CC BY
36
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2019, том 25, № 2 (79), с. 70-75
——— ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ =====
УДК 581.132.(134)
ОБ ИЗМЕНЕНИИ ОПТИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ РАСТЕНИЙ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СТЕПЕНИ ЗАСОЛЕННОСТИ ПОЧВ ЗАСУШЛИВЫХ ТЕРРИТОРИЙ
© 2019 г. М.Х.-М. Магомедова*, М.Ю. Алиева*, А.Т. Маммаев*, Е.В. Пиняскина*' **, А.В. Муртузова*
*Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН Россия, 367000, г. Махачкала, ул. М. Гаджиева, д. 45. E-mail: milan-rom@mail.ru **Дагестанский государственный университет Россия, 36700 г. Махачкала, ул. Гаджиева д. 43а
Поступила в редакцию 28.08.2018. После доработки 14.11.2018. Принята к публикации 20.12.2018.
Проводилась биоиндикация системы почва о растение Северного Дагестана посредством оптических параметров растений по эколого-физиологическим индикационным признакам. Высокая засоленность почв и проявление признаков аридизации указывает на острую необходимость биоиндикации почв. Обнаружены растения-индикаторы, по флуоресцентной реакции которых можно своевременно обнаружить и диагностировать признаки деградации почв.
Ключевые слова: квантовый выход фотосинтеза, хлорофилл, флуоресценция, засоление почвы, растения-индикаторы, световые кривые. DOI: 10.24411/1993-3916-2019-10057
Наиболее характерными особенностями аридных экосистем являются неустойчивость и чувствительность к внешним воздействиям. Наиболее отчетливо изменчивость почв проявляется в прибрежной полосе Терско-Кумской низменности, подверженной периодическому затоплению, подтоплению и иссушению под влиянием нестабильного уровня Каспийского моря и засушливого климата (Залибеков и др., 2010). Переход наземных экосистем лугового, лугово-степного, степного типов (включая лесные и кустарниковые представители) к стадии аридизации под влиянием хозяйственной деятельности человека совершается за отрезок времени, когда климатические условия остаются практически без изменений (Залибеков, Гамзатова, 2017). Поскольку растительный покров аридных экосистем разрежен, его реакция на любые изменения разрушительного свойства характеризует крайнюю уязвимость всей экосистемы. Восстановление растительности на деградированных почвах в аридных условиях связано с применением новой технологии в течение длительного времени, соизмеримого с жизнью нескольких человеческих поколений.
Ранее нами проводились исследования присутствия различий во флуоресцентной реакции растений кермек Мейера (Limonium Meyeri) на различия в засоленности почвы, и были получены достоверные результаты (Магомедова, 2012; Magomedova et al., 2014).
Цель настоящей работы - выявление растительных индикаторов на присутствие солевого дисбаланса в почвах аридных территорий для своевременного проведения мероприятий по выведению почв из состояния солевого дисбаланса на начальном этапе проявления.
Материалы и методы исследования
Для исследования зависимости фотосинтетических показателей от степени засоленности почвы отбор материала и объектов исследования и измерение квантового выхода флуоресценции и фотосинтеза растений проводились в Тарумовском районе на территории Кочубейской биосферной станции (ПИБР ДНЦ РАН). Полигон исследований расположен в приморской полосе Терско-Кумской низменности, представлен слабонаклонной на север равниной с ясно выраженными элементами микрорельефа, тип и вид почвы - бугристый солончак легкосуглинистый. Растительность - сарсазановые сообщества: сарсазан шишковатый (Halocnemum strobilaceum), солянка однолетняя (Salsola acutifolia), полынь приморская (Artemisia maritima), кермек Мейера,
лебеда раскидистая (Chenopodium album), амарант запрокинутый (Amaranthus caudatus) и другие; исследованиями охвачен также типичный солончак, расположенный на расстоянии около 1000 м от морской береговой линии. Образцы почв отбирали по генетическим горизонтам на глубинах 0-10 и 20-30 см. Объектом изучения служил первый зрелый лист растений кермек, лебеда и амарант.
Для определения содержания водорастворимых солей в почвах проводился анализ водной вытяжки по общепринятой методике (Аринушкина, 1972).
Измерение параметров фотосинтеза проводилось на импульсном портативном хлорофилл-флуориметре MINI-PAM Yeinz Walz GmbH (Германия). Анализатор эффективности фотосинтеза MINI-PAM специально разработан для быстрой и достоверной оценки квантового выхода фотохимического преобразования энергии в процессе фотосинтеза в естественных условиях произрастания.
Из показателей фотосинтеза растений определены: F0 - фоновый уровень флуоресценции растений (все реакционные центры фотосистемы 2, возбуждаемой светом в коротковолновой части спектра, находятся в «открытом» состоянии, т.е. естественные («плановые») потери световой энергии); F - квантовый выход флуоресценции растений; Fm - максимум переменной флуоресценции растений (электрон-транспортная цепь фотосистемы 2 полностью занята и не готова принять электрон, возбужденный новым квантом света, и почти вся световая энергия, переданная из антенного комплекса к реакционному центру, излучается в виде флуоресценции (максимальная флуоресценция)); Y - квантовый выход фотосинтеза (эффективность протекания фотосинтеза в фотосинтетическом аппарате растения).
Спектрофотометрический анализ ацетонового экстракта пигментов хлорофилла a (Хл а) и хлорофилла b (Хл b) проводили на спектрофотометре СФ-26. Концентрацию и содержание пигментов определяли по методике H.K. Lichtenthaler (1987).
Результаты и обсуждение
На глубине 0-10 см контраст в свойствах засоленных почв практически не наблюдается. Значения плотного остатка солей на глубине 20-30 см на бугристом солончаке заметно выше, чем на типичном солончаке (рис. 1а). Тип засоления - хлоридно-сульфатный (рис. 1б).
Рис. 1. Плотный остаток (а) и концентрация анионов (б) НСО3-, О- и SO4- в почвенных горизонтах 010 см и 20-30 см на опытных площадок. Условные обозначения: А - бугристый солончак, В -типичный солончак.
Основная масса корней растений лебеда раскидистая и амарант запрокинутый разрастаются на глубину 20-30см, а растений кермек могут доходить до 4-х метров.
Соотношение стартовых значений квантового выхода флуоресценции F (потери поглощенной антенным комплексом световой энергии), максимальной флуоресценции Fm и квантового выхода фотосинтеза Y (эффективность превращения световой энергии в энергию химических связей в
72
ОБ ИЗМЕНЕНИИ ОПТИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ РАСТЕНИИ В ЗАВИСИМОСТИ ...
процессе фотосинтетических реакций) растений лебеда и амарант, произрастающих на бугристом и типичном солончаке показывает, что эти значения растений на бугристом солончаке заметно выше по отношению к показателям растений, выявленным на типичном солончаке (рис. 2).
Рис. 2. Соотношение стартовых показаний квантового выхода флуоресценции F, максимальной флуоресценции Fm и фотосинтеза Y травянистых растений, произраставших на почвах с различной степенью засоленности. Условные обозначения к рисункам 2, 3, 4: 1 (Кермек 1) - на бугристом солончаке, 2 (Кермек 2) - на типичном солончаке.
По показаниям флуоресценции и фотосинтеза растений лебеда и кермек наблюдается прямая корреляция с плотным остатком солей в почве с глубины 20-30 см (рис. 1а). У растений амарант показания квантового выхода флуоресценции F, Fm выше на бугристом солончаке и это соответствует флуоресцентному ответу и растений кермек и лебеда. При этом значения квантового выхода фотосинтеза выше на типичном солончаке (рис. 2). Обнаружено, что фотосинтетическая реакция растений амарант на различия в степени засоления почвы отличается от фотосинтетического ответа растений кермек и лебеда. У растений амарант на более засоленной почве (бугристый солончак) происходит большая потеря световой энергии F, Fm (ответ на стресс). А на типичном солончаке показания эффективности использования световой энергии и интенсивность фотосинтеза выше, что может быть связано с различием в устройстве самого фотосинтетического аппарата растений амарант (С4 тип фотосинтеза). Флуоресцентные показания растений амарант дают прямую корреляцию с плотным остатком в почве с глубины 20-30 см, как и растения лебеда и кермек. При этом показания фотосинтеза растений амарант выдают обратную корреляцию с плотным остатком солей почвы на двух опытных участках: чем больше солей, тем ниже квантовый выход фотосинтеза Y. Прямая (кермек, лебеда) или обратная (амарант) зависимость показателей F, Fm, Y всех трех растительных объектов изучения от значений плотного остатка солей обнаружена на глубине 20-30 см, а не на уровне 0-10 см, что можно объяснить более глубоким расположением корней травянистых растений в условиях засушливости. Обнаружена прямая корреляция стартовых показателей фотосинтетической реакции растений (start) и содержания пигментов в растениях (рис. 3). Содержание бикарбонатов в почвах обеих опытных площадок было практически на одном уровне (рис. 1б). Наблюдалась прямая зависимость показаний флуоресценции от концентрации в почве анионов Cl- и SO42- во всех трех растительных объектах: чем выше их содержание в почве, тем выше показания световых потерь F и Fm в фотосинтетическом аппарате растений. Интенсивность фотосинтеза у растений кермек (достоверно) и лебеды (менее выражено) выше на бугристом солончаке, где содержание анионов Cl- и SO42- значительно больше, чем на типичном солончаке. У
растений амарант наблюдалась обратная корреляция фотосинтетической активности Y с концентрацией анионов Cl- и SO42- в почвах: фотосинтез выше на типичном солончаке. Фотосинтетическая реакция растений на различия в концентрации анионов (Cl-, SO42-) и плотного остатка на горизонте 20-30 см в исследованных почвах практически одинакова.
У всех трех видов растений наблюдалась прямая корреляция фотосинтетической активности от общего количества пигментов. У растений кермек количество фотосинтетических пигментов и показания фотосинтетической активности (start) выше на бугристом солончаке. В листьях растений амарант сумма пигментов (рис. 3) выше на типичном солончаке, как и интенсивность фотосинтеза (рис. 2), а у растений лебеда количество пигментов и интенсивность фотосинтеза (start) практически не отличаются на обоих участках и не зависят от разности в засолении почвы.
Рис. 3. Содержание пигментов (хлорофиллов А а и А Ь) в растениях на почвах с различной степенью засоленности (мг/г) - на бугристом солончаке (1) и на типичном солончаке (2).
Содержание Хл а в растениях кермек и лебеда значительно выше содержания Хл Ь, в отличие от растений амарант. Эти особенности соотношения пигментов имеют место на обоих участках для всех трех растительных объектов, что означает отсутствие зависимости соотношения содержания Хл а к Хл Ь этих растений от степени засоленности почв. Значения суммы пигментов наибольшее в растениях кермек с бугристого солончака и наименьшее в листьях растений амарант с этого же участка (рис. 3). Обнаружено, что для поддержания уровня фотосинтеза на должном уровне, независимо от условий произрастания, травянистым растениям необходимо поддерживать процентное соотношение Хл а к Хл Ь и оно практически одинаково для данного вида растения в условиях различий в уровне засоленности почв. При этом количественные показатели (сумма пигментов) зависит от различий в условиях произрастания. Процентное соотношение содержания пигментов Хл а и Хл Ь растений амарант - 42% А а - 58% А Ь, содержание Хл а заметно ниже. Обратная картина процентного соотношения пигментов фотосинтеза Хл а и Хл Ь обнаружена в листьях растений кермек (52% А а - 48% А Ь) и лебеда (64% А а - 36% А Ь).
Наиболее высокие показания флуоресценции (рис. 4 а, б) световых кривых обнаружены у растений кермек с бугристого солончака. У других растительных объектов максимальная флуоресценция Fm держится приблизительно на одном уровне и значительно ниже. Фоновая флуоресценция F наибольшая также у растений кермек с бугристого солончака, при небольшом увеличении показаний F у растений амарант с типичного солончака. Эти показатели фоновой флуоресценции лебеды выше значений других растений с бугристого солончака. Световые кривые фоновой флуоресценции остальных растений проходят заметно ниже и по величине близки друг к другу. Высокие показатели световых кривых флуоресценции растений кермек свидетельствуют о способности данного растения наиболее эффективно использовать световую энергию в фотосинтетических процессах, и может служить сигналом засоленности почвы на самых ранних
74
ОБ ИЗМЕНЕНИИ ОПТИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ РАСТЕНИИ В ЗАВИСИМОСТИ
этапах возникновения.
Световые кривые фотосинтеза Y проходят практически на одном уровне у всех трех объектов исследования относительно друг друга. По световым кривым фотосинтеза все представители растительных сообществ не выбиваются из общей закономерности (рис. 4 в).
Рис. 4. Соотношение световых кривых флуоресценции Е (а), максимальной флуоресценции ¥т (б) и фотосинтеза Т (в) травянистых растений (в относительных единицах), произраставших на почвах с различной степенью
засоленности - на бугристом солончаке (1) и на типичном солончаке (2). Условные обохначения: по оси абсцисс OX отражены световые импульсы.
Заключение
Процентное соотношение Хл а к Хл Ь остается неизменным для конкретного вида растения в условиях различия проявлений признаков аридизации среды произрастания и напряжения солевого стресса в почве. Возможно, именно это служит причиной поддержания показаний фотосинтеза на одинаково высоком уровне, независимо от разности в степени засоленности почв, что свидетельствует об адаптационных способностях растений и связано с функциональной ролью процесса фотосинтеза в жизнеобеспечении самого растения. Обеспечивается возможность передачи растением качественного генетического материала в разных по засоленности почв условиях произрастания.
От степени засоленности почвы зависит сумма пигментов растений и может служить индикационным признаком при мониторинговых исследованиях почв. О наличии признаков аридизации можно судить и по высоким показаниям световых кривых фоновой Е и максимальной флуоресценции ¥т растений кермек.
Растение кермек дает достоверную флуоресцентную реакцию на различия в степени
засоленности почвы, произрастает на всех типах по засоленности почв, как на слабозасоленных, так и на сильнозасоленных почвах и может служить модельным объектом в мониторинговых исследованиях аридных территорий.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Аринушкина Е.В. 1972. Руководство по химическому анализу почв. МГУ. 487 с.
Залибеков З.Г., Гамзатова Х.М. 2017. Типы опустынивания почв и критерии оценки деградационных процессов // Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Серия: Естественные науки. № 2 (194). С. 50-56.
Залибеков З.Г., Пайзулаева Р.М., Бийболатова З.Д., Залибекова М.З., Биарсланов А.Б. 2010. Пространственная изменчивость почв и процессов засоления в прибрежной полосе Терско-Кумской низменности // Почвоведение. № 4. С. 1-13.
Магомедова М.Х.-М. 2012. Влияние степени засоленности и дефицита влаги на флуоресцентные характеристики растений // Материалы докладов IV съезда биофизиков России симпозиум III «Физика -медицине и экологии», 20-26 августа, Н. Новгород. С. 146. Lichtenthaler H.K. 1987. Chlorophyll and Carotinoids: Pigments of Photosynthetic Biomembranes // Methods in Enzymology. Vol. 148. P. 350-382. [Электронный ресурс http://dx.doi.org/10.1016/0076-6879(87)48036-1 (дата обращения 25.08.2018)].
Magomedova M.KH.-M., Mammaev A.T., Alieva M.Y. and Pinyaskina E.V. 2014. Express Monitoring of a Soil System by Measuring Plant Fluorescence Response to Soil Salinity // Arid Ecosystems. Vol. 20. No. 1 (58). P. 31-34.
