторое снижение содержания Хл b до 0.45 мг/г. По данным [6], разрушение основных форм пигментов в хвое Picea obovata в холодное время года связано с разрушением зеленых пигментов в результате действия стресса низких температур. Величина отношения Хл а / Хл b является важным показателем, характеризующим состояние фотосинтетического аппарата молодой хвои деревьев Abies sibirica, в начале вегетационного сезона она максимальна и составляет 3.71.
В хвое 1-го года вегетации в мае интенсивнее накапливается Хл а, так как активизируется синтез органических веществ в ходе ростовых процессов. Далее в течение сезона (июнь - ноябрь) в молодой хвое соотношение содержания зеленых пигментов снижается до 2.11.
В декабре эта величина вновь увеличивается и составляет 2.73. Повышенная величина соотношения хлорофиллов а и b в декабре объясняется низким содержанием Хл b в хвое в зимний период.
Табл. 4
Содержание хлорофиллов в хвое второго года вегетации деревьев Abies sibirica в ходе сезонной динамики
Месяц вегетации Содержание хлорофиллов, мг/г Хл а / Хл b
Хл а Хл b Хл а + Хл b
май 2.15 ± 0.08 0.96 ± 0.04 3.11 2.23
июнь 2.14 ± 0.09 0.92 ± 0.04 3.06 2.33
июль 1.86 ± 0.07 0.72 ± 0.03 2.58 2.58
август 1.91 ± 0.07 0.78 ± 0.03 2.69 2.45
сентябрь 1.99 ± 0.08 0.74 ± 0.03 2.73 2.69
октябрь 1.97 ± 0.08 0.79 ± 0.03 2.76 2.49
ноябрь 1.91 ± 0.08 0.83 ± 0.03 2.71 2.38
декабрь 1.74 ± 0.07 0.69 ± 0.03 2.43 2.52
январь 1.25 ± 0.04 0.34 ± 0.01 1.59 3.67
март 1.11 ± 0.04 0.49 ± 0.02 1.60 2.26
Табл. 5
Среднее содержание хлорофиллов в хвое второго года вегетации деревьев Abies sibirica
Показатель Х mx а Х х ^-max N V
Хл а 1.99 0.05 0.15 1.11 2.15 42 8
Хл b 0.77 0.03 0.08 0.34 0.96 42 10
Хл а / Хл b 2.56 0.04 0.13 2.33 2.72 42 5
Хл а + Хл b 2.76 0.07 0.22 2.33 3.06 42 8
Таким образом, выявлены определенные закономерности в изменении общего и раздельного содержания Хл а и Хл b в ходе вегетационного периода хвои 1-го года вегетации деревьев Abies sibirica. В начале вегетационного сезона происходит значительное увеличение содержания хлорофиллов в хвое, затем наступает постепенное снижение их содержания.
Среднее содержание Хл а и Хл b в хвое 2-го года вегетации почти в 1.5 раз выше, чем в хвое 1-го года вегетации, и составляет 1.99 и 0.77 мг/г соответственно (табл. 4 и 5). Отношение содержания пигментов в хвое 2-го года вегетации практически такое же, как и для хвои 1-го года вегетации, варьирует незначительно и характеризуется низким уровнем изменчивости (V = 5%).
В целом можно отметить аналогичные закономерности изменения Хл а и Хл b, а также общего содержания хлорофиллов в ходе сезонной динамики хвои 1-го и 2-го годов вегетации. После зимнего периода покоя происходит значительное увеличение содержания хлорофиллов в весенний период (апрель - май). В июле уже наблюдается значительное снижение содержания Хл а с последующим повышением в августе - сентябре. В период зимнего покоя содержание Хл а минимально.
В отличие от хвои 1-го года вегетации, в хвое 2-го года наибольшее содержание Хл b (0.96 мг/г) наблюдается в мае. Минимальное значение содержания Хл b (0.34 мг/г) зафиксировано в январе.
На основании полученных данных можно сделать вывод, что характер изменчивости содержания хлорофиллов а и b в хвое 1-го и 2-го годов вегетации аналогичен. Наибольшее содержание хлорофиллов установлено для начального
Табл. 6
Среднее содержание хлорофиллов в хвое 3-4-го года вегетации деревьев Abies sibirica в ходе сезонной динамики
Показатель Х mx а Х х ^-max N V
3-й год вегетации
Хл а 2.51 0.09 0.27 1.93 2.89 42 11
Хл b 0.91 0.05 0.16 0.63 1.10 42 18
Хл а / Хл b 2.78 0.11 0.34 2.02 3.13 42 12
Хл а + Хл b 3.42 0.15 0.41 2.56 3.99 42 12
4-й год вегетации
Хл а 2.40 0.10 0.31 1.84 2.92 42 13
Хл b 0.83 0.05 0.15 0.53 1.05 42 18
Хл а / Хл b 2.95 0.09 0.27 2.51 3.47 42 9
Хл а + Хл b 3.23 0.15 0.46 2.37 3.97 42 14
периода вегетации, далее в ходе сезонной динамики оно варьирует незначительно. Хвоя 2-го года вегетации во многом сохраняет признаки молодой развивающейся хвои, фотосинтетическая активность в ней находится на достаточно высоком уровне.
С целью проведения градации зрелости хвои по общему уровню содержания в ней фотосинтетических пигментов изучено изменение содержания Хл а и Хл b в ходе сезонной динамики развития хвои 3-го и 4-го годов вегетации деревьев Abies sibirica (табл. 6). При этом отмечено, что в 3-й и 4-й год вегетации в хвое не только не происходит распада хлорофиллов, но и наблюдается увеличение их содержания. Отношение Хл а / Хл b в хвое 3-го и 4-го годов вегетации практически такое же, как и для хвои 1-го года вегетации. Оно варьирует незначительно и характеризуется низким уровнем изменчивости (V = 9-12%).
Характер изменения содержания Хл а, Хл b и общего содержания хлоро-филлов в хвое 3-го и 4-го годов вегетации аналогичен динамике изменения суммы содержания зеленых пигментов в хвое 1-2 годов вегетации. Максимальное значение Хл а наблюдается в мае, с июня по январь отмечается снижение количества данного пигмента. Минимальное значение содержания Хл а отмечено в марте. Содержание Хл b изменяется аналогично характеру изменения содержания Хл а и максимально в начале сезона вегетации. Следует отметить, что увеличение содержания хлорофиллов после периода зимнего покоя (май) для хвои 3-го и 4-го годов вегетации более значительное (в 2.5 раза), чем для хвои 1-го и 2-го годов. Общее количество хлорофиллов в хвое 3-4 годов вегетации в 1.5 раза превышает общий уровень содержания фотосинтетических пигментов в хвое 1-2 годов вегетации. Это может указывать на то, что хвоя 3-4 годов вегетации является более зрелой и вносит наибольший вклад в фотосинтетическую продуктивность хвойного растения данного вида.
Содержание хлорофиллов а и b в более поздней хвое Abies sibirica 5-го года вегетации в течение всего сезона (с января по декабрь) представлено в табл. 7.
Табл. 7
Содержание хлорофиллов в хвое 5-го года вегетации деревьев Abies sibirica в ходе сезонной динамики
Месяц вегетации Содержание хлорофиллов, мг/г Хл а / Хл b
Хл а Хл b Хл а + Хл b
май 3.97 ± 0.12 1.40 ± 0.06 5.37 2.82
июнь 2.69 ± 0.08 1.09 ± 0.05 3.78 2.61
июль 2.09 ± 0.04 0.74 ± 0.03 2.83 2.59
август 2.14 ± 0.05 0.82 ± 0.03 2.96 2.67
сентябрь 2.05 ± 0.04 0.79 ± 0.03 2.84 2.39
октябрь 2.08 ± 0.09 0.78 ± 0.02 2.86 2.68
ноябрь 1.91 ± 0.08 0.80 ± 0.03 2.71 2.84
декабрь 1.85 ± 0.08 0.69 ± 0.03 2.54 2.36
январь 1.90 ± 0.06 0.67 ± 0.03 2.57 2.84
март 1.77 ± 0.05 0.75 ± 0.03 2.52 2.47
Табл. 8
Среднее содержание хлорофиллов в хвое пятого года вегетации деревьев Abies sibirica
Показатель Х тх у Х Х ^-max N V
Хл а 2.25 0.09 0.27 1.77 2.69 42 12
Хл b 0.85 0.04 0.12 0.67 1.09 42 14
Хл а / Хл b 2.63 0.06 0.17 2.36 2.84 42 6
Хл а + Хл b 3.09 0.13 0.38 2.52 3.78 42 12
Среднее содержание Хл а в хвое 5-го года вегетации составляет 2.25 мг/г, Хл b - 0.85 мг/г, что выше их среднего содержания в хвое 1-го и 2-го года вегетации, но несколько ниже (в 1.2 раза), чем в хвое 3-го и 4-го года вегетации (табл. 8).
Как следует из табл. 8, для хвои 5-го года вегетации деревьев Abies sibirica обнаруживаются возрастные изменения. Об этом свидетельствует и средняя величина отношения Хл а / Хл b в хвое 5-го года вегетации (2.63): она близка к характерной для хвои 2-го года вегетации, но ниже, чем для хвои 1-го, 3-го и 4-го годов. Это указывает на более быструю деградацию фонда Хл а по сравнению с фондом Хл b и является качественным показателем общего спада содержания хлорофиллов в хвое поздних лет, связанного с наступлением периода естественного отмирания хвои. Исследование сезонной динамики количественных характеристик фонда зеленых пигментов в хвое Abies sibirica всех лет вегетации показывает, что в весенний период зафиксировано максимальное содержание хлорофиллов, которое снижается в июне и не изменяется в осенне-зимний период. В марте содержание хлорофиллов в хвое минимально.
Возрастная динамика содержания фотосинтетических пигментов в хвое деревьев Abies sibirica с мая по март имеет ряд общих закономерностей. Так, на протяжении всего сезона общее содержание Хл а в хвое 3-4 годов значительно выше, чем в хвое первых и последующих лет вегетации.
На рис. 1 представлено изменение содержания Хл а в хвое 1-5 годов вегетации деревьев Abies sibirica в течение сезона.
Схл
сентябрь ноябрь
январь
□ 1 год; ■ 2 год; □ 3 год; ■ 4 год; ■ 5 год
Рис. 1. Изменение содержания хлорофилла а в хвое деревьев Abies sibirica в ходе сезонной динамики
Схл
1.60-, 1.401.201.000.800.60 0.40 0.20 0.00
сентябрь
ноябрь
январь
□ 1 год; Е2 год; П3 год; Ц4 год; ц5 год
Рис. 2. Изменение содержания хлорофилла b в хвое деревьев Abies sibirica в ходе сезонной динамики
Содержание Хл b также максимально в хвое 3-4 годов вегетации, однако отмечено, что в период начала вегетации и в осенние месяцы (сентябрь -ноябрь) содержание дополнительного фотосинтетического пигмента в хвое 4-го года деревьев Abies sibirica несколько ниже, чем в хвое 3-го года. Возможно, это связано с разрушением фонда Хл b в более поздней хвое в период окончания вегетационного сезона (рис. 2).
Характер изменения величины Хл а / Хл b в ходе сезона для хвои 2-5 годов вегетации практически одинаков. Такой «скачкообразный» характер изменения отношения Хл а / Хл b, по-видимому, отражает общую динамику изменения содержания отдельных фотосинтетических пигментов в хвое деревьев Abies sibirica. Распределение среднего содержания зеленых пигментов в хвое Abies sibirica в сезонной динамики представлено на рис. 3.
Схл
6.С0, 5.00 4.00 3.00 2.00 1.00 0.00
Хла+Хлb
Весенний период
Осенний период
Рис. 3. Среднее содержание хлорофиллов в хвое деревьев Abies sibirica 2-5 годов вегетации в сезонной динамике
Значительные изменения в динамике содержания хлорофиллов в хвое деревьев Abies sibirica отмечаются в течение всего года. Весной в период вегетативного роста (май) наблюдается относительно высокое содержание пигментов. Летом (с июня по август) в период интенсивного прироста хвои и начала репродуктивного роста побегов общее количество хлорофиллов уменьшается. Осенью (с сентября по ноябрь) синтез и накопление зеленых пигментов в хвое продолжается, а в молодой хвое (1-2 годы вегетации) даже усиливается. В зимний период (декабрь - январь) отмечено снижение общей суммы хлорофиллов в хвое разных лет вегетации.
Заключение
Выявлены основные закономерности в изменении содержания Хл а и Хл b и их общего содержания в ходе вегетационного периода хвои 1-го года вегетации деревьев Abies sibirica. В начале вегетационного сезона происходит значительное увеличение содержания хлорофиллов в хвое. Затем их содержание снижается вплоть до начала следующего вегетационного сезона.
Среднее содержание Хл а и Хл b в хвое 2-го года вегетации почти в 1.5 раз выше, чем в хвое 1-го года вегетации. Отношение содержания пигментов в хвое 2-го года вегетации практически такое же, как и для хвои 1-го года вегетации.
Хвоя 3-го и 4-го годов вегетации характеризуются наибольшим содержанием хлорофиллов, по-видимому, в силу большего вклада в процесс синтеза и накопления органического вещества. Хвоя 5-го года жизни характеризуется некоторым снижением количества Хл а и Хл b по сравнению с хвоей 3-4 годов вегетации, что может свидетельствовать о понижении интенсивности фотосинтеза в связи с наступлением возрастных изменений.
Полученные данные могут быть использованы в региональной нормативной базе при оценке качества елово-пихтовых насаждений и их экологического состояния и при организации мониторинговых исследований по повышению продуктивности естественных и культурных фитоценозов.
Summary
V.Z. Latypova, O.V. Silkina, A.I. Vinokurov, R.I. Vinokurova. The General Laws of Seasonal and Age-Specific Variability of Chlorophylls Concentration in Needles of Abies sibirica Trees.
A complex research of photosynthesizing activity of Abies sibirica tree needles has been carried out for dark coniferous woods of Mary El Republic. An estimation of chlorophyll concentration in needles is presented in terms of seasonal and age-specific dynamics. The general laws of green pigment accumulation process in needles are revealed.
Key words: Abies sibirica, photosynthesizing activity, chlorophylls concentration.
Литература
1. Андриянова Ю.Е., Тарчевский И.А. Хлорофилл и продуктивность растений. - М.: Наука, 2004. - 135 с.
2. Винокурова Р.И., Андриянова О.В., Волкова И.Ю. и др. Роль растений елово-пихто-вых лесов в миграции химических элементов. - Йошкар-Ола: Мар. гос. техн. ун-т, 2002. - 196 с.
3. Третьяков Н.Н. Практикум по физиологии растений. - М.: Агропромиздат, 1990. -172 с.
4. Ходасевич Э.В. Фотосинтетический аппарат хвойных (онтогенетический аспект). -Минск: Наука и техника, 1982. - 200 с.
5. Тужилкина В.В., Ладанова Н.В., Плюснина С.Н. Влияние техногенного загрязнения на фотосинтетический аппарат сосны // Экология. - 1998. - № 2. - С. 89-93.
6. Новицкая, Ю.Е., Манцирева Л.В., Трубинов Г.И. Годичная динамика пигментов пластид у ели в елово-лиственных насаждениях севера // Устойчивость растений к низким положительным температурам и заморозкам и пути ее повышения. - Петрозаводск, 1970. - С. 110-115.
Поступила в редакцию 26.11.08
Латыпова Венера Зиннатовна - доктор химических наук, профессор, заведующий кафедрой прикладной экологии Казанского государственного университета.
E-mail: ryvenera@yandex.ru
Силкина Ольга Владимировна - кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры химии Марийского государственного технического университета, г. Йошкар-Ола.
Винокуров Александр Иванович - кандидат химических наук, профессор кафедры химии Марийского государственного технического университета, г. Йошкар-Ола.
Винокурова Раиса Ибрагимовна - доктор биологических наук, профессор кафедры химии Марийского государственного технического университета, г. Йошкар-Ола.
E-mail: vinri@mail.ru
