Экспресс-мониторинг почвенной системы методом измерения флуоресцентного ответа растений на засоление почв

Магомедова М.Х.-М.; Маммаев А.Т.; Алиева М.Ю.; Пиняскина Е.В.

АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2014, том 20, № 1 (58), с. 45-50

ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ——

УДК 581.132(134)

ЭКСПРЕСС-МОНИТОРИНГ ПОЧВЕННОЙ СИСТЕМЫ МЕТОДОМ ИЗМЕРЕНИЯ ФЛУОРЕСЦЕНТНОГО ОТВЕТА РАСТЕНИЙ НА

ЗАСОЛЕНИЕ ПОЧВ1

Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра

Российской Академии наук Россия, 367025Махачкала, ул. Гаджиева, 45, pibrdncran@mail.ru

Поступила 26.06.2013.

Предлагается методическая основа оценки вероятности засоления почв по параметрам флуоресценции растений на примере Кермека Мейера (Limonium meyeri) в целях разработки мониторинга изменений в системе почва-растение. Использование флуоресцентного метода в исследовании проблем засоления почв способствует расширению возможностей информации и прогноза развития процессов деградации ландшафтов.

Ключевые слова: экспресс-мониторинг, флуоресценция, фотосинтез, засоление почвы, мониторинг.

Процессы засоления в засушливых климатических условиях приводят к снижению биологической продуктивности почв. Около 910 га всех земель планеты имеют повышенное содержание солей, площади засоленных почв с каждым годом расширяются. Деградация засоленных почв - это цепная реакция, связанная с органической частью почв, которую трудно остановить. Ухудшение земель снижает продуктивность растений, что означает снижение количества детрита для формирования гумуса, а также защиты почвы от эрозии и потерь воды за счет испарения (Залибеков, 2011).

В связи с проблемой ранней диагностики нарушения солевого баланса в почве большой интерес вызывает измерение и изучение индукционных кривых флуоресценции растений на почвах с различной степенью засоленности. Это позволит выявить изменения в фотосинтетическом аппарате и своевременно принять меры для охраны природной среды. Увеличение содержания легкорастворимых солей вызывает значительные изменения большинства физиологических процессов у растений: ионный состав клеток, перестраиваются гормональные и ферментативные системы, в большинстве случаев снижается суммарный фотосинтез (Mehta et я1., 2010). Устойчивость растений к неблагоприятным факторам во многом определяется фотосинтезом, поскольку этот процесс обеспечивает организм растений энергией. Процесс фотосинтетического транспорта электронов достаточно солеустойчив, однако восстановление углерода и фосфорилирование нарушаются при избыточном содержании ионов в клетках (Allakhverdiev, Murata, 2008). В условиях засоления в почвенных растворах преобладают одновалентные ионы (хлор, натрий), вызывающие увеличение проницаемости мембран, в частности тонопласта. В результате кислоты клеточного сока могут проникать в хлоропласты, превращая хлорофилл в феофитин.

Наиболее чувствителен к действию повреждающих факторов фотосинтетический аппарат (Нестеренко и др., 2007). Во многих случаях устойчивость фотосинтетического аппарата, регистрируемая флуоресцентным методом, коррелирует с общей устойчивостью

1 Работа выполнена при финансовой поддержке программы Президиума РАН № 30 "Живая природа: современное состояние и проблемы развития".

растительного организма к определенному фактору (Волгушева и др., 2011, Магомедова, 2010). Поэтому методы анализа состояния фотосинтетического аппарата, основанные на измерении параметров флуоресценции растений, широко применяются в экологических исследованиях, важными достоинствами которого являются экспрессность, информативность, выявление изменений баланса солей в почве на самых ранних этапах.

Целью данной работы является изучение зависимости флуоресцентного ответа растений на примере Кермек Мейера от степени засоленности почвы и возможности использования флуоресцентных методов для экспресс-мониторинга почв по определению состояния растений.

Материалы и методы

Объектом изучения служил первый зрелый лист растений Кермек Мейера (Limonium meyeri) с отбором не менее 30ти листьев с одной площадки. Измерение квантового выхода флуоресценции и фотосинтеза проводили на трех опытных площадках с разным уровнем засоления. Опытные площадки (слабозасоленная, среднезасоленная, сильнозасоленная почвы) были заложены на бессточной равнине в центральной части равнинного Дагестана, прилегающей к южной окраине г. Махачкала. Почва - луговая солончаковая среднезасоленная. Травостой имеет высоту 30-40 см, проективное покрытие - 60-70%.

Опытные площадки характеризуются:

- слабозасоленная - почва луговая, бессточная равнина с лугово-злаковой растительностью с участием галофитов;

- среднезасоленная - почва луговая. Растительность луговая с участием злаковых представителей и разнотравья: плевел (Lolium), костер кровельный (Anisantha tectorum). Разнотравье большое разнообразие: подорожник (Planago), камыш (Scirpus), лапчатка (Potentilla). Появляется развитие элементов остепнения - полынь (Artemisia tauriaca) и эфемеры. Растительность имеет высоту 30 см с проективным покрытием - 30-40%;

- сильнозасоленная - почва луговая с кермеково - солянковой растительностью. В обилии встречаются солянки однолетние, встречаются камыш и кермек. Территория представлена бессточной равниной с признаками мезопонижения, где скапливаются поверхностные воды. Редко встречаются злаковые, кермек, лебеда и разнотравье. Проектное покрытие - 15-20%.

Анализ солевого состава водных вытяжек проводили общепринятыми методами (Аринушкина, 1970).

Измерения флуоресценции проводились в образцах, отобранных в летний период на импульсном флуориметре MINI-PAM (WALZ, Германия). Наиболее информативными являются показатели флуоресценции растений:

■ F0- фоновый уровень флуоресценции растений (все реакционные центры фотосистемы 2, возбуждаемой светом в коротковолновой части спектра, находятся в "открытом" состоянии).

■ F- квантовый выход флуоресценции растений.

■ Fm- максимум переменной флуоресценции растений (все реакционные центры фотосистемы 2 находятся в "закрытом" состоянии).

■ Y - квантовый выход фотосинтеза (Fv/Fm= (Fm -F0) /Fm).

Результаты и обсуждение

Анализ водных вытяжек выявил, что наибольшая концентрация легкорастворимых солей наблюдалась в сильнозасоленной почве и наименьшая в слабозасоленной с равномерным распределением в слое 0-20 см за исключением бикарбонатов: наибольшее количество отмечается при низкой степени гумусированности почвенных горизонтов (табл.).

По результатам анализа водных вытяжек луговых засоленных почв выявлено:

-в слабозасоленной почве (рис.1 а) преобладают соли с участием ионов кальция (34%) и бикарбонаты (33%) при хлоридно-сульфатном типе засоления;

ЭКСПРЕСС-МОНИТОРИНГ ПОЧВЕННОЙ СИСТЕМЫ Таблица. Химический состав водных вытяжек почв (глубина 0-20см): 1- слабозасоленная почва, 2-среднезасоленная почва, 3 сильнозасоленная почва, (мг/экв, %). Table. The chemical composition of water extracts of soils (the depth of 0-20cm): 1 - low-saline soil, 2 - mid-saline soil, 3 - strongly saline soils, (mg/eq, %).

Площадка № Сухой остаток Сумма солей рН НСО3- Cl- SO42- Ca2+ Mg2+ K++№+

1 0.76 0.17 0.2 0.76 0.18 0.18

0.072 0.083 7.9 0.046 0.0062 0.0096 0.0152 0.0022 0.0042

2 0.8 1.2 1.4 1.3 0.7 1.5

0.21 0.223 7.5 0.0488 0.043 0.62 0.026 0.0084 0.0345

3 0.45 3.12 6.42 3 2 5.6

0.65 0.659 7.5 0.027 0.11 0.308 0.06 0.024 0.13

-на среднезасоленной почве (рис.1 б) преобладают соли с участием ионов кальция (19%), сульфатов кальция и магния;

- в сильнозасоленной почве (рис. 1 в) преобладают соли сульфаты, хлориды кальция и натрия.

Рис. 1 а, б, в. Соотношение солей в водной вытяжке почвы с опытных площадок: а) слабозасоленная почва, б) среднезасоленная почва, в) сильнозасоленная почва. Fig. 1 а, б, в. Value of salts in the soil water extraction from the fields: а) low-saline soil (T № 1), б) mid-saline soil (T. № 2), strongly saline soils (T № 3).

Сравнительный анализ флуоресцентных показателей растений Кермек Мейера (рис. 2) выявил, что наибольшие показатели максимальной (Fm) и вариабельной (Fv) флуоресценции отмечены у растений на луговой слабозасоленной почве, наименьшие на сильнозасоленной разности. Выявлена обратная корреляция флуоресцентного ответа растений от степени засоленности почвы (табл.): чем меньше содержание солей в почве, тем выше показания замедленной флуоресценции.

■ Т №1

Т №2

Т №3

Рис.2. Зависимость выхода флуоресценции от степени засоленности почвы: слабозасоленная почва (Т.№1), среднезасоленная почва (Т.№2), сильнозасоленная почва (Т.№3). Fig. 2. The dependence of the fluorescence on the salinity of the soil: low-saline soil (Т.№1), mid-saline soil (T. № 2), strongly saline soils (T № 3).

Эффективность фотохимического преобразования энергии в фотосистеме 2 (ФС II) наиболее высока у растений, собранных с сильнозасоленной почвы, наименьшее в среднезасоленной разности (рис. 3 а) и с максимальной концентрацией практически не связана(рис. 3 б). Сравнительный анализ показаний фотосинтетической активности

Рис. 3 а, б, в, г. Влияние засоления почвы на показатели фотосинтетических характеристик растений Кермек Мейера (слабозасоленная почва (Т.№1), среднезасоленная почва (Т.№2), сильнозасоленная почва (Т.№3)): а) фотосинтетическая активность (FV/Fw), б) сумма солей в водной вытяжке почв, в) зависимость выхода показаний флуоресценции F0 от уровня засоленности почвы, г) содержание бикарбонатов (НСО3-) в почвах. Fig. 3 а, б, в, г. Influence of soil salinity on the photosynthetic characteristics of plants Limonium meyeri : (low-saline soil (Т.№1), mid-saline soil (T. № 2), strongly saline soils (T № 3)): а) photosynthetic activity (Fv / Fm), б) amount of salts in the soil water extraction, в) the dependence of the background fluorescence readings from F0 soil salinity, г) the content of bicarbonate (HCO3-) in soils.

(рис. 3 а) и фоновой флуоресценции (F0) (рис. 3 в) показывает обратную корреляцию: наибольшее значение F0 у растений, произраставших на среднезасоленной почве,

ЭКСПРЕСС-МОНИТОРИНГ ПОЧВЕННОЙ СИСТЕМЫ наименьшее значение у растений на сильнозасоленной почве. Г0 является показателем суммарного содержания светособирающих пигментов фотосинтетического аппарата растений (Маторин и др., 1985, Рубин, 2000, Маммаев, 2007, Л11акЬуегё1еу, Мига1а, 2008). Поэтому можно предполагать, что наибольшее количество пигментов в листьях растений образуется на среднезасоленной почве с высоким проективным покрытием. Если значение Г0 является показателем суммарного содержания светособирающих пигментов фотосинтетического аппарата и их концентрация выше в растениях на среднезасоленной почве, то эффективность фотохимического преобразования энергии в ФС II в листьях этих же растений (рис. 3 а) ниже, чем у растений с других площадок. При сопоставлении степени распределения бикарбонатов (рис. 3 г) и фотосинтетической активности растений (рис. 3 а) выявлена обратная зависимость: чем больше токсичных солей бикарбонатов в почве, тем ниже фотосинтетическая активность.

Для засоленных почв аридных территорий, где формирование почвенного покрова протекает в условиях острого недостатка атмосферных осадков (Залибеков, 1996), повышение фотосинтетической активности растений имеет большое значение. Прямой зависимости фотосинтетической активности от концентрации других солей в почве (табл.) не наблюдалось. Индукция флуоресценции выдает четкую закономерность в реакции растений на разность концентрации солей в почвах при интенсивном соленакоплении.

Заключение

Выявлены закономерности флуоресцентного ответа растений Кермек Мейера на степень засоленности почвы: чем больше содержания солей в почве, тем ниже интенсивность флуоресценции. Использование данного метода в исследовании проблем аридизации поможет своевременно информировать и расширить возможности прогнозирования дальнейшего развития событий, разрабатывать методы борьбы с деградационными явлениями.

Перспективы разработки новых подходов к решению важной в научном и практическом отношениях проблемы прогнозирования состояния и продуктивности почв, защиты растений от деструктивного воздействия внешней среды связана с актуальностью прогноза процессов засоления и токсического их воздействия на отдельные виды растений и их сообществ.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Аринушкина Е.В. 1970. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во МГУ. 487 с. Волгушева А.А., Яковлева О.В., Кукарских Г.П., Ризниченко Г.Ю., Кренделева Т.Е. 2011. Использование показателя Р1 для оценки физиологического состояния деревьев в городских экосистемах // Биофизика. Т.56. вып. 1. С. 105-112. Залибеков З.Г. 1996. Новые аспекты проблемы борьбы с опустыниванием в регионах

Прикаспийской низменности // Аридные экосистемы. Т.4. № 2. С. 18-26. Залибеков З.Г. 2011. Аридные земли мира и их динамика в условиях современного

климатического потепления // Аридные экосистемы. Т.17. № 1. С. 5-14. Магомедова М.Х.-М., Алиева М.Ю. 2010. Флуоресцентная реакция растений на различия в

минеральном питании // Известия ДГПУ. Естественные и точные науки. №3. С. 60-65. Маммаев А.Т. 2007. Флуоресценция растений при экстремальных условиях экологических воздействий // Сб. Биофизические методы изучения растений, микроорганизмов и почв. / Махачкала: Изд-во Наука. 149с. Маторин Д.Н., Венедиктов П.С., Рубин А.Б. 1985. Замедленная флуоресценция и ее использование для оценки состояния растительного организма // Изв. АН СССР. Сер биология. № 4. С. 508-520. Нестеренко Т.В., Тихомиров А.А., Шихов В.Н. 2007. Индукция флуоресценции хлорофилла и оценка устойчивости растений к неблагоприятным условиям // Журнал общей биологии. Т. 68. №6. С. 444-458.

Рубин А.Б. 2000. Биофизические методы в экологическом мониторинге // Соросовкий

Образовательный Журнал. № 4. Т. 6. С. 7-13. Allakhverdiev S.I., Murata N. 2008. Salt stress inhibits photosystem II and I in cynobacteria.

Photosynth. Res. 98. Р. 529-539. Mehta P., Jajoo A., Mathur S., Bharti S. 2010. Chlorophyll a fluorescence study revealing effects of high salt stress on Photosystem II in wheat leaves //Plant Physiology and Biochemistry. Vol. 48. P. 16-20.

EXPRESS MONITORING OF SOIL SYSTEM BY METHOD MEASURING THE FLUORESCENT PLANTS RESPONSE OF SOIL SALINITY

*Caspian Institute of Biological Resources of Dagestan Scientific Centre of Russian Academy of Sciences, Russia, 367025, Makhachkala, M. Gadjiev str. 45, E-mail: pibrdncran@mail.ru

It is proposed methodical approach to assessing the likelihood soil salinization on plant fluorescence parameters for example Limonium meyeri for developing conceptual bases of application of this method in monitoring changes in soil-plant systems and modeling of ecological risk of soil degradation. Using the fluorescence method in the study of problems of salinization helping to strengthen capacities of information and forecasting of further development of the processes associated with the development of methods to combat the phenomena of degradation. Keywords: express monitoring, fluorescence, photosynthesis, salinization of soil, monitoring.

Текст научной работы на тему «Экспресс-мониторинг почвенной системы методом измерения флуоресцентного ответа растений на засоление почв»