CC BY
31
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 588: 1367-1373
Об участии годовалых особей в выкармливании птенцов в колонии большого баклана Phalacrocorax carbo у Кургальского полуострова (восточная часть Финского залива)
С. А. Коузов
Лаборатория экологии и охраны птиц, кафедра зоологии позвоночных, биолого-почвенный факультет, Санкт-Петербургский университет, Университетская набережная, 7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия
Поступила в редакцию 27 мая 2010
Большой баклан Phalacrocorax carbo относится к числу видов, расширяющих свое жизненное пространство в пределах Балтийского региона и появившихся на гнездовании в восточной части Финского залива в последние 20 лет (Носков и др. 1993; Paakspuu, Mägi 1994; Га-гинская 1995; Коузов 2007).
Кургальский полуостров расположен на южном берегу Финского залива между Нарвским заливом и Лужской губой и ограничивает его основную расширенную морскую акваторию от сильно опреснённой мелководной восточной части. Наблюдения проводились на острове Реймосар, расположенном у западного побережья полуострова и удалённом от берега на 2 км. Остров выглядит как равнобедренный треугольник с длиной сторон 600-650 м и составлен из нескольких моренных валунных гряд, возвышающихся на 1.0-1.8 м над уровнем моря. С востока и юга на эти гряды набиты обширные низкие песчаные дюны. Большая часть острова занята тростниково-злаковыми луговинами. Небольшие низкотравные луга имеются вдоль северного и западного берегов. Северо-западный мыс острова представлен мощной валунной грядой, на которой между камнями местами растут куртины злаков и рудеральной растительности. В 100 м от юго-западной оконечности острова есть небольшой каменисто-галечниковый островок-спутник (50x100 м). Наиболее возвышенная его северная часть занята густой тростниково-злаковой луговиной, южная часть представляет собой валунную гряду, лишённую растительности.
Первая неудачная попытка гнездования большого баклана отмечена на островке-спутнике в 1993 году (Коузов 2007). 15 июня 1995 на нём обнаружена группа из 4 гнёзд, которые впоследствии также оказались брошенными. Первое гнездо, где насиживание прошло успешно и вылупились птенцы, найдено нами 13 июня 1996. Оно было устроено на наиболее возвышенном участке каменистого мыса на северо-
западной оконечности острова Реймосар. В 1998-1999 годах здесь успешно размножалась группа из 3-5 пар. В 2005 году на этом мысу обнаружена колония из 64 гнёзд (Коузов 2007). В последующие годы эта колония стремительно росла, и в 2009 году в ней было уже 450 гнёзд (рис. 1). Судя по всему, значительную долю среди гнездящихся птиц составляют впервые размножающиеся особи, которые строят небольшие гнёзда на окраине колонии, откладывают яйца на 3-3.5 недели позже других птиц и обычно бросают кладки. Доля таких кладок колебалась от 70-75% в 2005-2007 до 35-40% в 2008-2009 годах.
500
450 -400 350 300 -250 200 -150 100 50 -0
1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2005 2006 2007 2008 2009
Рис. 1. Многолетняя динамика численности размножающихся пар в колонии больших бакланов на острове Реймосар. По оси абсцисс - годы, по оси ординат - число гнездящихся пар.
Общее количество больших бакланов, держащихся у Кургальского полуострова в гнездовой период, почти в два раза превышает число гнездящихся. Подавляющее большинство неразмножающихся особей скапливается на отдыхе на каменистой косе у колонии и на каменистой гряде у островка рядом с юго-западной оконечностью Реймосара. Среди них каждый год до 45-60% составляют буроокрашенные особи subadultus, родившиеся в предыдущем году.
Сеансы наблюдений из укрытия, проведенные 18-20 июня и 11-12 июля 2005 (всего 34 ч) и 22 июня - 5 июля 2006 (36 ч), показали, что часть годовалых бакланов регулярно посещает территорию гнездовой колонии. Годовалые птицы не только отдыхают на наиболее крупных валунах посреди колонии — здесь происходит также их токование, когда они расхаживают, выбрасывая вертикально вверх головы с полураскрытыми клювами и издают протяжное каркающее воркование.
Порой одна из птиц, вероятно самец, появляется с сухой веткой и после церемонного раскачивания с боку на бок передаёт её своему партнеру (рис. 2).
Рис. 2. Элемент брачного ритуала «передача веточки» в исполнении годовалых бакланов на большом валуне в центре колонии. Остров Реймосарб 21 июня 2006..
При наблюдениях у контрольных групп из 20 гнёзд с птенцами в возрасте 2-3 недели утром с 6 до 12 ч ежедневно регистрировалось по 6-8 появлений птиц-виЪа^Ии (рождения прошлого года), расхаживающих между гнёздами. Всего мы располагаем 34 такими наблюдениями. В 17 случаях годовалые бакланы появлялись с веточками в клюве и пытались надстроить чужое гнездо. В 7 таких случаях их отогнали вернувшиеся хозяева гнезда, в 10 случаях сидевшие в гнезде птенцы отпугивали пришельцев, резко выбрасывая в их стороны головы с открытыми клювами. В 12 случаях имели место попытки кормить или поить чужих птенцов. Однако процесс прерывался на стадии взаимной стимуляции: годовалые бакланы начинали пощёлкивать клювами, птенцы также тянулись к ним щёлкающими клювами. В 5 случаях процесс на этом обрывался: или птенцы начинали клевать пришельцев, или годовалая птица отходила сама. В 7 случаях её прогоняли вернувшиеся хозяева гнезда.
При наблюдениях 18-24 июня 2007 у гнёзд наблюдалась такая же картина. Однако в конце июля и первых числах августа была проведена дополнительная серия наблюдений из укрытия на валунной косе у зоны заплеска на границе колонии. В это время все выводки боль-
ших бакланов уже хорошо летают, но продолжают держаться у границ колонии на камнях. Родители ещё продолжают носить корм птенцам. 1 августа был замечен выводок из 3 молодых бакланов, сидевших на камнях, к которым за 4 ч наблюдений 3 раза подлетала буроокрашен-ная птица и кормила их из горлового мешка. Поскольку в это время из-за линьки контурного оперения птицы-виЪа^^ив выглядят сходно с молодыми птицами текущего года рождения, было не вполне ясно, является ли данная особь старшим птенцом в выводке или это — годовалая птица, кормящая чужих птенцов (рис. 3).
Рис. 3. Кормление годовалой птицей (тёмно-бурый пластрон резко контрастирует с почти чисто-белым брюшком) молодой птицы (на буром брюшке и груди в беспорядке разбросаны продольные белые пестрины). 30 июля 2007.
12-16 июля 2008 при наблюдениях из укрытия в колонии бакланов отмечены появления годовалых особей около 3 гнёзд, расположенных рядом с нашим укрытием. Около 2 гнёзд за 24 ч наблюдений отмечено по 5 и 4 таких появления. Во всех этих случаях бурая птица неудачно пыталась инициировать акт кормления птенцов в возрасте 2.0-2.5 недели. После того, как птенцы начинали удирать от неё, она начинала их третировать, хватая клювом за шею.
В третьем из расположенных рядом с нашим укрытием гнёзд находилось 4 крупных пуховых птенца в возрасте 2.5-3.0 недели. Наряду со взрослой чёрной птицей с алюминиевым кольцом на лапе, этих птенцов регулярно кормила буроокрашенная особь-виЪа^Ии (рис. 4 и
5). Судя по частоте чередования у гнезда чёрной и бурой птиц, а также малого числа встреч окольцованных бакланов в этой колонии, можно полагать, что взрослая особь была только одна. Никакого антагонизма между этими птицами у гнезда не наблюдалось. В 10 случаях
Рис. 4. В июле 2008 года у одного из гнёзд бакланов регулярно появлялась птица в предвзрослом наряде и кормила птенцов. Остров Реймосар, 15 июля 2008.
за 24 ч наблюдений в периоды активного кормления было видно, что прилетевшая с кормом взрослая птица дожидается на камне, пока годовалая особь закончит кормление и отлетит от выводка. В 4 случаях отмечено кратковременное совместное пребывание этих птиц у гнезда в течение 2-5 мин. Поведение данной бурой птицы резко контрастировало с поведением у гнёзд других особей-виЪа^^ш, наблюдавшемся в предыдущие годы. Птица уверенно подлетала и садилась на бортик гнезда или на соседнее гнездо, когда в нём не было птенцов. Птенцы сразу бросались к ней, и после короткой взаимной стимуляции бурая птица начинала их кормить или поить (рис. 4). В ряде случаев бурая птица появлялась с веточкой и уверенно достраивала гнездо.
Рис. 5. Птица в предвзрослом наряде не покидала гнезда, пока не заканчивала кормление последнего птенца. Остров Реймосар, 15 июля .2008.
Участие птиц-помощников в заботах о птенцах известно у большого числа видов птиц, для многих из них помощничество — неотъемлемый компонент репродуктивных стратегий. Среди пластинчатоклювых птиц на Кургальском полуострове появление третьей птицы, несущей охранные функции, отмечалось нами у выводков серых гусей Anser an-ser. Причём в ряде случаев это были особи других видов — белолобые гуси A. albifrons, чёрная Branta bernicla и белощекая B. leucopsis казарки (Коузов 1995, 2009). Однако никаких указаний в литературе на подобное поведение у большого баклана мной не найдено, в том числе и в крупных сводках, посвящённых птицам Евразии (Судиловская 1951; Сгатр, Simmons 1977).
Малое число индивидуально помеченных бакланов в изучаемой колонии и трудности в проведении наблюдений у гнёзд на ранних этапах размножения, когда потревоженные птицы легко бросают кладки, пока не позволяют делать предположения о механизмах возникновения помощничества у этого вида. Можно только сказать, что такое поведение начинает закладываться у молодых птиц ещё в период нахождения в гнезде. По нашим наблюдениям, птенцы в возрасте 2.5-3.5 недель в отсутствие родителей часто начинают выпрашивать корм друг у друга. Они тянутся друг к другу широко раскрытыми клювами, трясут горловыми мешками и, хватая друг друга клювом за клюв, пытаются проникнуть друг другу в горловой мешок. Кроме того, такие особенности наземных колоний больших бакланов, как высокая плотность гнёзд, защита птицами соседних кладок от нападений чайковых, образования птенцами после схода с гнёзд яслей из 20-80 особей, находящихся под охраной 3-5 взрослых птиц, говорят о том, что при наземном гнездовании большие бакланы ведут себя как облигатно-колониальные птицы, для которых характерна высокая степень альтруизма (Зубакин 1985). Помощничество птиц-subadultus является одной из дополнительных иллюстраций этого явления.
Литература
Судиловская А.М. 1951. Отряд Веслоногие Steganopodes или Pelicaniformes
// Птицы Советского Союза. М., 1: 13-69. Зубакин В.А. 1985. Параллелизмы в развитии колониальности у птиц // Теоретические аспекты колониальности у птиц. М.: 40-46. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и
сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 1: 1-480. Гагинская А.Р. 1995. Большой баклан Phalacrocorax carbo - гнездящийся вид
Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 4, 3/4: 93-96. Коузов С.А. 1995. Новые сведения о некоторых видах казарок в восточной части
Финского залива // Казарка 1: 174-177. Коузов С.А. 2007. Большой баклан Phalacrocorax carbo на Кургальском полуострове: история вселения и особенности биологии // Рус. орнитол. журн. 16 (349): 339-365.
Коузов С.А. 2009. Особенности биологии лебедя-шипуна и серого гуся на Кургальском полуострове // Казарка 12, 2: 85-113. Носков Г.А., Фёдоров В.А., Гагинская А.Р., Сагитов Р.А., Бузун В.А. 1993. Об орнитофауне островов восточной части Финского залива // Рус. орнитол. журн. 2, 2: 163-173.
Сгатр S., Simmons K.E.L. 1977. The Birds of Western Palaearctic. Vol. 1: Ostrich
to Ducks. Oxford Univ. Press: 1-722. Paakspuu V., Mägi E. 1994. Phalacrocoracidae // Birds of Estonia: Status, Distribution and Numbers. Tallinn: 33-34.
