CC BY
248
АСТРАХАНСКИЙ ВЕСТНИК ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ОБРАЗОВАНИЯ
№ 4 (22) 2012. с 162-173.
Обзор
УДК 631.527; 631.523; 635.64; 635.646
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СПОНТАННЫХ МУТАЦИЙ В СЕЛЕКЦИИ ПАСЛЕНОВЫХ
КУЛЬТУР
Юрий Иванович Авдеев Астраханский Государственный Университет Андрей Юрьевич Авдеев Людмила Михайловна Иванова Ольга Петровна Кигашпаева Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт орошаемого овощеводства и бахчеводства, г. Камызяк
vniiob@kam.astranet.ru
томат, баклажан, перец, спонтанные мутации, качественные и количественные признаки, реверсии, МГЭ, селекция.
Сделан обзор исследований ВНИИОБ (г.Астрахань) по обнаружению и изучению у паслёновых культур спонтанных мутаций качественных признаков, возникших на селекционном поле и при размножении сортов в Астраханской области. Описаны их особенности у мутантов томата, в т.ч. сопутствующие изменения качественных признаков, появление реверсий в потомстве, а также появление симптомов вирусной болезни. Выделены спонтанные мутации у баклажана, перца. Разработана методика селекции и созданы новые сорта с использованием спонтанного мутагенеза.
THE USING OF SPONTANEOUS MUTATION IN SOLANACEAE CROPS
BREEDING
Yuiry Ivanovitch Avdeyev
Astrakhan State University Andrey Yuirievitch Avdeyev Ludmila Mihailovna Ivanova Olga Petrovna Kigashpaeva
State scientific enterprise All Russian scientific research institute of irrigative vegetable and melon
growing, Astrakhan.
tomato, egg-plant pepper, spontaneous mutation, qualitative and quantitative properties, reversions, MGE, breeding.
the review of researches VNIIOB (t. Astrakhan) on detection and studying in Solanaceae crops of individual spontaneous mutations of qualitative attributes which has arisen on a selection field and at under propagating of varieties in the Astrakhan area is made. Their peculiarities in tomato, including accompanying changes of quantitative attributes, occurrence reversion in posterity, and also occurrence of symptoms of virus illness are described. Spontaneous mutations at an egg-plant,
162
pepper are found. The technique of selection is developed and new varieties with use of spontaneous mutagenesis are created.
Введение
Понятие мутаций включают возникновение форм растений с новыми признаками, наследуемыми в потомстве. Мутации могут возникать спонтанно или при искусственном индуцировании [6, 19, 23]. В широком смысле мутации могут представлять собой растения разной плоидности, изменение числа хромосом, делеции, дефишенси, дупликации локусов хромосом разных размеров, увеличение числа отдельных хромосом, наследственных структур цитоплазмы, изменение структуры самих генов, их числа в локусе и другие случаи [17-23]. Количество наследственных изменений, произошедших в результате одной мутации, может быть разным и охватывать от одного признака, небольшого их числа, до многих качественных и количественных показателей растения [1,17,24,25]. Н.П. Дубинин [19,20] по механизму возникновения выделяет 4 категории мутаций: I генные или локальные, точковые изменения в химической молекулярной структуре ДНК, II - микроаберрации, связанные с потерей микрорайонов хромосомы (генов или их группы), с микроинверсией или другими микро- и субмикроскопическими изменениями. На практике I и II типы мутаций фенотипически не отличимы, поэтому их можно объединить в точковые мутации. Третьей категорией мутаций являются хромосомные перестройки и IV - нерасхождение целых хромосом или целых геномов.
Спонтанные мутации всегда были источником для естественного и искусственного отбора, с помощью которых достигнуто совершенство биологических объектов, как в природных условиях, так и в культивируемых растениях и животных. Согласно данным М. Грина [21] подавляющее большинство (80%) спонтанных мутаций является результатом действия внутригеномных факторов и возникли в результате перемещений мобильных элементов. Имеются основания ожидать, что использование данного естественного механизма мутаций может дать возникновение хозяйственно-ценных и новых оригинальных форм растений [1,25].
В связи с изложенным отбор, накопление и изучение спектра спонтанных мутаций, их частоты возникновения, изучение наследования в потомстве представляет не только теоретический, но и практический интерес в селекции.
Объектом наших исследований являются паслёновые культуры, особенно томат, у которого известно много спонтанных и искусственно полученных мутаций и хорошо изучена генетика многих из них [26,27].
Целью наших исследований является обнаружение и использование новых геноисточников хозяйственно-ценных признаков у паслёновых культур при спонтанном формообразовательном мутационном процессе, возникающем на естественном фоне выращивания, для которого в Астраханской области характерно наличие вирусной инфекции.
Предполагается, что использование спонтанного мутагенеза в селекции растений может оказаться эффективнее искусственного мутагенеза, который редко применяется в работе селекционеров.
Основными задачами исследований 2000-2012 гг. являлись изучение спектра и частоты спонтанных мутаций у пасленовых культур, особенно у томата, а также проведение отборов мутантов как геноисточников хозяйственно-ценных признаков и создание сортов. Возникновение спонтанных стерильных и летальных мутантов в данной статье не рассматривается, так как они требуют особых условий поддержания, размножения и анализа.
Методика и условия проведения опытов. В качестве исходного материала использованы образцы томата, выращиваемые в селекционном процессе. Их количество колебалось по годам от 300 до 800. В каждом образце высаживалось от 20 до 80 растений. Площадь поля 0,6-1,0 га. Схема посадки 140x15-20 и 140х35-30см. Для проведения специальных опытов подбирался селекционный материал, в т.ч. мутантного происхождения. Посев проводился в пленочной теплице по схеме 3х3 см. Рассада выращивалась без пикировки. Технология высадки и ухода за растениями общепринятая для условий Астраханской области при искусственном орошении [16]. Учитывалось количество и разнообразие мутаций в образцах, делали отборы хозяйственно -ценных форм, проводили описание растений по морфологическим, в т.ч. мутантным признакам. У линейного материала мутантов оценивалась хозяйственная ценность, в т.ч. биохимические показатели плодов.
Критериями отбора мутаций являлось:
1. Обнаружение единичных растений - генетических новообразований, в которых был изменен один или несколько отличимых от исходной формы признаков. Обращалось внимание на то, что мутантное растение сохраняет основной комплекс признаков исходной формы.
2. В потомстве мутанта отсутствуют признаки не свойственные исходной форме. Это исключает вероятность гибридного происхождения мутанта.
Результаты исследований и обсуждение Разнообразие возникающих спонтанных мутаций. В ниже приведенной сводке показан список спонтанных единичных, редко возникающих мутаций, обнаруженных нами на селекционном поле и в размножении сортов томата в период 2000-2012 г. В него не включены стерильные, летальные и некоторые другие мутанты.
Таблица 1.
Перечень спонтанных мутаций, отмеченных на селекционном поле и в размножении томата в период с
2000-2012 г.
Сорт, гибрид селекционная линия и исходный признак Мутация по основному яркому признаку Примечание
Моряна, красный плод Малиновый плод без значительных морфологических изменений растения и плода Создан сорт Малиновка с малиновой окраской плодов
Праздничный, красный плод Мутант с оранжево-желтыми плодами и мутант с малиновыми плодами без значительных измене- ний морфологии куста и плода Создан сорт Карат с оранжевой окраской плодов
Бахтемир, низкий, штамбовый куст (40-45 см), плод 80-100 г. Мутации по высоте растения (70-90 см) и размеру плода (130-180 г.) Создан сорт Юрьевский
Селекционная линия 505, красный, полосатый плод (ген gs) Мутация по окраске плода в малиновую полосатую Создан сорт Клеопатра
Рычанский, куст обыкновенный Штамбовая форма куста, плод чуть крупнее, без изменений комплекса других признаков, обусловленных генами о, _і-2, u + и др. Возникло как единичное растение. Потомство с комплексом исходных признаков, кроме типа куста
Супергол, плод красный, куст 70-90 см Малиновый плод.Сохранились все маркерные признаки (гены и, о, _і-2 и др.),но сильно удлинился стебель Возникло как единичное растение
Гигантелла, незрелый плод с Плод без зеленого пятна (и) при Возникшая мутация проявила
зеленым пятном (ген u+) сохранении формы, окраски, размера плода и признаков растения отличие от исходного сорта только в молочной зрелости
Королевский, плод краснорозоватый Плод желтый одинакового размера и формы, мякоть светло-желтая (не оранжевая) Плоды мутанта более склонны к растрески- ванию
Транс Новинка Кроме желтой окраски появилась ребристость плодов Признак наследовался в потомстве
Форвард, плод красный Плод малиновый, плотный, остальной комплекс признаков сохранился близким к исходной форме Плоды не растрески- ваются
Элитарный, плод красный Плод малиновый..Другие признаки исходного сорта сохранились Плоды плотные, не растрескиваются
Петровский,сочленение в плодоножке Мутация по гену ]+ ^-2 у одного вирусного растения. Комплекс признаков подобен исходному Семена с растения не заготавливали
F1 (Транс Новинка х Ревизор), длина стебля 70-90 см у P1 и P2, в Fi-им В Б1 одно растение высотой 1,8 м. Сохранились признаки, обусловленные генами о, >2 и др. но вместо и+/и, плоды были и/и В потомстве Р2-Б6 получены хозяйственно-ценные штамбовые и обыкновенные растения и линии высотой 1,31,8 м с генами о, ]-2, и
Бахтемир, красный плод Желтый плод при сохранении остального комплекса признаков Повышенная растрески-ваемость плода
Рановик, красный плод Малиновый плод, комплекс других морфологических признаков исход- ной формы сохранился близким Повышенная растрески-ваемость плода
Рановик, обыкновенный тип растения Картофельный тип листа (куста). Комплекс других морфологических признаков сохранился близким В жарких условиях при поздней высадке прояви- лось вирусное заболевание у всех растений
Линия - nor, плод бледно-буроватый до конца сезона (выделена из сорта Таня) Розовая окраска с ослаблением плотности плода. Последующая мутация, возникшая в потомстве, дала красную окраску, но позднеспелость сохранилась Единичное растение, мутантный признак сохранился в потомстве
Образец Андреевский, плод овально-сливовид- ный Плод удлиненный, индекс 1,8-2,2 Мутация уменьшения диаметра и удлинения плода Хозяйственно-ценная линия
Транс Новинка, плод сливовидный Уменьшение диаметра почти в 2 раза при сохранении длины плода Малосемянные плоды
Классический, плод овальный Плод с увеличенным в 1,5-2 раза диаметром без изменения высоты плода. Остальные признаки близки к исходному сорту Как единичная мутация, создана хозяйственно-ценная линия
Сорт Торпеда, удлиненный цилиндрический плод Плод овальный (1 из 80 растений), при сохранении специфического комплекса признаков Единичное растение
Малиновая малютка (мутант сорта Праздничный), плод малиновый Желтый плод, оранжевая мякоть, плод уменьшен в размере на 15-20% куст чуть выше Плод относительно устойчив к растрески- ванию
Линия F5 Benito (из гибрида F1 фирмы Bejo) без сочленения в плодоножке, ген j-2 -Единичное растение с геном ]+ -Химерное растение с кистями, в которых были плодоножки ]+ и ]-2 Высокоурожайные растения
Супергол, длина стебля 70-80 см, плод удлинен- ный 80-120 г. Растение с круглой формой плода весом около 130 г. при сохранении комплекса других признаков В потомстве не расщепляется
Из приведенного перечня можно видеть, что единичные мутации возникали чаще по окраске плода: красный ^малиновый, красный^-желтый; молочно -бурый (несозревающий мутант nor) ^ розовый плод; форме и размеру плода: увеличение или уменьшение
диаметра по высоте или длине, изменение индекса формы; размера растения: увеличение или уменьшение длины стебля; типа растения: обыкновенный ^ картофельный;
различных свойств плода: твердая консистенция ^ размягченная; наличие зеленого пятна в основании плода ^ его отсутствие. Отмечены случаи мутации: признак сочленения в плодоножке ^ отсутствие сочленения. Один из них зафиксирован нами на сильно больном вирусном растении сорта Петровский.
Хотя большинство мутаций визуально сохраняли исходный комплекс признаков, все же во многих случаях при измерении и подсчетах показателей растений различия обнаруживались и по другим признакам при сравнении с исходной формой [2,3,5,9,24]. У некоторых даже визуально были заметны сопутствующие мутации изменения признаков -длины стебля, формы, размера плода, что также отмечено при описании мутаций.
Известно, что среди гибридов Б1-Р2 более сложно выделить мутацию, т.к. она может быть результатом действия нового сочетания генов, в т.ч. комплементарного эффекта генов. Однако факт возникновения одного высокорослого растения с длиной стебля 1,8 м в сравнении с 0,7-0,9 м у родительских форм и 1,1 м у обычных растений гибрида Б1, у которого также изменился ген И^и, мы отнесли к мутации. У мутанта сохранились все остальные признаки свойственные Б1 и обусловленные генами типа растения, типа кисти, типа плодоножки, формы и размера плода. Расщепление по типу куста было в Б2 обычным для гибрида.
Из выше перечисленных мутантов мы более подробно изучали те, которые представляют хозяйственную ценность. Четыре мутанта мы изучали в течение нескольких поколений, в т.ч. линейные отборы их потомств, в результате чего создано 4 сорта: Малиновка (малиновый плод) из сорта Моряна (красный плод); Карат (оранжевый плод) из сорта Праздничный (красный); Юрьевский (куст 70-100 см; плод 130-180 г.), из сорта Бахтемир (низкий куст 40-45 см, плод 80-100 г.); сорт Клеопатра (малиновый полосатый плод) из селекционной линии 505 (красный полосатый плод). Перечисленные сорта вошли в Госреестр РФ и по ним получены авторские свидетельства и патенты [7,8,12,13]. Для перечисленных сортов -мутантов характерно малозаметное изменение других признаков кроме мутантного.
Изучение особенностей поведения спонтанных мутаций позволило выявить целый ряд их генетических особенностей, которые необходимо учитывать при создании сортов методом отбора мутаций.
Особенности поведения некоторых мутаций в поколениях.
Изменение качественного признака одновременно с количественными
Одной из особенностей мутаций является то, что с изменением качественного признака растения нередко связано и изменение количественных признаков.
У растений и плодов мутантов было проанализировано до 15 признаков (табл. 2-6). Одна и та же мутация у растений разных сортов может приводить к разной степени и направленности изменения других признаков.
Если мутация красной окраски в малиновую у сорта Обольститель не оказала сильного заметного влияния на признаки растений и плодов (различия менее чем в 1,3 раза), то аналогичная мутация у сорта Супергол привела к увеличению длины главного стебля почти в 2 раза, а также уменьшению числа цветков и длины третьей кисти (1,4-1,5 раза) (табл.2-3).
У мутантов сорта Рановик - «малиновый плод» и «картофельный лист» количественные признаки растения и плода изменились, но менее чем в 1,3 раза, кроме числа боковых стеблей и камер плода (изменения в 1,6 и 1,5 раза). Визуально без проведения измерений и подсчетов в линиях такие различия можно не заметить.
У мутаций сорта Обольститель ( §б), связанных с усилением признака полосатости, доходящее до почернения окраски плода, особенно в его основании (предполагается дупликация - §б§8/§8§8), было отмечено значительное увеличение общего количества цветков (до 1,7 раза), числа боковых стеблей на растении (до 1,8 раза). Различия между мутантами по среднему весу плода достигали 1,5 раза (табл. 5-6).
Мутация красной окраски плода в малиновую у сорта Праздничный произошла со значительным изменением числа цветков в кисти (2,5 раза) и менее значительным её длины (1,3 раза), в то время как остальные изученные 8 признаков почти не затронуты изменением.
При анализе биохимических признаков плодов у изученных мутантов было выявлено, что изменение морфологического признака не приводило к значительным изменениям содержания витамина С и кислотности (различия не более 1,22 раза). Отмечено значительное уменьшение содержания сахаров (в 1,35-1,36 раза) у малиновых мутантов сортов Обольститель и Супергол. Но при этом у мутанта Обольститель увеличилось содержание каротина в 1,55 раза (табл.3). У мутанта Рановик «картофельный лист» отмечено улучшение биохимических показателей в сравнении с исходной формой по всем изученным показателям, и, особенно сильное, по содержанию каротина - в 1,58 раза.
Хотя некоторые мутации сохраняют стабильность проявления изменённых признаков в потомстве, что неоднократно наблюдалось и отмечено нами [2,3], для многих спонтанных мутантов характерно появление ревертантов - проявление у небольшой части растений исходных доминантных признаков [4,5].
Реверсии у мутантов отмечаются наиболее часто по окраске плода. Возникшие малиновоплодные растения в потомстве выщепляют исходные красноплодные варианты от 3 до 15%. В 2008 г. малиновоплодный Рановик в отдельных потомствах выщеплял из 60 растений 9 красноплодных, Праздничный Малиновый из 55 - 6 красноплодных. Отдельные линии малиновоплодного мутанта, полученного из сорта Моряна, в потомстве выщепляли от 5 до 10% красноплодных растений. Одна линия Супергол Малиновый из 88 растений в 2009 г. выщепляла 8 растений с красными плодами. В 2010 потомство малиновоплодной линии мутанта из сорта Классический из 44 растений выщепило 2 красноплодных растения. Во всех наблюдаемых случаях ревертанты по комплексу остальных признаков полностью соответствовали исходным мутантам. Перечисленные выше сорта имеют цветки, короткий столбик которых спрятан в плотной колонке пыльников, что практически исключает случайные переопыления. Спонтанные мутации могут быть точковыми и при этом стабильными по проявлению. Однако реверсии признака встречаются чаще. Путем оценки потомств мутанта можно отобрать и размножить линии, у которых реверсий признака не отмечается.
Характеристика морфологических признаков растений исходных форм томата и их мутаций (опыты 2008-2009 гг.)
№ в поле Название образца Длина главного стебля, см Число кистей на главном стебле Число цветков в (3 -ей) кисти Длина кисти (3-ей), см Число боковых стеблей (более 10 см)
96 Обольститель (полосатый) 90 5 4 9 7
97 Обольститель мутант (малин.полос.) 98 6 5 7 7
140 Супергол 62 4 6 15 6
140-Б Супергол мутант малиновый 118 5 4 11 8
89 Рановик 51 4 6 13 5
90 Рановик мутант малиновый 62 4 5 12 8
91 Рановик мутант картоф. лист 53 5 7 12 6
Таблица 3 .
Описание плодов исходных форм томата и их мутаций
№ в поле Название образца Средний вес плода Длина плода, мм. Диаметр плода, мм. Индекс плода (длина/диаметр) Число камер плода
96 Обольститель (полосатый) 154 55 68 0,81 5
97 Обольститель мутант (малин.полос.) 143 53 64 0,83 6
140 Супергол 61 62 45 1,39 3
140-Б Супергол мутант малиновый 74 73 46 1,57 3
89 Рановик 67 56 52 1,07 3
90 Рановик мутант малиновый 64 58 46 1,26 2
91 Рановик мутант картоф. лист 66 59 48 1,23 3
Таблица 4.
Содержание биохимических веществ в плодах исходных форм томата и их мутаций
№в поле Название образца В % на сырое вещество Каротин, мг % Аскорбиновая кис-та, мг %
сухого вещ-ва суммы сахаров кислотность
96 Обольститель (полосатый) 7,70 3,49 0,37 0,87 9,79
97 Обольститель мутант (малин.полос.) 6,48 2,57 0,37 1,35 10,60
140 Супергол 7,24 3,26 0,36 1,18 9,90
140-Б Супергол мутант малиновый 5,72 2,41 0,36 1,39 11,50
89 Рановик 5,44 2,05 0,32 1,29 10,20
90 Рановик мутант малиновый 5,64 2,41 0,31 0,92 9,43
91 Рановик мутант картоф. лист 6,24 2,33 0,37 2,04 11,50
Характеристика морфологических признаков растений исходных форм томата и их мутаций
(опыты 2009-2010 гг.)
№ в поле Название образца Длина главного стебля, см Число цветков на растении всего Число цветков в (3 -ей) кисти Длина кисти (3-ей), см Число боковых стеблей (более 10 см)
221 Обольститель 108 51 5 9 6
125 Обольститель черный мутант №1 110 89 5 9 7
225 Обольститель черный мутант №2 95 55 6 9 8
126 Обольститель черный мутант №3 105 74 4 9 11
306 Праздничный 135 50 12 18 8
29 Праздничный малиновый 127 58 28 24 7
Описание плодов исходных форм томата и их мутаций
№ в поле Название образца Средний вес плода Длина плода, мм. Диаметр плода, мм. Индекс плода (длина/диаметр) Число камер плода
221 Обольститель 164 57 69 0,83 6
125 Обольститель черный мутант №1 110 56 62 0,90 5
225 Обольститель черный мутант №2 205 54 62 0,87 4
126 Обольститель черный мутант №3 136 54 68 0,79 6
306 Праздничный 20 39 28 1,39 2
29 Праздничный малиновый 22 38 31 1,23 2
Изменение признаков может быть комплексным и сохраняться в потомстве.
Одноразово меняется и закрепляется в потомстве один или некоторый комплекс признаков. Малиновая окраска плода у сорта Супергол Малиновый изменилась вместе с длиной растения, числом междоузлий, а сохранились форма, размер плода, тип кисти, бессочлененность плодоножки, устойчивость к болезням.
Появление симптомов вирусной болезни у мутантов. К особенностям отдельных мутаций относятся случаи, когда мутантная линия в очень жарких условиях года оказывается на 100% с симптомами поражения вирусной мозаикой и курчавостью. Такое явление в сочетании с низкой завязываемостью плодов нами было отмечено в 2007 г. у картофельного мутанта сорта Рановик. Растения исходного сорта, растущие рядом, не проявили никаких признаков болезни и хорошо плодоносили. В другие годы мутант нормально плодоносил и не проявлял симптомов вирусного заболевания. Вирус мог сохраняться в клетках растений в латентном состоянии в одних условиях и активироваться в стрессовых жарких условиях при поздней посадке растений в другие годы. Похожее явление было отмечено у линии мутанта Праздничный Малиновый. Как упоминалось, одна из мутаций ]+ ^ ]-2 обнаружилась у больного вирусной болезнью растения сорта Петровский.
Возможные причины появления ревертантов. Объяснением факта частого появления ревертантов при размножении мутантов, по нашему мнению, является то, что причиной возникновения спонтанной мутации явилось наличие и активация или появление в геноме растений МГЭ (мобильного генетического элемента). Локализация его или перемещение в сайт доминантного гена, например, у+ - жёлтая окраска кожицы плода, приводит к проявлению рецессивного гена у, обуславливающего малиновую окраску плода. В некоторых растениях мутантной линии томата локализация МГЭ оказывается нестабильной, и он снова перемещается в другой локус. В результате появляются доминантные ревертанты.
При этом, вероятно, имеет место существование активной парной схемы действия МГЭ, подобно описанной для контролирующих элементов кукурузы Ас-Об [18,21]. В растениях со стабильной мутацией присутствует только МГЭ типа диссоциатора (Д б) или МГЭ, локализовавшегося в сайте мутантного гена. В ревертантах же, кроме МГЭ типа диссоциатора (Дб), присутствует и МГЭ типа активатора (Ас). Присутствие в геноме томата определённой пары МГЭ приводит к повторным перемещениям МГЭ типа диссоциатора и появлению ревертанта. Селекция, направленная на удаление мутантных линий, которые выщепляют ревертанты, оказалась эффективной и надёжной, Наша методика очистки мутантного образца от возникновения ревертантов состояла в том, что в потомстве мутантного растения делали по 30-50 индивидуальных отборов. Высаженные на следующий год линии, по 60-100 растений в каждой, анализировали на присутствие ревертантов. Те потомства, в которых возникают ревертанты, браковали. Лучшие из линий, не выщепляющие ревертанты, использовали для повторного селекционного цикла - индивидуального обора и оценки их линейных потомств. Те линии, которые выщепляют ревертанты, бракуют. Стабильность мутантного признака достигалась за 2 -3 поколения отборов после обнаружения мутантного растения и сохраняется уже десятки поколений. Имеются основания полагать, что удаление потомств, выщепляющих ревертанты, является и процессом удаления из популяции МГЭ типа активатора.
Однако следует отметить, что описанное подобие механизма действия контролирующих элементов Ас - Дб кукурузы, всё же не идентично механизму действия МГЭ, которые мы наблюдаем на томате. В случае с кукурузой явление стабилизации или активации перемещения МГЭ рассматривается как действие внутригеномных транспозонов, приводящих к секториальным химерам окраски зерна, его пятнистости. В случае с томатом двухкомпонентная система МГЭ, вероятно, другого типа. Она с
определённой частотой включается во все клетки генома томата и изменяет проявление окраски не секторов клеток, а окраски плодов всего генома растения. Такая система МГЭ по нашему мнению экзогенного происхождения и ведёт себя как инфекция, которой частично можно управлять в части избавления от ревертантов. В случаях, когда растение «инфицируется» только одним типом МГЭ без активирующего его «напарника», в потомстве мутации реверсии не возникают.
Среди описанных возникающих единичных мутаций представляет интерес редкое явление возникновения в их потомствах поражения вирусной болезнью всех растений. Не исключено, что в данном случае причина мутаций и вирусного поражения как-то связаны. Вирус мог сохраняться в клетках в латентном состоянии и интегрироваться (как ретротранспозон) в геном вместе с МГЭ. В стрессовых жарких условиях при поздней посадке растений вирус мог активироваться и проявиться у мутантов. Как упоминалось, нами был также отмечен факт появления единичного растения с редкой мутацией ]+ - ]-2 у сорта Петровский, сильно пораженного вирусной болезнью. Данное явление требует дальнейшего изучения.
Кроме описанных мутантов, в селекционных популяциях баклажана нами были выделены мутации по форме плода. Диаметр у мутанта уменьшался почти в 2 раза. В частности, у сорта Астраком была выявлена белоплодная мутация с диаметром плода 1,5 -2,5 см, из которой впоследствии выведен сорт Сосулька. Особенность мутации в том, что одновременно возникли рецессивный признак по окраске (белоплодность) и доминантный по диаметру плода (малый диаметр).
В сорте Пантера возникла доминантная мутация - уменьшение диаметра плода (1,5 -2,0 см) без изменения других признаков. По культуре перца выделена мутация увеличения размера длины стебля в 1,8-2,2 раза, а также увеличения размера цветка (в 1,5 раза) без изменения комплекса других признаков. У сорта Цыганский Барон выявлено стерильное растение, сочетающее хозяйственно-ценный признак партенокарпичности. Стерильные и летальные мутанты томата [6], а также баклажана и перца фиксировались нами многократно. Эта категория мутаций заслуживает отдельного рассмотрения.
Заключение. В настоящей статье мы обобщили данные по возникновению в линиях и сортах единичных редких мутаций и стабилизации мутантных признаков в потомстве в процессе создания новых сортов. Описанные редкие единичные возникающие мутации отличаются по проявлению и наследованию от мутаций, связанных с миграцией локализованных на хромосоме генов (§б) от одних растений томата в другие [14,15], стерильных и летальных мутаций, а также, по-видимому, и от мутаций, возникающих массово при «мутационном взрыве») [10,11]. По -видимому, механизмы возникновения разных категорий мутаций могут значительно отличаться, что требует отдельного их рассмотрения. Исследования показали, что в потомстве многих единичных рецессивных мутантов появляются растения-ревертанты с доминантным признаком. Путём селекции можно стабилизировать мутантный признак. В результате селекции с использованием спонтанного мутагенеза создано 4 сорта томата и 1 сорт баклажана, которые вошли в Госреестр сортов РФ и возделываются овощеводами.
Литература
1. Авдеев А.Ю. Спонтанный мутагенез у томата и особенности проявления признаков у мутантов. //Материалы международного симпозиума по селекции и семеноводству овощных культур ВНИИССОК. М.2005. -С.267-269.
2. Авдеев А.Ю. Селекция томата для разных целей использования, классификация сортов и технологии выращивания в Нижнем Поволжье. Астрахань, 2012. -211 с.
3. Авдеев А.Ю. Характеристика спонтанных мутаций томата в сравнении с исходными формами.//Матер. межд. н.-п. конференции молодых ученых и аспирантов. Астрахань. 2008. -С.5-9.
4. Авдеев А.Ю., Авдеев Ю.И., Иванова Л.М., Кигашпаева О.П. Селекция томата с малиновоокрашенными плодами, обладающими высокой устойчивостью к растрескиванию // Матер. межд. н.-п.
конференции//Аграрная наука - основа успешного развития АПК и сохранения экосистем. т.2. 2012. -С.8-10.
З. Авдеев А.Ю. Авдеев Ю.И., Иванова Л.Ы., Кигашпаева О.П. Ыетод селекции томата с малиновыми плодами, обладающими высокой устойчивостью к растрескиванию // Ыатер. межд. н.-п. конференции «Орошаемое овощеводство и бахчеводство в развитии адаптивно-ландшафтных систем Юга России». Изд. РАСХН - ВНИИОБ. Астрахань. 2012. -С.76-78.
6. Авдеев Ю.И. Селекция томата. Кишинев. -1982. -282 с.
7. Авдеев Ю.И., Авдеев А.Ю., Иванова Л.Ы., Кигашпаева О.П. Патент на сорт томата Ыалиновка № 3196 от 13.09.2006 г.
8. Авдеев Ю.И., Авдеев А.Ю., Иванова Л.Ы., Кигашпаева О.П. Патент на сорт томата Карат №3203 от
13.09.2006 г.
9. Авдеев Ю.И., Авдеев А.Ю., Иванова Л.Ы., Кигашпаева О.П. Форма проявления спонтанной
генетической изменчивости количественно-варьирующего признака в поколениях растений // Ыатер. межд. н. п. конф. «Современное состояние и перспективы развития овощеводства и картофелеводства». Барнаул. -2007. -С.52-З7.
10. Авдеев Ю.И., Авдеев А.Ю., Шевченко Г.Н. Новые доноры, возникающие в формообразовательном процессе в условиях вирусной инфекционности. Изд. РАСХН-ВНИИОБ. Астрахань. -2011. -13 с.
11. Авдеев Ю.И., Авдеев А.Ю., Шевченко Г.Н. Спонтанный мутационный «взрыв» у томата в условиях вирусной инфекционности и возникновение новообразований. Изд. РАСХН-ВНИИОБ. Астрахань. -2012. -10 с.
12. Авдеев Ю.И., Иванова ЛМ., Кигашпаева О.П., Авдеев А.Ю. Патент на сорт томата Юрьевский №1011 от 09.10.2002 г.
13. Авдеев Ю.И., Иванова ЛМ., Кигашпаева О.П., Авдеев А.Ю. Патент на сорт томата Клеопатра №3139 от
13.09.2006 г.
14. Авдеев Ю.И., Кигашпаева О.П. Прыгающий ген gs Lycopersicon Lycopersicum (L.) Karsten ex Farm. Ж. Генетика. т.38. №5. 2002. -C.607-612.
1З. Авдеев Ю.И., Кигашпаева О.П., Авдеев А.Ю. Явление спонтанного горизонтального переноса гена растений, локализированного на генетической карте // Натер. межд. н.-п. конф. «Современное состояние и перспективы развития агрономической науки». Т.1. 2007.-С.75-8З.
16. Авдеев Ю.И., Коринец В.В. и др. Рекомендации по возделыванию с.-х. культур при капельном орошении в Астраханской области. M. -2003. - 44 с.
17. Айала Ф., Кайгер Д. Современная генетика. Т.3. 1988. -254 с.
18. Алиханян С.И., Акифьев А.П., Чернин Л.С. Общая генетика. M. 1985. -446 с.
19. Дубинин Н.П. Mолекулярная генетика и действие излучений на наследственность. M. 1963. -239 с.
20. Дубинин Н.П. Общая генетика. M. Наука. 1986. - 559 с.
21. Жимулёв И.Ф. Общая и молекулярная генетика. Новосибирск. 2002. -457 с.
22. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений. Кишинёв. Штиинца. 1980. -588 с.
23. Лебашев M.E. Генетика. Л. 1969. -752 с.
24. Avdeyev Y.I. Pleiotropic effect of y- gere //TGC Report, №31. Devis. USA. 1981.P.2.
2З. Avdeyev Y.I., Kigashpaeva O.P., Avdeyev AY. Mutation of fruit diameter //TGC Report №53. University of Florida. USA. 2003. P.9-10
26. Chetelat R., Rick C.M. Revised list monogenic stock //TGC Report. №58. 2008. P.42-62.
27. Rick C.M., Mutschler M., Tanskley S. Limage maps of the tomato //TGC Report №3. 1987. Р.З-З4.
