Научная статья на тему 'Обнаружение транспозонов половых клеток у спонтанных мутантов Solanum lycopersicum L. и селекция растений'

Обнаружение транспозонов половых клеток у спонтанных мутантов Solanum lycopersicum L. и селекция растений Текст научной статьи по специальности «Биология»

CC BY
137
56
Поделиться
Ключевые слова
СПОНТАННЫЕ МУТАЦИИ / ТОМАТЫ / ПРИЗНАКИ / НАСЛЕДОВАНИЕ / ТРАНСПОЗОНЫ / МГЭ / ГЕНЫ / ТРАНСПОЗИЦИИ / МУТАГЕНЕЗ / СОРТА / РЕВЕРСИИ

Аннотация научной статьи по биологии, автор научной работы — Авдеев Юрий Иванович, Авдеев Андрей Юрьевич

Генетическими исследованиями на Solanum lycopersicum L. обнаружено явление спонтанного мутагенеза, обусловленного перемещениями в геноме транспозонов половых клеток (ТПК), приводящих к моногенным мутационным изменениям на уровне целого организма. Мутагенная функция ТПК продемонстрирована на многократных примерах мутаций гена окраски эпидермиса плода томата: y+ y y+. Транспозиции ТПК в хромосоме «включают-выключают» ген y, меняя состояние его аллелей: доминант-рецессив-доминант на уровне всего растения. Обнаруженное ТПК у томата отличается от ранее открытых у растений контролирующих элементов, вызывающих только химерную соматическую пятнистость. Описан комплекс условий, в которых отмечена высокая частота мутаций. Создано 4 сорта томата.

Похожие темы научных работ по биологии , автор научной работы — Авдеев Юрий Иванович, Авдеев Андрей Юрьевич,

THE GENETIC FOUNDING OUT OF THE TRANSPOSONS OF SEXUAL SELLS IN SPONTANEOUS MUTANTS OF SOLANUM LYCOPERSICUM L AND BREEDING PLANTS

By the genetic investigation on Solanum lycopersicum L. the phenomenon of spontaneous mutagenesis, caused by transposition in genome, the transposons of sexual cells (ТSC), leading to monogenic mutational changes at a level of the whole organism is revealed. Mutagen function TSC is shown on repeated examples of mutations of the painting epidermis genes of tomato fruit: y + y y +. The transposition TSC in a chromosome «includes-switches off » the gene y, changing state of its alleles: dominant-recessive-dominant at a level of all plant. Found out TSC at tomato differ from the controlling elements earlier opened at plants causing only himeric somatic spottiness. The complex conditions which increases of the frequency spontaneous mutants is described. With using spontaneous mutagenesis four tomato varieties are bred.

Текст научной работы на тему «Обнаружение транспозонов половых клеток у спонтанных мутантов Solanum lycopersicum L. и селекция растений»

АСТРАХАНСКИЙ ВЕСТНИК ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ОБРАЗОВАНИЯ

№ 2 (24) 2013. с. 103-109. Научные сообщения

УДК 575.224: 635.64; 575.113: 631.523; 631.528; 582.926

ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ОБНАРУЖЕНИЕ ТРАНСПОЗОНОВ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК У СПОНТАННЫХ МУТАНТОВ SOLANUM LYCOPERSICUM L. И СЕЛЕКЦИЯ

РАСТЕНИЙ

Юрий Иванович Авдеев,

Астраханский Государственный Университет,

Андрей Юрьевич Авдеев,

Всероссийский научно-исследовательский институт орошаемого овощеводства и

бахчеводства, г. Астрахань aguav-61@mail,ru

Solanum lycopersicum L., спонтанные мутации, томаты, признаки, наследование, транспозоны, МГЭ, гены, транспозиции, мутагенез, сорта, реверсии

Генетическими исследованиями на Solanum lycopersicum L. обнаружено явление спонтанного мутагенеза, обусловленного перемещениями в геноме транспозонов половых клеток (ТПК), приводящих к моногенным мутационным изменениям на уровне целого организма. Мутагенная функция ТПК продемонстрирована на многократных примерах мутаций гена окраски эпидермиса плода томата: y+ - y - y+. Транспозиции ТПК в хромосоме «включают-выключают» ген y, меняя состояние его аллелей: доминант -рецессив-доминант на уровне всего растения. Обнаруженное ТПК у томата отличается от ранее открытых у растений контролирующих элементов, вызывающих только химерную соматическую пятнистость. Описан комплекс условий, в которых отмечена высокая частота мутаций. Создано 4 сорта томата.

THE GENETIC FOUNDING OUT OF THE TRANSPOSONS OF SEXUAL SELLS IN SPONTANEOUS MUTANTS OF SOLANUM LYCOPERSICUM L AND BREEDING

PLANTS

Yury Ivanovitch Avdeyev,

Astrakhan State University,

Andrey Yurievitch Avdeyev,

All Russian scientific research institute of irrigative vegetable and melon growing,

Аstrakhan

Solanum lycopersicum L., spontaneous mutants, tomato, traits, heredity, transposons, MGE, genes, transposition, mutagenesis, varieties, reversions.

By the genetic investigation on Solanum lycopersicum L. the phenomenon of spontaneous mutagenesis, caused by transposition in genome, the transposons of sexual cells (Т.'SC'), leading to monogenic mutational changes at a level of the whole organism is revealed. Mutagen function TSC is shown on repeated examples of mutations of the painting epidermis genes of tomato fruit: y + - y

- y +. The transposition TSC in a chromosome «includes-switches off» the gene y, changing state of its alleles: dominant-recessive-dominant at a level of all plant. Found out TSC at tomato differ from the controlling elements earlier opened at plants causing only himeric somatic spottiness. The

complex conditions which increases of the frequency spontaneous mutants is described. With using spontaneous mutagenesis four tomato varieties are bred.

Мутации у живых организмов, как известно, могут возникать спонтанно или при искусственном индуцировании [4, 7]. Генетические изменения, произошедшие в результате одной мутации, могут быть разными и чаще охватывать от одного признака до нескольких качественных и многих количественных показателей растения [1,2,14]. Они происходят по причине как молекулярно-химических изменений гена, так и самых разнообразных структурных перестроек одной и более хромосом, а также всего генома. При индуцированном мутагенезе частота мутаций возрастает [7, 8]. Однако при действии радиоактивных и химических факторов на растения имеет место жесткое воздействие на генотип, что ведет к ослаблению жизнеспособности растений, значительной разбалансированности генома, цепному мутированию тесно сцепленных генных комплексов [7, 9]. Спонтанные мутации, как правило, возникают с невысокой частотой, которая у эукариот на 1 поколение составляет лишь 1 : 10 -5-10-6 и зависит как от конкретных генов, так и отдельных организмов [4, 5]. Главной и основной причиной их возникновения являются внутригеномные мутаторы - мобильные генетические элементы (МГЭ), активность которых возрастает в стрессовых условиях среды [8, 12].

В качестве МГЭ у эукариот могут выступать контролирующие элементы, транспозоны, провирусы, ретротранспозоны, плазмиды и, вероятно, в меньшей степени другие генетические структуры [5, 8, 12]. Эти мобильные генетические элементы могут быть инсерциями в хромосомах, подавлять действие доминантных генов, вызывать их структурные изменения, рекомбинации, дупликации, делеции, хромосомные перестройки. Каждому типу МГЭ присущи свои специфические особенности влияния и взаимодействия с генотипом хозяина. Имеются основания считать, что использование спонтанного мутагенеза благоприятствует ускоренному созданию хозяйственно-ценных новых форм растений, так как часто удается наблюдать хозяйственно-полезные спонтанные моногенные мутации признаков [2, 15]. Особенности возникновения и наследования таких мутаций до последнего времени остаются мало изученными, несмотря на то, что отмеченное явление представляет не только теоретический, но и практический интерес для селекции.

Отборы мутаций и изучение частоты их возникновения и наследования проводились в аридных условиях Астраханской области (АО) на селекционном поле ВНИИОБ. Климатические условия региона имеют свои особенности, состоящие в ежегодных летних высоких стрессовых экстремальных дневных температурах до 40 -44оС, нагреве почвы до 65оС и низкой относительной влажности воздуха, которая опускается в полдень до 14 -16%.

Основным материалом для опытов использованы коллекционные и селекционные линии томата вида Solanum lycopersicum L., ежегодно выращиваемые в селекционном поле. Ежегодно просматривали и анализировали более 80 тысяч растений 300-600 селекционных образцов и размножаемых сортов, выделяли спонтанные мутанты и изучали их потомства. Генетика признаков томата хорошо изучена [16, 18], что создавало благоприятные условия для анализа возникающих мутаций. Технология посева, высадки и ухода за растениями общепринятая для условий региона при искусственном орошении [3]. Учитывали количество и спектр спонтанных мутаций, делали отборы хозяйственноценных форм и их описание. Критериями отбора мутаций являлось: 1) обнаружение единичных растений - генетических новообразований, в которых был изменен один или несколько отличимых от исходной формы признаков. Обращалось внимание на то, что мутантное растение сохраняет основной комплекс признаков исходной формы. 2). В потомстве мутанта отсутствуют признаки не свойственные исходной форме, кроме мутантных. Это исключает вероятность гибридного происхождения мутантного растения.

В течение более 20 лет у многих линий и сортов томата мы фиксировали и выделяли единичные спонтанные моногенные мутации, которые возникали по окраске плода, форме и его размеру, типу, морфологии, размеру и другим признакам растения. Они были описаны нами в публикациях [1, 2]. Частота спонтанных мутаций, как правило, была в пределах 1-2 на 30-50 тыс. растений и отличалась по отдельным признакам и в разные годы. Это в 20-67 раз чаще, чем обычно свойственно эукариотам. Повышенную частоту мутаций мы объясняем накоплением в геномах селекционных линий МГЭ в результате ежегодных отборов растений, отличающихся по каким-либо хозяйственно- и биологически-ценным признакам, а также стрессовыми условиями, связанными с высокими летними температурами АО. Вызывая заметные генетические изменения у отдельных растений в линиях, МГЭ попадали с ними в отборы и накапливались в селекционном процессе [1]. Широкое распространение вирусов в АО могло способствовать переносу МГЭ между растениями, так как подобное явление у эукариот давно известно [6, 12].

Хотя большинство спонтанных мутаций визуально сохраняли исходный комплекс признаков, все же во многих случаях при измерении и подсчетах показателей растений некоторые различия обнаруживались по ряду количественных признаков при сравнении с исходными линиями [1].

Частота спонтанных мутаций у томата и перца, как правило, возрастала у полученных мутантов, особенно заметно по окраске плода. Ряд мутантов были стабильными. Особенностью многих спонтанных рецессивных мутантов было появление реверсий мутировавших признаков. У мутантов томата ревертировали признаки: малиновый - красный плод, желтый - красный, полосатая - однородная его окраска, низкий - высокий куст, удлиненный - округлый плод и другие. Реверсии появлялись со значительно большей частотой, чем исходные мутации - до 2, а у отдельных линий до 15%. Возникновение спонтанных мутаций по качественным признакам, а также появление их спонтанных реверсий, привело нас к выводу, что 3 генетических изменения состояния генотипа (доминант-рецессив-доминант) на моногеных уровнях наследования являются наиболее характерным свойством транспозонов, убедительно доказывающих их перемещение в геноме. Как известно, транспозоны являются общей составной частью геномов. К транспозонам, в отличие от ретротранспозонов, относят перемещающиеся непосредственно как ДНКовые элементы хромосом [8, с. 132]. Транспозонами также являются и контролирующие элементы (КЭ) [11, с. 481]. При инсерции транспозона в локус доминантного гена следует спонтанная рецессивная мутация, а при транспозиции, т.е. эксцизии и перемещении транспозона в другой локус, у наблюдаемых растений -ревертантов восстанавливается доминантность гена. Такое явление перемещения инсерций в хромосомах первоначально было генетически и цитологически обнаружено и описано для КЭ, которые индуцируют соматическую химерную пятнистость зерна кукурузы [17]. Аналогичная закономерность перемещения МГЭ и проявления спонтанных мутантных признаков зафиксирована и у Drosofila melanogaster, у которой 80% спонтанных мутаций вызваны инсерциями в хромосомах, т.е. перемещающимися мобильными элементами [8].

Доминантные реверсии у томата, как правило, проявлялись при размножении семян выявленного рецессивного мутанта, но их появление не прекращалось и при последующем его размножении. При удалении реверсий, а также потомств растений мутантов, которые «выщепляют» реверсии, мы получали мутантные сорта со стабильным проявлением признака, которые сохраняют его уже более 10 лет [2].

Более подробно происхождение и поведение спонтанных мутаций и реверсий нами проанализировано на признаках томата - красная и малиновая окраска плода, которые возникают чаще других. Доминантный признак красной окраски плода томата обусловлен геном жёлтого эпидермиса У(у+), а его рецессивная аллель - бесцветный эпидермис геном у, который придаёт плоду малиновую окраску. Спонтанные малиновоплодные мутанты

были нами получены у многих красноплодных сортов. Они появлялись с разной частотой у разных сортообразцов. В целом для всей селекционной популяции это были единичные мутации на десятки тысяч растений, но по отношению к конкретному сорту или линии их доля чаще составляла 1:300 (Моряна) до 1: 1250 (^рт Борец) Их сохраняли и размножали как представляющие селекционно-хозяйственный интерес.

Эти мутанты в потомстве «выщепляли» исходные красноплодные варианты растений. У линий мутантов сорта Моряна в процессе создания сорта Малиновка ревертанты появлялись с частотой от 2 -5 до 10%, В приведенной ниже таблице показаны данные учета числа доминантных реверсий признака у малиновоплодных мутантов за период 2008-2010гг.

Таблица 1

Реверсии мутантного признака окраски эпидермиса плода томата при размножении мутантных растений,

отобранных у разных сортов

Год учёта Сорт, в котором произошла мутация «бесцветный эпидермис» Количество размноженных растений мутанта Количество растений с реверсией признака «жёлтый эпидермис» Процент возникших ревертантов

2008 Супергол 28 4 14,3

2008 Рановик 60 9 15,0

2008 Праздничный 55 6 10,9

2009 Супергол 88 8 9,1

2010 Классический 44 2 4,5

2010 Форвардд 52 1 1,9

Процент доминантных ревертантов у разных сортов варьировал, как правило, от 4,5 (один случай 1,5) до 15%, а в среднем по всем сортам состави 9,2%.. В наблюдаемых случаях ревертанты по комплексу остальных признаков, как правило, полностью или близко соответствовали исходным мутантам. У одного растения Рановик вместе с реверсией окраски плода проявился клювик (ген Ък), а у сорта Супергол увеличенный размер плода, что не представляло селекционного интереса для дальнейшего изучения. Перечисленные в таблице сорта, как и сорт Моряна, имеют цветки, короткий столбик которых спрятан в плотной колонке пыльников, что практически исключает случайные перекрёстные опыления. Сам анализ аллельных линий - исходной и мутантной -исключает возможность участия гибридизации в их происхождении. Спонтанная мутация томата в локусе гена у+ может сочетаться с другими генетическими изменениями, имеющими количественную выраженность. В частности, малиновая окраска плода у сорта Супергол Малиновый возникла вместе с увеличением длины стебля растения, числа междоузлий, но сохранились форма, размер плода, тип кисти, бессочлененность плодоножки, устойчивость к болезням

Ревертанты, или растения с восстановленным доминантным геном у+, появляются в первом поколении размножаемого мутантного растения. Нестабильность рецессивных мутантов также проявляется и у отдельных линий размножаемых растений (3 -4 поколение мутанта). Число линий, выщепляющих доминантные реверсии в М -3, у разных мутантных образцов отличалось и составляло в наших опытах от 6,7—7,5% (2-3линии из 30-40) у мутантов Моряна до 22,2% (2 из 9 линий) у малиновоплодного Супергол. Выщепление доминантных мутаций в потомстве рецессивного растения или линии никак не может быть связано с гетерозиготностью рецессив/доминант, но оно, по -видимому, связано с расщеплением взаимодействущих определённых сочетаний транспозонов, как мы предполагаем, А и Б, где А-инсерция, а Б -её активатор.

Таким образом, генетически обнаруженное и изученное явление возникновения моногенных мутаций и последующие реверсии с восстановлением первоначального

признака не оставляют сомнения в том, что изменения генов: доминантный - рецессивный

- доминантный (у+ - у — у+), повторенные на многих сортообразцах, являются результатом транспозиций мобильных генетических элементов, в частности, транспозонов, относящихся к подвижным ДНКовым элементам хромосом. Инсерция транспозона в сайт гена у+ делает его рецессивным, а эксцизия и новая транспозиция приводит к восстановлению его доминантности. При этом последний из процессов может проявляться у отдельных растений во многих поколениях размножаемого мутанта.

Нашими опытами показано, что путем оценки потомств мутанта можно отобрать и размножить линии, у которых реверсий признака не происходит. Повторяющиеся результаты опытов дают основание в ряде случаев предполагать существование ранее упомянутой автономной бинарной системы МГЭ у томата, состоящей из транспозона-А (Т-А) и транспозона -Б (Т -Б). Наличие Т -Б обуславливает перемещение Т-А подобно известным контролирующим элементам Ds и As, открытым B. MсСlintock [17]. Удаление ревертантов, а затем и потомств, выщепляющих доминантные реверсии, стабилизирует рецессивный мутант, т.к. с реверантами удаляется и элемент Т-Б. Этот прием использовался нами в селекции [1, 2]. Если мутант размножается только с постоянной браковкой ревертантов в каждом поколении, то даже в М -4 и М-5 и позже выщепление доминантных форм может продолжиться. Например, при такой селекции одного из мутантов Супергол Малиновый в М-4 выщепилось 8 доминантных растений из 520. При индивидуальном отборе, начиная с М-2, и браковке линий, выщепляющих ревертанты в М-3 и М-4 обеспечивается чистосортность растений последующих поколений. При этом важно, чтобы число растений было не менее 60, а лучше 100, так как при малом их количестве в линиях отбор на стабильность признака может оказаться не эффективным. Отбор растений в процессе селекции сортов предусматривает не только стабилизацию признака, но и лучшую хозяйственную выраженность комплекса свойств растений. Поэтому число оцениваемых линий желательно иметь не менее 30-40, что хорошо сочетается с семеноводством будущего сорта.

Генетически обнаруженный и изученный спонтанный мутационный процесс, связанный с транспозонами у томата, по фенотипическому проявлению существенно отличается от известного спонтанного мутационного эффекта контролирующих элементов (КЭ), который описан в учебниках и обобщениях по вопросу влияния МГЭ на растения [например. 4-8, 11-13].

Оказалось, что спонтанный мутационный процесс у растений, как и транспозоны его вызывающие, могут быть двух типов.

Первый, ранее известный, - мутации соматических клеток, проявляющиеся в пятнистой химерности частей зерна, листьев кукурузы или венчика цветка львиного зева, петунии, табака, и транспозоны типа КЭ, его вызывающие [11, 12]. Можно предполагать наличие КЭ и у культуры томата, так как соматическая пятнистая химерность встречается на листьях, молочных и зрелых плодах у некоторых коллекционных образцов, но до последнего времени они не исследовались.

Второй тип спонтанных мутаций - это генетические изменения всего генотипа растения, вызываемого транспозонами половых клеток (ТПК). Нашими опытами показано, что «включение-выключение» рецессивных генов происходит на уровне всего генома растения и поэтому, несомненно, связано с перемещением транспозонов половых клеток до наступления или в процессе мейоза.

Анализ доступной нам научной литературы показал, что до последнего времени транспозоны половых клеток у растений и мутации, связанные с их транспозициями не исследованы и не описаны, хотя и изучены перемещения и эффекты от транспозиций МГЭ половых клеток дрозофилы D.melanogaster [10, 11-13]. Генетически обнаруженное явление спонтанных мутаций генов в связи с транспозонами половых клеток у томата расширяет понимание происходящих генетических процессов в эволюции растений и имеет практическое значение для селекции растений.

Наши исследования на культуре томата позволяют сделать вывод о том, что транспозоны половых клеток растений, вызывающие спонтанные мутации, являются регуляторами состояния аллелей генов - рецессивный или доминантный - на уровне целого организма. Особенность таких спонтанных мутаций типичное фенотипическое проявление доминантности или рецессивности моногенных признаков растений.

Спонтанные мутации, вызванные перемещениями ТПК, могут иметь высокую хозяйственную ценность. Результативность селекции на основе ТПК зависит от частоты их транспозиций. В свою очередь она обусловлена накоплением ТПК в геномах отборов селекционного материала и индуцирующим влиянием на их транспозиции ранее описанных летних экстремальных стрессовых условий среды, особенно, температуры воздуха и почвы. Широкое распространение инфекционных вирусов, даже при бессимптомном их присутствии в растениях, может обуславливать экзогенный перенос транспозонов в популяциях.

Задача селекционера состоит в том, чтобы добиться стабилизации спонтанного мутационного изменения у отобранных растений. При рекомендуемом способе отбора рецессивных ТПК- мутантов это можно надёжно достичь за 4 селекционных поколения. Путём отбора спонтанных мутантов и последующей селекции создано 4 сорта томата.

Заключение

Генетическими исследованиями на томате вида Solanum lycopersicum L, обнаружено явление спонтанного мутагенеза растений, обусловленное перемещениями в геноме транспозонов половых клеток (ТПК), приводящих к моногенным мутационным изменениям на уровне целого организма. Мутагенная функция ТПК продемонстрирована на многократных примерах мутаций гена окраски эпидермиса плода томата: у+ - у - у+. Перемещения ТПК в хромосоме «включают- выключают» ген у, меняя состояние его аллелей: доминант-рецессив-доминант на уровне всего растения. Предполагается

существование бинарной системы ТПК-А и ТПК-Б, при которой мутации появляются при наличии обоих компонентов, а стабилизация рецессивной мутации при инсерции только ТПК-А. Обнаруженные ТПК у паслёновых культур отличается от ранее открытых у растений контролирующих элементов, вызывающих только химерную соматическую пятнистость. Транспозоны половых клеток выступают в роли регулятора состояния доминантности или рецессивности аллелей генов у растений и обусловленных ими признаков. Использование спонтанных ТПК - мутантов позволяет ускорить селекционный процесс у растений и создать сорта с новыми хозяйственно-ценными признаками. Описан комплекс условий, в которых авторы отметили высокую частоту спонтанных мутаций, позволивших обнаружить закономерность мутагенеза у томата и создать новые сорта паслёновых культур. Генетически обнаруженное явление спонтанных мутаций генов в связи с транспозонами половых клеток у томата расширяет понимание происходящих генетических процессов в эволюции растительного царства и имеет практическое значение для селекции растений.

Литература

1. Авдеев А.Ю. Селекция томата для разных целей использования, классификация сортов и технологии выращивания в Нижнем Поволжье. Астрахань.Тип. Альянс. 2012. -211 с.

2. Авдеев Ю.И., Авдеев А.Ю., Иванова Л.М., Кигашпаева О.П. Использование спонтанных мутаций в селекции паслёновых культур// Астраханский вестник экологического образования. №4(22). 2012. С.162-173.

3. Авдеев Ю.И., Коринец В.В., Байрамбеков Ш.Б., Бочаров В.Н. и др. Рекомендации по возделыванию сельскохозяйственных культур при капельном орошении в Астраханской области. М. -2003. - 44 с.

4. Айала Ф., Кайгер Д. Современная генетика. Т.3. 1988. -254 с.

5. Алиханян С.И., Акифьев А.П., Чернин Л.С. Общая генетика. М. 1985. -446 с.

6. Голубовский М.Д. Организация генома и формы наследственной изменчивости у эукариот // В

кн. Молекулярный механизм генетических процессов: молекулярная генетика, эволюция и молекулярногенетические основы селекции. М. Наука.1985. С.146-162.

7. Дубинин Н.П. Общая генетика. М. Наука. 1986. - 559 с.

8. Жимулёв И.Ф. Общая и молекулярная генетика. Новосибирск. Новосибирский университет.

2002. -457 с.

9. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений. ^шинёв. Штиинца. 1980. -588 с.

10. ^валенко Л.В., Захарченко Л.П., Волошина М.А. и др. Поведение транспозонов hobo и P в нестабильной линии yellow 2-717 Drosofila melanogaster и её производных после скрещиваний с лабораторной линией //Генетика. Т. 42. №6, 2006. С.748-756.

11.Льюин Б. Гены. Пер. с англ. под ред. Георгиева Г.П. М. Мир. 1987.- 544с.

12. Хесин Р.Б. Непостоянство генома. Наука. 1984. -472с.

13. Юрченко Н.Н., ^валенко Л.В., Захаров И.А. Мобильные генетические элементы: нестабильность генов и геномов// Вавиловский журнал генетики и селекции. Т.2. 2011. С. 261-270.

14.Avdeyev Y.I. Pleiotropic effect of y- ge^ //TGC Report, №31. Devis. USA. 1981.P.2.

15.Avdeyev Y.I., Kigashpaeva O.P., Avdeyev АТ. Mutation of fruit diameter //TGC Report №53. University of Florida. USA. 2003. P.9-10

16.Chetelat R., Rick C.M. Revised list of monogenic stocks //TGC Report. №58. 2008. P.42-62.

17. McClintock B. Controlling element and the gene //Cold Spring Harbor Symposium. Quant. Biol. V21. 1956.

197p.

18.Rick C.M., Mutschler M., Tanskley S. Limage maps of the tomato //TGC Report №3. 1987. P.5-34.