CC BY
38
УДК 575.17: 582.632.2
Тагиров В.В.1, Янбаев Ю.А.2, Тагирова А.А.1, Редькина Н.Н.2
1Башкирский государственный аграрный университет 2Башкирский государственный университет Е-mail: Yanbaev_ua@mail.ru
ОБ ИНДИВИДУАЛЬНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПРИРОСТА В ВЫСОТУ У ПОДРОСТА СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА ЗАБРОШЕННЫХ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЗЕМЛЯХ
В статье приведены результаты анализа индивидуальной изменчивости годичного прироста в высоту у подроста сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L., Pinaceae). Регион исследования представлен лесостепной частью Башкирского Зауралья, где в последние десятилетия происходит масштабное естественное лесозарастание сосной обыкновенной неиспользуемых земель сельскохозяйственного назначения - заброшенных пахотных, сенокосных и пастбищных угодий. На территории Учалинского административного района Республики Башкортостан на условной транс-екте «север-юг» длиной около 100 км были подобраны 30 участков самосева сосны обыкновенной. Величина годичного прироста в высоту в 2009-2013 гг. измерена у 4000 экземпляров подроста (по 30 растений/год на каждой пробной площади). Приведены доказательства, что изменчивость признака в пределах отдельных участков лесовозобновления определяется преимущественно генетическими свойствами подроста, а не условиями среды.
Ключевые слова: заброшенные земли сельскохозяйственного назначения, зарастание древесно-кустарниковой растительностью, сосна обыкновенная, подрост, изменчивость, годичный прирост в высоту.
Существенные изменения в структуре аграрного производства, происшедшие в последние несколько десятилетий, привели к значительному уменьшению земельных площадей сельскохозяйственного назначения. В литературе приводятся сведения, что с начала 90-х годов прошлого столетия заброшенными оказались 43 млн га сельскохозяйственных угодий. Около половины этой площади зарастает естественным образом разнообразной древесно-кустарниковой растительностью [2]. Масштабность названного природного явления обуславливает актуальность исследований процессов возникновения новых лесов, дающих возможность на научной основе планировать и проводить лесоводственные мероприятия, минимизировать ущерб от прекращения использования земель в целях аграрного производства [1]. Специфика экологических условий на неиспользуемых сельскохозяйственных землях не позволяет в полной мере применять знания, ранее полученные в традиционном лесоведении при изучении возобновления древесных пород под пологом леса.
Целью данного исследования является изучение изменчивости годичного прироста в высоту у сосны обыкновенной - экономически важного вида, который в условиях Башкортостана доминирует в составе подроста на заброшенных сельскохозяйственных угодьях.
Регион исследования представлен лесостепной частью Башкирского Зауралья. На территории Учалинского административного района Республики Башкортостан на условной трансекте «север-юг» длиной около 100 км были подобраны 30 участков самосева сосны обыкновенной. На заложенных пробных площадях проведен сплошной перечет подроста с измерением расстояния между мутовками, которое соответствует величине годичного прироста в высоту (взяты в учет данные 5 последних лет, 2009-2013 гг.). Для обработки данных полевых исследований использовался статистический анализ вариационных рядов, которые для каждой из 30 пробной площади представляли результаты измерений ГПВ в 2009-2013 гг. Для определения общей изменчивости ГПВ в пределах исследованного региона данные по отдельным выборкам были объединены в группы по 900 значений измерений для каждого из пяти лет. Вычисления выполнены при помощи программы "STATISTICA 6.0" (StatSoft, версия 6.0.) с определением средних арифметических величин, их ошибок, пределов изменений признака и коэффициента вариации.
В среднем за 5 лет величина годичного прироста в высоту составила значение 23,2±0,2 см. с изменениями от 9,4 до 54,2 см и коэффициентом вариации 30,7 %. Распределение растений по годичному приросту в высоту близка к би-
VII Всероссийская научно-практическая конференция
номиальному - на рис. показаны фактические (гистограмма) и теоретически ожидаемые (пунктирная линия) численности растений. Установлена статистически достоверная (р < 0,05, коэффициент корреляции -0,121) связь между величиной ГПВ и изменчивостью признака.
При объединении данных по всем отобранным растениям в пять общих выборок, соответствующих годам прироста в высоту, выявлено большее варьирование величины ГПВ - в пределах 7-75 см (2013 г., в среднем 34,9±0,4 см, коэффициент вариации 33,8 %), 8-68 см (2012 г., 28,6±0,3, 34,3 %), 4-67 см (2011 г., 19,9±0,3,
Таблица 1. Группы растений с минимальной и максимальной изменчивостью годичного прироста в высоту
№№ пробных площадей Группа 1 Группа 2
X±m Lim C, % X Lim C, %
1 22,4±1,9 16-27 18,8 23,4±7,3 10-50 69,5
2 23,7±1,1 22-27 9,3 22,0±7,9 4-46 80,5
3 27,4±2,9 20-37 23,6 25,8±7,5 11-50 65,2
4 23,6±2,3 19-31 21,9 18,0±6,3 8-42 78,1
5 27,0±0,6 25-29 5,2 24,8±7,4 11-47 66,6
6 13,6±1,0 10-16 16,9 26,0±6,6 16-50 57,1
7 22,5± 1,5 21-24 9,4 21,6±6,0 8-42 62,5
8 38,0±1,7 35-41 7,9 22,4±9,0 5-49 89,9
9 30,0±1,1 28-33 7,2 23,4±6,1 11-43 58,2
10 15,0±0,9 13-18 14,1 14,6±4,1 5-25 63,6
11 28,2±2,9 22-35 22,6 16,2±4,2 5-25 58,1
12 17,2±1,1 14-21 15,0 15,4±4,1 8-30 60,0
13 45,8±3,4 38-57 16,7 24,2±8,0 8-48 73,7
14 18,2±1,5 14-22 18,4 18,2±5,4 8-38 66,7
15 15,0±1,5 12-17 17,6 19,0±6,3 5-40 74,1
16 24,4±3,4 15-33 31,4 21,6±7,1 9-43 73,1
17 17,4±2,0 12-24 25,6 10,0±2,9 5-21 64,4
18 28,0±2,8 23-38 22,2 21,0±5,9 10-41 63,0
19 24,0±2,6 19-31 22,0 22,0±8,2 11-38 64,4
20 30,8±3,1 21-39 22,8 20,4±5,3 7-34 58,3
21 20,2±1,9 16-27 20,8 16,8±5,5 6-32 73,1
22 30,0±1,1 28-33 7,2 14,8±4,3 4-28 65,7
23 17,4±1,4 14-22 18,0 18,6±2,9 7-33 58,5
24 15,8±1,9 10-20 26,6 22,8±7,0 6-43 68,9
25 11,0±0,4 10-12 9,1 14,4±4,4 6-30 68,9
26 24,0±1,9 19-28 17,4 12.2±2,6 7-19 47,6
27 41,0±2,8 34-51 15,1 19,8±5,5 6-33 61,8
28 21,2±1,2 18-25 12,2 13,4±3,5 5-23 60,0
29 12,0±0,5 10-13 10,2 11,8±3,4 7-25 63,8
30 24,6±2,5 17-31 22,7 17,4±4,1 9-33 53,4
29,0%), 4-45 см (2010 г., 15,8±0,2, 39,4%) и 4-65 см (2009 г., 16,7±0,3, 43,9%). Различия в абсолютных значениях признака в отдельные годы, видимо, вызваны климатическими особенностями, наблюдавшимися на протяжении рассмотренных пяти лет.
В таблице представлены статистические данные по средней межгодовой изменчивости прироста в высоту растений каждой пробной площади. Каждая выборка представлена особями, показывающими как относительную стабильность годичного прироста, так и сравнительно высокую изменчивость признака. В группе 1 у растений с относительно стабильным приростом (в среднем за год 23,6±1,5, изменения по участкам от 11,0 до 45,8 см) коэффициент вариации составил небольшое значение -16,9%. В группе 2 (подрост со сравнительно высокой межгодовой изменчивостью показателя) величина годичного прироста меньше (в среднем 19,1±0,8), но изменения между выборками более выражены - от 10 до 26 см, коэффициент вариации 65,6%.
Анализ коэффициента вариации годичного прироста в высоту у подроста сосны обыкновенной на различных иерархических уровнях (в пределах всего исследованного региона в среднем за 5 лет и по годам, на каждой из пробных площадей) показывает, что наибольшая доля изменчивости признака сосредоточена на уровне отдельных участков возобновления.
Пробные площади были заложены нами на площадях, где расстояние между растениями составило не менее 3 м. Кроме того, условием их
Примечание: X±m - средняя арифметическая и ее ошибка, Lim - пределы изменения признака, C - коэффициент вариации
Рисунок 1. Распределение растений по годичному приросту в высоту
«Проблемы экологии Южного Урала»
закладки являлось требование относительной экологической однородности площади, которая по внешним признакам определялась по отсутствию микропонижений и возвышенностей, условной однородности состава травянистых растений. Такой подход позволил минимизировать влияние бокового затенения и экологической гетерогенности условий произрастания на величину ГПВ подроста и определить его зависимость преимущественно от генетического разнообразия особей по способности обеспечивать рост растений в высоту. Высокая и стабильная индивидуальная изменчивость годичного прироста в высоту в пределах отдельных местообитаний на экологически относительно однородном фоне доказывает, что при зарастании древесно-кустарниковой растительностью бывших сельскохозяйственных земель участвует разнокачественный генетический материал. Выбранные для изучения 30 участков лесовозобновления в пределах 100-километровой широтной трансекты различаются по экологическим условиям из-за топографической и пространственной мозаичности рельефа, различий в богатстве и физико-механических свойствах
почв, в аэро- и гидрологических режимах, видовом составе и обилии травянистой растительности, режиме прежнего сельскохозяйственного использования - в качестве пашен, сенокосных угодий, пастбищ и т.д. Несмотря на это, обнаружены относительная близость годичного прироста в высоту и его изменчивости в отдельных пробных площадях. Это явление служит еще одним свидетельством того, что экологические условия относительно слабо, по сравнению с генетическими причинами, влияют на развитие данного признака.
Таким образом, формирование изменчивости годичного прироста в высоту в пределах отдельных местообитаний определяется в первую очередь генетическими факторами, обуславливающими диапазон развития признака. Это обстоятельство позволяет прогнозировать относительно высокую эффективность таких лесохозяйственных мероприятий, как рубки ухода, в результате которых в ходе осветлений, прочисток и прореживаний будут сохраняться особи, проявляющие генетическое превосходство в темпах роста.
10.08.2015
Список литературы:
1. Залесов С. В., Магасумова А. Г., Юровских Е. В. Зарастание бывших сельскохозяйственных угодий в Слободо-Туринском районе Свердловской области // Леса России и хозяйство в них. 2010. № 1. С. 14-23.
2. Люри Д. И., Горячкин С. В., Караваева Н. А. и др. Динамика сельскохозяйственных земель России в XX веке и постагрогенное восстановление растительности и почв. М.: ГЕОС, 2010. 416 с.
Сведения об авторах:
Тагиров Вадим Венерович, старший преподаватель кафедры лесоводства и ландшафтного дизайна факультета землеустройства и лесного хозяйства Башкирского государственного аграрного университета 450001, Республика Башкортостан, г Уфа, ул. 50-летия Октября, д. 34, e-mail: tagirov_v_v@mail.ru
Янбаев Юлай Аглямович, проректор по учебной работе Башкирского государственного университета,
доктор биологических наук, профессор 450076, Республика Башкортостан, г. Уфа, ул. З. Валиди, д. 32, тел. (347) 273-67-74, e-mail: Yanbaev_ua@mail.ru
Тагирова Альбина Алековна, старший научный сотрудник лаборатории биорзанообразия научно-образовательного центра Башкирского государственного аграрного университета, кандидат биологических наук 450001, Республика Башкортостан, г. Уфа, ул. 50-летия Октября, д. 34, albom@inbox.ru
Редькина Нина Николаевна, профессор кафедры безопасности жизнедеятельности и охраны окружающей среды Башкирского государственного университета, доктор биологических наук, старший научный сотрудник 450076, Республика Башкортостан, г. Уфа, ул. З. Валиди, д. 32, тел. (347) 273-67-74, e-mail: Redkinina@mail.ru,
