CC BY
46ОБ ИЗМЕНЕНИЯХ В РАСТИТЕЛЬНОМ ПОКРОВЕ ЛЕСОВ РАЗНОГО ТИПА ПОСЛЕ ПОЖАРОВ В МОРДОВСКОМ ГОСУДАРСТВЕННОМ
ПРИРОДНОМ ЗАПОВЕДНИКЕ
А.А. Хапугин1,2, Е.В. Варгот1,2,3, Г.Г. Чугунов1,2,3, Н.И. Шугаев1
1Мордовский государственный университет, 430005, г. Саранск.
2Мордовский государственный природный заповедник им. П.Г. Смидовича, 431230 Республика Мордовия, Темниковский район, пос. Пушта.
3Национальный парк «Смольный»,
431660 Республика Мордовия, Ичалковский район, пос. Смольный. e-mail: gennadiy-fl@yandex.ru, hapugin88@yandex.ru, vargot@yandex.ru
Приводится описание сезонных смен растительности на стационарных площадях в разных типах леса (сосняки, ельники, дубняки, березняки, липняки) на территории Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича (МГПЗ) после пожаров 2010 г.
Леса Мордовского заповедника относятся к группе хвойношироколиственных и практически полностью покрывают территорию МГПЗ. Площадь их составляет около 4 % от площади всех лесов Мордовии. В течение более чем 40 лет (до 2006 г.) сотрудники научного отдела -И.С. Терешкин, Л.В. Терешкина и Л.В. Долматова - изучали процессы сукцессий в МГПЗ на 25 стационарных геоботанических площадях (Те-решкин, Терешкина, 2006).
В 2010 г. леса заповедника пострадали от пожаров. Стихией были затронуты различные типы лесных сообществ. В связи с этим в 2011 г. дополнительно были заложены ещё 8 стационарных площадок в различных типах леса с целью изучения динамики растительного покрова на гарях.
Согласно общепринятым геоботаническим методикам (Александрова, 1964; Методы изучения..., 2002; Куликова, 2006), в разных кварталах МГПЗ были заложены площади размером 100*100 м. В ходе их обследования отмечались преобладающая и сопутствующие породы, высота обго-рания стволов деревьев (визуально), жизненность древостоя, общее проективное покрытие и видовой состав травяно-кустарничкового яруса, а также обилие и покрытие каждого вида растения.
Для изучения растительности в первый год после воздействия пожара были взяты участки в сосновом, еловом, дубовом, березовом и липовом типах леса. Ниже приводим подробные описания некоторых обследованных площадей.
Сосновый лес
Стационарная площадь № 27 (кв. 303).
Сосняк после низового пожара с переходом на верховой. Менее всего пострадала южная и частично восточная часть площади. В древостое доминирует Pinus sylvestris L. (98-99 %). Отмечено единственное дерево Picea abies (L.) Karst., несколько деревьев Betula pendula Roth. Подлесок почти полностью выгорел, имеются одиночные кусты погибшей рябины.
Жизненность древостоя близка к нулю. Глубина прогорания подстилки примерно 1 см.
Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса в течение полевого сезона составило 5-10 %. Преобладающими являлись виды Calamagrostis epigeios (L.) Roth (3-5 % - здесь и далее - от площади стационара) и Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. (1 %). Растения Rubus saxatilis L. (0.5-1 %) встречались разреженно, преимущественно в понижениях в южной и северной частях площади. Единично отмечались Erigeron canadensis L., Lactuca serriola L., Rumex acetosella L., Linaria vulgaris Mill., Hieracium umbellata L., Hypericum perforatum L., Campanula rotundifolia L., Trommsdorffia maculata (L.) Bernh., Rosa cinnamomea L., несколько экземпляров Pulsatilla patens (L.) Mill.; в понижениях восточной части площади - Epilobium palustre L., Salix acutifolia Willd. Группами встречались Convallaria majalis L. (чаще в центральной части площади), Viola rupestris Schmidt, Polygonatum odorata (Mill.) Druce, Milium effusum L. (все - в основном, в южной части).
Из кустарников корневой порослью (преимущественно, в понижениях) возобновляются Frangula alnus Mill. и Sorbus aucuparia L. (несколько экземпляров). Отмечена семенная поросль Betula pendula (единично или, чаще, группами), Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Wolosz.) Klaskova, Pinus sylvestris, Sorbus aucuparia, единично - у Genista tinctoria L.
В течение вегетационного периода из-за слабого развития растительности смена аспекта была выражена плохо. Исключением можно считать лишь участки Chamaenerion angustifolium, в июне-июле выделяющиеся розовым цветом во время цветения, а с конца июля и до конца сентября белым - при плодоношении. Молодая поросль мелколиственных пород достигла к концу вегетационного сезона высоты до 0.8-1.0 м с проективным покрытием около 3 % от всей стационарной площади.
Стационарная площадь № 26 (кв. 327).
Сосновый лес вейниковый после низового пожара. Основная древесная порода - Pinus sylvestris, среди которой встречаются деревья Picea abies. Жизненность высокая - 95-99 %, почти все деревья хорошо охвоены, но в северо-западной части лес пострадал от пожара в большей степени.
Подлесок выгорел полностью. Отмечены корневая поросль Rosa cinnamomea и Sorbus aucuparia, семенное возобновление мелколиственных пород (2-3 %, Betula pendula + Populus tremula L.), Pinus sylvestris и Chamaecytisus ruthenicus.
Общее проективное покрытие травянистой растительности около 50 %. В травостое преобладали Chamaenerion angustifolium (15-20 %), Stellaria media (L.) Vill. (5-10 %). Меньшее участие в сложении растительного покрова площади по проективному покрытию имеют
Melampyrum pratense L., M. nemorosum L., Milium effusum, Pteridium aquili-aquilinum (L.) Kuhn, Convallaria majalis, Rubus idaeus L. (отмечены группами или единично, в основном в северной и северо-западной части площади), Campanula rotundifolia, Viola mirabilis L., Fragaria vesca L., Polygonatum odorata, Geranium sylvaticum L., Calamagrostis epigeios (с несколько большим проективным покрытием (до 1-2 %). Единично и спорадически встречались Lactuca serriola, Urtica dioica L., Erigeron canadensis, Hieracium umbellatum, Solidago virgaurea L., несколько экземпляров Pulsatilla patens.
В течение вегетационного периода аспект практически не изменялся. Цветение Chamaenerion angustifolium выражалось слабо - около 40-50 % особей. Незначительная активность цветения иван-чая узколистного можно объяснить сильной затененностью полога древостоя. Молодая поросль березы пушистой немногочисленна и к середине осени отдельные особи достигли максимальной высоты 15-20 см.
Еловый лес
Стационарная площадь № 29 (кв. 354).
Изначально на заболоченной территории произрастал мшистый ельник с участием березы белой и ольхи клейкой. В северной части площади после низового пожара поверхность почвы местами покрыта водой. Из-за заболоченности почв и повреждения приповерхностной корневой системы большинство деревьев выпало. Некоторые из упавших деревьев ольхи клейкой жизнеспособны и имеют зеленые побеги по стволу. Ель европейская и береза белая погибли. В юго-западной части площади древостой от огня пострадал меньше.
В напочвенном покрове весной появилась маршанция изменчивая (проективное покрытие в течение полевого сезона уменьшалось от 10 до 2 %). Из сосудистых растений наибольшее проективное покрытие образовал Chamaenerion angustifolium - до 60-65 % территории площади (но в центральной части его больше). Юго-западный угол был занят Pteridium aquilinum - около 10 % от общей площади, а в месте массового произрастания - 80-90 %. Среди зарослей орляка латками произрастали Vaccinium myrtillus L., Rubus idaeus, более массово - Convallaria majalis, Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs, Koeleria glauca (Spreng.) DC. В южной части была отмечена корневая поросль Acer platanoides L. и единично Sambucus racemosa L. Более массово в южной части - Stellaria media (2-3 %). Единично и спорадически по всей площади встречались Lactuca serriola, Epilobium hirsutum L., Erigeron canadensis, Carex ericetorum Poll. (преимущественно на кочках и возвышениях), всходы Quercus robur L., более часто (до 1 % проективного покрытия), но так же спорадически - Epilobium palustris. В северной части группами встречались Poa nemoralis L. (1 %), Urtica dioica (1 %), Equisetum sylvaticum L. (0.5-1 %); единично - Alismaplantago-aquatica L., Chelidonium majus L., Cirsium arvense (L.) Scop., Arctium lappa L., Tussilago farfara L.,
Thelypteris palustris Schott, Iris pseudacorus L., Hieracium umbellata, Inpati-ens noli-tangere L. (несколько куртин), Geum rivale L. (спорадически несколько экземпляров), корневая поросль Salix acutifolia Willd.
Семенное возобновление мелколиственных пород (Betula pendula, Alnus glutinosa (L.) Gaertn., Populus tremula) представляет проективное покрытие 30-35 %, в северной части площади вместе с Chamaenerion angustifolium образует покрытие до 90-100 %.
На данной стационарной площади была заметна смена аспектов. В начале-середине мая коричнево-зеленый аспект наземному покрову придавали уплощенные слоевища печеночного мха Marchantia polymorpha L. и чашевидные плодовые тела гриба-аскомицета Geopyxis carbonaria (Alb. & Schwein.) Sacc. В это время молодые особи Chamaenerion angustifolium и мелколиственных пород имели незначительное проективное покрытие, располагаясь парцеллами различной величины по территории стационарной площади. В июне-июле значительно увеличилось проективное покрытие Chamaenerion angustifolium и поросли Betula pendula и Populus tremula. Розово-лиловый аспект большей части стационарной площади в фазе цветения придавал иван-чай узколистный. Его побеги достигали высоты 1.41.6 м. С середины августа до конца сентября серебристый аспект белый давал пух от семянок Chamaenerion angustifolium при невзрачной листве самого растения. Поросль мелколиственных пород к концу вегетационного периода достигла высоты 1.4-1.5 м.
Березовый лес
Стационарная площадь №30 (кв. 327).
Была заложена в середине июля по причине сильной заболоченности территории в весенний период. В состав древесного яруса входили Betula pendula (80 %), Picea abies (10 %) и Populus tremula (10 %), единичные деревья Alnus glutinosa. Местность заболочена. В целом, жизненность древесного яруса довольно высокая - 40 % за счет меньшего воздействия огня в восточной и южной частях площади. Высота обгорания стволов лишь 10-20 см, тогда как на основной части площади этот показатель составляет от 1 до 10 м.
Общее проективное покрытие травянистой растительности 90 %. Из этой доли на заросли Chamaenerion angustifolium приходится 60-70 % территории площади. Отмечены также Erigeron canadensis (1-2 %), Epilobium palustre (1 %). Единично встречались Cirsium arvense, Calamagrostis epigeios, Typha angustifolia L., Epilobium hirsutum, Thelypteris palustris, Eq-uisetum sylvaticum, в восточной части единично или группами - Erigeron annuus (L.) Pers. (северо-восточный угол), Vaccinium myrtillus (больше в южной части), Urtica dioica, Pteridium aquilinum, нередко образовывали заросли Melampyrum pratense (0.5 %) и Stellaria media (0.5 %).
Отмечены многочисленные всходы мелколиственных пород, скрытых под пологом зарослей иван-чая, - около 15-20 % (из них 60 % - Betula pen-
dula, 40 % - Populus tremula). Единично встречалось семенное возобновление Quercus robur.
Аспектирующим видом в июле был лишь Chamaenerion angustifolium. Как и на стационарной площади в ельнике, иван-чай узколистный в первой половине лета дает розово-лиловый аспект, а во второй половине - серебристо-белый. Поросль мелколиственных пород к осени достигла высоты 1-1.2 м.
Дубовый лес
Стационарная площадь №36 (кв. 354).
Преобладающей породой, особенно в южной части, является Quercus robur, севернее дубрава переходит в липовый лес, а в восточной части вклиниваются Betula pendula и Alnus glutinosa. Также в древостое встречаются Ulmus glabra Huds., Padus avium Mill. Жизненность древостоя 80 %. Остальные 20 % приходятся на упавшие деревья в восточной заболоченной части площади. Пожар здесь был, видимо, низовой и слабый.
Северо-восточная часть территории является заболоченной, и во время пожара в отношении жизненности древостоя пострадала больше. Здесь в травостое в полевой сезон преобладал Oenanthe aquatica (L.) Poir., дающий 10-15 % проективного покрытия. Под пологом дубравы в травостое доминировала Impatiens noli-tangere (около 30-35 %). В северной части при увеличении степени заболачивания всё большую роль играют Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Treud. (2-3 %), Urtica dioica (2 %), Fili-pendula ulmaria (L.) Maxim. (1 %), Mentha arvense L. (1 %). Chamaenerion angustifolium на всей площади имел проективное покрытие всего 1-2 %. Преимущественно группами на заболоченном участке также встречались Symphytum officinale L. (около 1-2 %), Typha latifolia L., T. angustifolia, Carex vesicaria L., C. pseudocyperus L., Geum rivale, Rubus caesius L., Polygonum hydropiper L., Scutellaria galericulata L., Myosotis palustris (L.) L., Hu-mulus lupulus L., Rubus idaeus, местами Lythrum salicaria L., Solanum dulcamara L.; среди зарослей Phragmites australis и Urtica dioica отмечены единичные побеги Lysimachia vulgaris L. В более сухой части дубравы зарегистрированы Polygonum convolvulus L., Galium spurium L., Glechoma hede-racea L., спорадически, но по всей площади - Scrophularia nodosa L., Equi-setum sylvaticum (около 1 %). Единично встречаются Taraxacum officinale Wigg., Erigeron canadensis, Campanula patula L., Ranunculus repens L., Tanacetum vulgare L., Cirsium vulgare (Savi) Ten., Solidago virgaurea, Moehringia trinervia (L.) Clairv.; в заболоченной части площади - Alisma plantago-aquatica, Lycopus europaeus L., Epilobium hirsutum, Thelypteris palustris, Cardamine amara L., Calystegia sepium (L.) R. Br., в воде - Lemna minor L. и Callitriche palustris L.
На площади отмечено семенное возобновление Quercus robur (около 1 %), мелколиственных пород Betula pendula, Populus tremula и Alnus glutinosa, особенно в заболоченной части (5-8 %).
На момент заложения стационарной площади (середина июля) в северо-восточной заболоченной части омежник водный образовывал белый аспект. Под пологом дубравы желтый аспект во время цветения создавала Impatiens noli-tangere. Однако уже к середине-концу августа после цветения недотрога обыкновенная потеряла листву, а еще через месяц побеги растения вылегли. Затем в травяном покрове стали выделяться отдельные побеги первого года Arctium lappa и семенная поросль Quercus robur. Омежник водный после цветения (в середине-конце августа) принял серозеленый оттенок из-за усыхания листвы и созревания соцветий.
Липовый лес
Стационарная площадь №35 (кв. 353).
Преобладающей породой является Tilia cordata Mill. (80-90 %), также присутствует Populus tremula, Padus avium, Ulmus glabra, Quercus robur. С востока примыкает сильно заболоченный березняк, полегший после пожара и заросший Oenanthe aquatica. Жизненность древостоя около 70 %. В южной и юго-западной частях площади встречаются пятна мертвого покрова, большие, чем в остальной части. Вероятно, этот участок пострадал больше, чем другие. Стволы деревьев обгорели на 1-3 м. Подстилка прогорела на 1 см.
Проективное покрытие травянистой растительности около 50 %. Здесь в травостое заметную роль играли Impatiens noli-tangere (20 %), Chamaenerion angustifolia, Urtica dioica (15 %), Lamium maculata (L.) L. (1015 %). Кроме того, присутствовали Aegopodium podagraria L. (1-3 %), Scrophularia nodosa (1-2 %), Cardamine amara (2 %). Спорадически группами встречались Convallaria majalis, Stachys sylvatica L. (преимущественно, в западной части), Geum rivale (ближе к заболоченному участку), Rubus idaeus, Equisetum arvense L. (рассеянно почти по всей территории), Lathyrus vernus (L.) Bernh., Calamagrostis epigeios, Ribes nigrum L. (несколько групп ближе к границе с заболоченным березняком). Единично отмечены Taraxacum officinale, Rubus caesius (ближе к восточной границе), Cirsium arvense, Lactuca serriola (3-4 экземпляра), Erigeron canadensis, Campanula patula, Cirsium vulgare, Galium spurium; рассеянно по территории площади - Epilobium palustre; близ границы с заболоченным березняком группами - Caltha palustris L. и Typha angustifolia, единично -Moehringia trinervia.
На территории площади отмечено семенное возобновление Pinus syl-vestris, Quercus robur, Tilia cordata, Acer platanoides, Padus avium, Populus tremula, Betula pendula.
Во время заложения геоботанической площади (в середине июля) в северо-западной части в качестве аспектирующего вида выступал Lamium maculatum с пурпурными соцветиями. Парцеллами различной величины, но преимущественно в восточной части площади, распространена Impatiens noli-tangere с желтыми цветками и соцветиями. Розовые пятна куртин Chamaenerion angustifolium в фазе цветения мало заметны среди зарослей
крапивы двудомной. Многочисленна корневая поросль липы мелколистной. С конца августа в травянистом ярусе все более возрастала роль крапивы двудомной, тогда как недотрога обыкновенная стала совсем незаметной. Корневая поросль липы мелколистной к концу вегетационного периода достигла высоты 1.6-1.8 м.
Как видно из приведенных материалов, обязательным участником в сложении растительного покрова лесных сообществ после пожара в большей или меньшей степени являлся Chamaenerion angustifolium. На открытых, обычно заболоченных участках, где древостой пострадал от ветровала, он был аспектирующим видом. В более ксерофильных условиях иван-чай узколистный не давал аспекта, т.к. поверхностный слой почвы менее поврежден и в травостое сохранились многолетники.
Для липовых и дубовых сообществ после незначительного воздействия низового пожара характерна высокая доля участия Impatiens noli-tangere (40-50 % покрытия в дубовом и около 20 % в липовом сообществах), которая может создавать желтый аспект во время массового цветения (особенно это касается дубрав). Постоянными участниками в нарушенных огнем сообществах являются виды Erigeron canadensis и Lactuca serriola. Они являются ассектаторами - видами, не образующими обширных зарослей и произрастающими спорадически и рассеянно. Они были зарегистрированы на всех исследованных стационарных площадях. На слабо заболоченных местообитаниях, иногда образуя более или менее крупные заросли, произрастает Stellaria media.
Список литературы
Терёшкин И.С., Терёшкина Л.В. Растительность Мордовского заповедника. Последовательные ряды сукцессий // Тр. Мордов. заповеди. 2006. Вып. 7. С. 186-287.
Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 300-347.
Методы изучения лесных сообществ. Спб.: НИИХимии СПбГУ, 2002. 240 с.
Куликова Г.Г. Летняя учебно-производственная практика по ботанике. Часть 2. Основные геоботанические методы изучения растительности / Под ред. А.К. Тимонина. М.: Изд. каф. высших растений биол. ф-та Моск. ун-та, 2006. 152 с.
