CC BY
82
УДК 622.242.4:504
Обрастание конструкций в море и борьба с ним
А.И. Чава1, В.О. Мокиевский1*
1 Институт океанологи им. П.П. Ширшова РАН, Российская Федерация, 117997, г. Москва, Нахимовский пр-т, д. 36 * E-mail: vadim@ocean.ru
Тезисы. Морское обрастание - это совокупность животных и растений, которые ведут прикрепленный образ жизни на твердом субстрате. Обрастанию подвержены любые предметы, находящиеся в толще воды или на дне хотя бы несколько часов.
Первоначально изучение обрастаний было тесно связано с судоходством, так как днища кораблей и статичные портовые конструкции являются отличным субстратом для организмов-обрастателей. История разработки специальных защитных покрытий, которые замедляют процессы обрастания, насчитывает много сотен лет. От токсичных соединений меди, олова и свинца человечество постепенно перешло к менее опасным для окружающей среды веществам.
В настоящее время все более важным становится изучение обрастаний статичных и дрейфующих конструкций, использующихся в нефтегазовой промышленности. Эти сооружения могут находиться на большом спектре глубин, в результате чего их обрастания, как и в природе, обладают выраженной вертикальной зональностью. Однако экстраполировать результаты изучения природных субстратов на искусственные опасно: слишком различаются комплексы биотических и абиотических факторов, влияющих на формирование сообществ обрастателей на этих поверхностях. Однако в одном они похожи: в фотической зоне доминируют водоросли, а ниже (там, где растениям не хватает света) - беспозвоночные. При этом и для искусственных, и для природных субстратов обрастания хорошо изучены только на первых 50.. .70 м. Данных о других глубинах мало, и они очень разрозненны.
Про большие глубины можно с уверенностью сказать лишь одно: на твердом субстрате, будь то затонувший скелет кита или опоры нефтяной платформы, разнообразие организмов будет выше, чем в окружающих илах и песках. Еще один фактор, отвечающий за биоразнообразие, - сложность субстрата: чем сложнее субстрат, тем больше видов организмов на нем обитает. В частности, именно это экологическое правило натолкнуло норвежских исследователей на идею вторичного использования нефтяных платформ в качестве искусственных рифов в Северном море. Такой риф мог бы стать мозаичным субстратом для огромного количества обрастателей и тем самым привлечь разных промысловых рыб.
Для мелководных зон в тропических и умеренных широтах стратегии исследования обрастания хорошо изучены, что позволяет экстраполировать их на новые зоны, чье хозяйственное значение увеличилось в последние десятилетия, а именно на большие глубины (> 70 м), а также на арктический шельф. Наиболее надежный способ - экспериментальное изучение обрастаний. Методики отбора проб и схемы экспериментальных установок подробно описаны для малых глубин, так что их легко можно адаптировать под новые зоны исследований.
Ключевые слова:
обрастание,
искусственный
субстрат,
сукцессия,
биоразнообразие,
Арктика.
Любой, хотя бы частично погруженный в морскую воду объект, будь то корабль, пирс или нефтяная платформа, с течением времени становится субстратом роста для огромного количества организмов - животных и растений, которые в сумме образуют обрастание. Различают микрообрастания (в основном это бактерии и одноклеточные водоросли) и макрообрастания - более крупные многоклеточные организмы (макроводоросли, губки, моллюски, ракообразные, многощетинковые черви и многие другие).
Формирование обрастания начинается с образования биопленки - конгломерата различных бактерий и одноклеточных водорослей, которые прикрепляются к поверхности и выделяют внеклеточное полимерное вещество - проще говоря, слизь. В зависимости от температуры воды процесс формирования биопленки занимает от нескольких часов до нескольких дней. Биопленка делает субстрат пригодным для существования других организмов. Подавляющее число обрастателей обладает плавающей личинкой, которая успешно оседает на субстрат, покрытый биопленкой. После оседания личинка постепенно превращается во взрослый организм, который растет и размножается. Крупные обрастатели могут сами становиться субстратом для новых
поколений личинок. С течением времени происходит постепенная смена первичных корот-коживущих (1...3 года) сообществ макрообра-стателей на другие, долгоживущие (до нескольких десятков лет). Этот процесс называется сукцессией (рисунок).
Видовой состав и видовое богатство обрастания могут сильно варьировать в зависимости от следующих факторов [2]:
• физических свойств субстрата (состава, текстуры, цвета, жесткости, поверхностного напряжения, смачиваемости и т.д.);
• биотических факторов окружающей среды (конкуренции за субстрат и пищу, наличия хищников);
• абиотических факторов (освещенности, температуры, воздействия волн, солености и т.д.).
Обрастания с древности были знакомы людям: они покрывали корпуса кораблей, и это не могло остаться незамеченным. До сих пор транспортировка 90 % грузов осуществляется при помощи судов. За последние три десятилетия объемы перевозок по морю выросли в четыре раза, а люди по сей день тратят огромное количество средств и времени
на борьбу с обрастателями морского транспорта [3]. За счет образования биопленки, а затем оседания и роста более крупных организмов сопротивление трения у корпуса судна возрастает, а скорость движения падает или же повышается расход топлива для поддержания необходимой скорости. В лучшем случае это приводит к убыткам транспортной компании, а в худшем - к серьезным поломкам судов.
Время от времени любое судно нуждается в чистке корпуса от обрастателей, которую, как правило, осуществляют в сухом доке. Другим методом борьбы является предотвращение оседания морских организмов с помощью специальных покрытий, которые наносят на корпус. До конца XIX в. в состав таких покрытий в качестве антиобрастательных агентов входили в основном медь, мышьяк, свинец или ртуть [3, 4]. В середине XX в. были открыты похожие свойства оловоорганических соединений, а именно трибутилолова (ТБО). Покрытия из ТБО работали так эффективно, что казалось - проблема обрастания решена навсегда. Первыми забили тревогу французы: в начале 1980-х гг. на устричных фермах резко упала численность устриц, у личинок обнаружили
Микрообрастания ^ (бактерии, одноклеточные водоросли)
Свободная поверхность
Обобщенная схема основных направлений сукцессии сообществ обрастания, по В.В. Ошуркову [1]
сильные отклонения в развитии. Как оказалось, проблема состояла в токсичности соединений олова для морских организмов [5]. В течение следующих двадцати лет волна запретов на использование ТБО прокатилась по всему миру, а в 2003 г. это и другие оловосодержащие соединения были официально запрещены для использования в качестве компонентов покрытий корпусов судов. С тех пор звание самого лучшего покрытия остается вакантным: в настоящее время применяется множество анти-обрастательных агентов, но у каждого есть серьезные недостатки. Одни (силиконсодержа-щие) нацелены на то, чтобы не дать организмам прикрепиться за счет невероятной гладкости, но при этом работают только на очень быстроходных судах [6]. Вторые (покрытия с медью или цинком, гербициды и фунгициды), как и ТБО, представляют токсическую угрозу для морских сообществ [3]. Третьи (биомиметические покрытия, основанные на натуральных антиобрастательных компонентах, полученных из различных морских организмов) оказываются безопасными и эффективными, но их производство в нужных для индустрии объемах слишком ресурсозатратно [7]. Таким образом, эта область прикладной химии и биологии является одной из наиболее актуальных на сегодняшний день, тем более что с каждым годом все более острой становится еще одна схожая проблема - обрастания статичных сооружений.
С развитием нефтегазовой промышленности на шельфе и в более глубоких водах в море создаются уникальные условия для сообществ обрастателей - огромные статичные или дрейфующие конструкции, которые зачастую опускаются на сотни метров и оказываются твердым субстратом там, где его прежде не было. На этих сооружениях, как и на природных субстратах, существует вертикальная зональность в расположении сообществ обрастателей: на определенных глубинах живут определенные организмы. Велик соблазн провести соответствующие параллели между природными сообществами и теми, что населяют искусственный субстрат. Однако такой подход может дать ошибочные результаты, поскольку физические и биологические характеристики этих поверхностей не обязательно совпадают. Например, недостаточная сложность субстрата на платформах в сравнении с очень гетерогенными природными субстратами способна привести к «усеченному» списку видов на первых [2]. Какие-то
виды могут неожиданно начать доминировать на искусственном субстрате или же встречаться на нехарактерной для них глубине просто потому, что около такого субстрата, например, нет хищников, которые в природе сдерживают рост популяции [8]. Смена сообществ на вертикальном сооружении в отличие от природных поверхностей иногда бывает очень резкой, без плавных переходов, что может свидетельствовать о радикальной смене физико-химических свойств морской воды с глубиной [9].
Впрочем, основные факторы, определяющие вертикальную зональность, на природных и искусственных субстратах совпадают. Так, уровень освещенности определяет нижнюю границу зоны доминирования водорослей. В Северном море эта граница может варьировать от платформы к платформе в зависимости от их расположения и степени прозрачности воды. Фотическая зона (та, куда проникает солнечный свет с поверхности) может составлять всего пару метров в мутных прибрежных водах или в районе мелей, а вдали от берега растягиваться в прозрачной воде до 40 м [10]. В пределах фотической зоны водоросли, чье благополучие зависит от успешного фотосинтеза, распределяются согласно тому, какую длину световой волны умеют улавливать их пигменты. Ниже фо-тической зоны доминирующее положение занимают беспозвоночные животные: в основном это двустворчатые моллюски, ракообразные, гидроиды, мягкие кораллы, колониальные многоще-тинковые черви, голотурии и мшанки (см. рисунок). Вертикальное распределение этих животных очень сильно меняется от платформы к платформе и зависит от сезона, ее возраста и географического расположения, содержания питательных элементов и личинок обрастателей в воде, присутствия хищников и т.д.
Все упомянутые данные получены в основном для глубин, не превышающих 60 м [9]. Количественное распределение обрастаний в море подчиняется общим для макробентоса закономерностям: обилие убывает с глубиной и от умеренных широт к полярным. При этом сообщества на твердых субстратах, как правило, богаче и разнообразнее, чем население окружающих илистых и песчаных осадков.
Предельной глубины для развития обрастаний не существует. Твердый субстрат на любой глубине служит местом обитания для прикрепленных организмов. С глубиной присутствие твердых субстратов быстро сокращается, дно
большей частью покрыто илистыми осадками. Однако появление твердого субстрата на любой глубине приводит к его заселению прикрепляющимися организмами. Таким субстратом становятся камни (в полярных морях попадающие на дно больших глубин в результате ледового разноса), затонувшая древесина, скелеты китов и других крупных млекопитающих, разнообразный мусор. Даже отдельные камни на километровых глубинах в окружении илистого грунта заселяются прикрепленными организмами [11]. Камни площадью от 10 до 100 см2 могут быть заселены десятками особей разных видов. Особенно велико разнообразие и обилие прикрепленных форм на затонувших судах, в том числе благодаря сложности субстрата и мозаичности мест обитания [12]. Например, каждое из шести затонувших судов, обследованных в Мексиканском заливе на глубинах от 87 до 1964 м, представляло собой искусственный риф с богатой фауной прикрепленных организмов, высоким обилием и разнообразием рыб [13]. Сложность пространственной конфигурации субстрата способствует увеличению разнообразия обитающих на нем организмов. Это хорошо известное экологическое правило [14, 15] действует и для сообществ обрастания: сложно организованная среда поддерживает большее разнообразие организмов [16].
Искусственные рифы рассматриваются как важная мера поддержания и сохранения разнообразия жизни в море. Интересный подход к утилизации отслуживших буровых платформ предложен норвежскими специалистами. С течением времени ресурсы, добываемые в результате работы платформы, истощаются, и встает вопрос об утилизации всей конструкции. На этом этапе, как успешно демонстрирует проект Ekoreef [17], обрастание искусственного субстрата способно из недостатка превратиться в преимущество. Так, предложена схема утилизации платформ в Северном море, подразумевающая превращение части конструкций в искусственный риф в целях увеличения биологического разнообразия обрастателей и привлечения промысловых видов рыб в район, который достаточно долго находился под влиянием нефтяной промышленности. Сами конструкции могли бы стать первичным субстратом, а с течением времени превратиться в сложный и максимально близкий к природному субстрат. Чем больше обрастателей оседает на первично простую
поверхность, тем сложнее становится ее структура. Чем сложнее структура, тем больше появляется разных микросубстратов для оседания, роста и развития следующих поколений обрастателей. На сложном субстрате выше вероятность найти изолированный участок, который может скрывать осевшую личинку от хищников, защищать ее от конкурентов, обеспечивать уникальную гидродинамику и поток питательных частиц. Все это делает среду обитания более мозаичной, и, следовательно, ее население становится более разнообразным. Богатое сообщество прикрепленных организмов может привлечь хищников. Таким образом, с одной стороны, достигается увеличение биоразнообразия, а с другой, обеспечивается кормовая база промысловых рыб. Подобные проекты являются примером разумной переработки использованных ресурсов.
Основные знания о природе обрастаний, составе сообществ на искусственных сооружениях, закономерностях развития обрастания во времени базируются на экспериментах и натурных наблюдениях на малых глубинах, преимущественно первых метрах, редко - первых десятках метров. Именно для этих глубин знания о закономерностях обрастания важны с точки зрения хозяйственной деятельности.
Для мелководной зоны накоплен обширный объем информации, позволяющий прогнозировать развитие обрастаний на разных типах конструкций в различных условиях и разрабатывать в случае необходимости достаточно эффективные способы защиты от обрастаний. Расширение зоны интенсивной хозяйственной деятельности на большие глубины настоятельно требует заполнения пробелов в наших знаниях о видовом составе и закономерностях эволюции сообществ твердых субстратов. Это же касается и морей Арктики, для которых сведений о закономерностях обрастания искусственных субстратов практически нет. До недавнего времени сведения о составе, структуре, динамике сообществ твердых субстратов арктических морей представляли лишь академический интерес. По мере развития хозяйственной инфраструктуры на шельфе Арктики эта информация приобретает очевидное прикладное значение. Знания о составе и скоростях развития сообществ обрастаний нужны для обеспечения технических решений при подводном строительстве. Необходимы эти сведения и для контроля и предотвращения
инвазий (проникновения) в арктические моря чужеродных видов. Интенсификация арктического судоходства создает опасные предпосылки для масштабного переноса видов-обрастателей [18]. Появление новых видов обрастаний судов уже наблюдается в субантарктике [19]. Существует риск натурализации новых видов и в приполярных водах Северного полушария [20]. Отсутствие подробной информации о современном состоянии обрастаний искусственных субстратов в арктических морях затрудняет раннее выявление инвазий. ***
Экспериментальное изучение процессов обрастания - наиболее надежный способ получения данных и прогноза. На фоне многочисленных публикаций о закономерностях развития обрастания на малых глубинах, в умеренных и тропических широтах отчетливо виден пробел в знаниях о глубинах, превышающих первые десятки метров, и о составе, динамике и количественных характеристиках обрастания в арктических морях.
Программа изучения обрастаний в новых районах хозяйственной деятельности должна включать:
• описание фауны твердых субстратов естественного происхождения в районах предполагаемых работ или в близких по глубине и гидрологическим характеристикам;
• выявление набора видов, потенциально способных к колонизации искусственных субстратов;
• изучение процессов обрастания, установку стендов с образцами, соответствующими проектируемым конструкциям по химическому составу покрытия, материалу, фактуре поверхности и геометрической форме ключевых узлов;
• периодический отбор образцов для анализа состава и обилия обрастаний через различные промежутки времени. Для описания последовательных фаз сукцессии общая продолжительность экспериментов должна составлять не менее нескольких лет.
Методики изучения обрастаний, схемы экспериментов и конструкции экспериментальных стендов подробно разработаны для малых глубин. Они легко могут быть адаптированы к исследованию процесса обрастаний на больших глубинах и в условиях Арктики.
Список литературы
1. Ошурков В.В. Сукцессии и динамика эпибентосных сообществ верхней сублиторали бореальных вод / В.В. Ошурков. -Владивосток: Дальнаука, 1998. - 205 с.
2. Terlizzi A. Fouling on artificial substrata /
A. Terlizzi, M. Faimali, S. Dürr et al. // Biofouling. - Oxford: Blackwell Publishing, 2010. -С. 170-184.
3. Dafforn K.A. Antifouling strategies: history and regulation, ecological impacts and mitigation / K.A. Dafforn, J.A. Lewis, E.L. Johnston // Marine Pollution Bulletin. - 2011. - Т. 62. - № 3. -
С. 453-465.
4. Chambers L.D. Modern approaches to marine antifouling coatings / L.D. Chambers, K.R. Stokes, F.C. Walsh et al. // Surface and Coatings Technology. - 2006. - Т. 201. - № 6. - С. 36423652.
5. Alzieu C. Environmental problems caused by TBT in France: assessment, regulations, prospects /
C. Alzieu // Marine Environmental Research. -1991. - Т. 32. - № 1-4. - С. 7-17.
6. Townsin R.L. Fouling control coatings using low surface energy, foul release technology / R.L. Townsin, C.D. Anderson // Advances
in marine antifouling coatings and technologies. -Cambridge: Woodhead Publishing Limited, 2009. - С. 693-708.
7. Hellio C. Natural marine products with antifouling activities / C. Hellio, J.-P. Marecahl,
B.A.P. Da Gama et al. // Advances in marine antifouling coatings and technologies. -Cambridge: Woodhead Publishing Limited,
2009. - С. 572-622.
8. Lewbel G.S. Zonation of dominant fouling organisms on northern Gulf of Mexico petroleum platforms / G.S. Lewbel, R.L. Howard,
B.J. Gallaway // Marine Environmental Research. - 1987. - Т. 21. - № 3. - С. 199-224.
9. Cowie P.R. Biofouling patterns with depth / P.R. Cowie, S. Dürr, J.C. Thomason et al. // Biofouling. - Oxford: Blackwell Publishing,
2010. - С. 94-95.
10. Terry L.A. Algal fouling in the North Sea / L.A. Terry, G.B. Picken // Studies
in Environmental Science. - Elsevier, 1986. -Т. 28. - С. 179-192.
11. Schulz M. Colonisation of hard substrata along a channel system in the deep Greenland Sea / M. Schulz, M. Bergmann, K. von Juterzenka
et al. // Polar Biology. - 2010. - Т. 33. - № 10. -
C. 1359-1369.
12. Walker S.J. Spatial heterogeneity of epibenthos on artificial reefs: fouling communities in the early stages of colonization on an East Australian shipwreck / S.J. Walker, T.A. Schlacher,
M.A. Schlacher-Hoenlinger // Marine Ecology. -2007. - X 28. - № 4. - C. 435-445.
13. Church R.A. Analysis of deepwater shipwrecks in the Gulf of Mexico: Artificial reef effect
of six World War II shipwrecks / R.A. Church, D.J. Warren, and J.B. Irion // Oceanography. -
2009. - T. 22. - № 2. - C. 50-63.
14. Matias M.G. Independent effects of patch size and structural complexity on diversity of benthic macroinvertebrates / M.G. Matias, A.J. Underwood, D.F. Hochuli et al. // Ecology. -
2010. - T. 91. - № 7. - C. 1908-1915.
15. Kovalenko K.E. Habitat complexity: approaches and future directions / K.E. Kovalenko,
S.M. Thomaz, D.M. Warfe // Hydrobiologia. -2012. - T. 685. - № 1. - C. 1-17.
16. Perkol-Finkel S. Can artificial reefs mimic natural reef communities? The roles of structural features and age / S. Perkol-Finkel, N. Shashar,
Y. Benayahu // Marine Environmental Research. -2006. - T. 61. - № 2. - C. 121-135.
17. Cripps S.J. Environmental and socioeconomic impact assessment of Ekoreef,
a multiple platform rigs-to-reefs development / S.J. Cripps, J.P. Aabel // ICES Journal of Marine Science. - 2002. - T. 59. - C. S300-S308. -DOI: 10.1006/jmsc.2002.1293.
18. Miller A.W. Arctic shipping and marine invaders / A.W. Miller, G.M. Ruiz // Nature Climate Change. - 2014. - T. 4. - № 6. - C. 413.
19. Lewis P.N. Barging in: a temperate marine community travels to the subantarctic / P.N. Lewis, D.M. Bergstrom, J. Whinam // Biological Invasions. - 2006. - T. 8. - № 4. - C. 787-795.
20. Chan F.T. Relative importance of vessel hull fouling and ballast water as transport vectors
of nonindigenous species to the Canadian Arctic / F.T. Chan, H.J. MacIsaac, S.A. Bailey // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. -2015. - T. 72. - № 8. - C. 1230-1242.
Encrustation of structures in sea waters, and how to combat it
A.I. Chava1, V.O. Mokiyevskiy1*
1 P.P. Shirsov Institute of Oceanology, RAS, Bld. 36, Nakhimovskiy prospekt, Moscow, 117997, Russian Federation * E-mail: vadim@ocean.ru
Abstract. Marine fouling is a community of plants and animals living adherently to a solid substrate. Any objects remaining inside a water column or at the sea bed for at least several hours are subject to encrustation. Initial studies of fouling were closely related to shipping, as the bottoms of vessels and the static dock structures were the perfect substrates for encrusting organisms. The history of special protective coverings which slow down fouling processes accounts for centuries. From the toxic compounds of copper, stannic, and lead the mankind gradually came to the less environmentally dangerous matters.
Nowadays, studying fouling of static and drifting constructions applied in petroleum industry is especially important. These facilities can be situated within an extended range of depths, that's why their encrustations are vertically zoned like natural ones. However, it's quite dangerous to extrapolate properties of natural substrates over the artificial ones, because biotic and abiotic factors affecting communities which live on these surfaces differ considerably. These substrates have one thing in common: algae dominate in a photic zone, and invertebrates prevail lower (where plants lack the light). At that, both for artificial and natural substrates the fouling is well studied only at the depths of first 50...70 m. Data about other depths are poor and segmental.
The only certain assumption regarding deep waters is that on a solid substrate (either a sunken skeleton of a whale, or a footing of an oil platform) the diversity of organisms is higher than on the surrounding sands and silts. The next factor of biological diversity is complexity of a substrate: the more complex it is, the higher is biodiversity. This ecological trend gave Norwegian researches the idea of possible secondary utilization of oil platforms in the North Sea as artificial reefs. Such reef could become a heterogeneous substrate for a wide range of fouling organisms and attract various game fishes.
For shallows in tropical and temperate latitudes the strategies of studying biofouling are well known, which allows to extrapolate them over the new zones, namely over the deep waters (> 70 m) and Arctic shelf, which commercial importance has grown last years. The most reliable way is the experimental studies of fouling. Methods of sampling and experimental design are described in details for small depths, so they can be easily adjusted for new research in deep waters and in the Arctic.
Keywords: encrustation, artificial substrate, succession, biodiversity, the Arctic.
References
1. OSHURKOV, V.V. Successions and dynamics of the epibenthos associations from the upper sublittoral of boreal waters [Suktsessii i dinamika epibentosnykh soobshchestv verkhney sublitorali borealnykh vod]. Vladivostok: Dalnauka, 1998. (Russ.).
2. TERLIZZI, A., M. FAIMALI, S. DÜRR et al. Fouling on artificial substrata. In: Biofouling. Oxford: Blackwell Publishing, 2010, pp. 170-184.
3. DAFFORN, K.A., J.A. LEWIS, E.L. JOHNSTON. Antifouling strategies: history and regulation, ecological impacts and mitigation. Marine Pollution Bulletin. 2011, vol. 62, no. 3, pp. 453-465. ISSN 0025-326X.
4. CHAMBERS, L.D., K.R. STOKES, F.C. WALSH et al. Modern approaches to marine antifouling coatings. Surface and Coatings Technology. 2006, vol. 201, no. 6, pp. 3642-3652. ISSN 0257-8972.
5. ALZIEU, C. Environmental problems caused by TBT in France: assessment, regulations, prospects. Marine Environmental Research. 1991, vol. 32, no. 1-4, pp. 7-17. ISSN 0141-1136.
6. TOWNSIN, R.L., C.D. ANDERSON. Fouling control coatings using low surface energy, foul release technology. In: Advances in Marine Antifouling Coatings and Technologies. Cambridge: Woodhead Publishing Limited, 2009, pp. 693-708.
7. HELLIO, C., J.-P. MARECAHL, B.A.P. Da GAMA et al. Natural marine products with antifouling activities. In: Advances in Marine Antifouling Coatings and Technologies. Cambridge: Woodhead Publishing Limited, 2009, pp. 572-622.
8. LEWBEL, G.S., R.L. HOWARD, B.J. GALLAWAY. Zonation of dominant fouling organisms on northern Gulf of Mexico petroleum platforms. Marine Environmental Research. 1987, vol. 21, no. 3, pp. 199-224. ISSN 0141-1136.
9. COWIE, P.R., S. DÜRR, J.C. THOMASON et al. Biofouling patterns with depth. In: Biofouling. Oxford: Blackwell Publishing, 2010, pp. 94-95.
10. TERRY, L.A., G.B. PICKEN. Algal fouling in the North Sea. Studies in Environmental Science. 1986, vol. 28, pp. 179-192. ISSN 0166-1116.
11. SCHULZ, M., M. BERGMANN, K. von JUTERZENKA et al. Colonisation of hard substrata along a channel system in the deep Greenland Sea. Polar Biology. 2010, vol. 33, no. 10, pp. 1359-1369. ISSN 0722-4060.
12. WALKER, S.J., T.A. SCHLACHER, M.A. SCHLACHER-HOENLINGER. Spatial heterogeneity of epibenthos on artificial reefs: fouling communities in the early stages of colonization on an East Australian shipwreck. Marine Ecology. 2007, vol. 28, no. 4, pp. 435-445. ISSN 0171-8630.
13. CHURCH, R.A., D.J. WARREN, and J.B. IRION. Analysis of deepwater shipwrecks in the Gulf of Mexico: Artificial reef effect of six World War II shipwrecks. Oceanography. 2009, vol. 22, no. 2, pp. 50-63. ISSN 1042-8275.
14. MATIAS, M.G., A.J. UNDERWOOD, D.F. HOCHULI et al. Independent effects of patch size and structural complexity on diversity of benthic macroinvertebrates. Ecology. 2010, vol. 91, no. 7, pp. 1908-1915. ISSN 0012-9658.
15. KOVALENKO, K.E., S.M. THOMAZ, D.M. WARFE. Habitat complexity: approaches and future directions. Hydrobiologia. 2012, vol. 685, no. 1, pp. 1-17. ISSN 0018-8158.
16. PERKOL-FINKEL, S., N. SHASHAR, Y. BENAYAHU. Can artificial reefs mimic natural reef communities? The roles of structural features and age. Marine Environmental Research. 2006, vol. 61, no 2, pp. 121-135. ISSN 0141-1136.
17. CRIPPS, S.J., J.P. AABEL. Environmental and socio-economic impact assessment of Ekoreef, a multiple platform rigs-to-reefs development. ICES Journal of Marine Science. 2002, vol. 59, pp. S300-S308. ISSN 1054-3139. DOI: 10.1006/jmsc.2002.1293.
18. MILLER, A.W., G.M. RUIZ. Arctic shipping and marine invaders. Nature Climate Change. 2014, vol. 4, no. 6, pp. 413. ISSN 1758-678X.
19. LEWIS, P.N., D.M. BERGSTROM, J. WHINAM. Barging in: a temperate marine community travels to the subantarctic. Biological Invasions. 2006, vol. 8, no. 4, pp. 787-795. ISSN 1387-3547.
20. CHAN, F.T., H.J. MACISAAC, S.A. BAILEY. Relative importance of vessel hull fouling and ballast water as transport vectors of nonindigenous species to the Canadian Arctic. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 2015, vol. 72, no. 8, pp. 1230-1242. ISSN 0706-652X.
