CC BY
30
типологической основе / A.B. Побединский // Лесоведение. - 1981. - № з. _ С. 3-8.
15. Рекомендации по выделению коренных и производных групп типов леса лесной зоны европейской части РСФСР. Сост.: A.B. Побединский, Ю.А. Лазарев и др. - М.: ВНИИЛМ, 1982. -40 с.
16. Рысин, С.Л. Оценка рекреационного потенциала искусственных насаждений в пригодных лесах / С.Л. Рысин. -М: 1996.-27 с.
17. Страхов, В.В. К стратегии устойчивого управления лесами: сертификация лесов и лесной продукции
/ В.В. Страхов // Лесное хозяйство. - 1996. - № 5. -С. 6-9.
18. Сукачев, В.Н. Избранные труды. Основы лесной типологии и биогеоценологии. - Т. I. / В.Н. Сукачев. - Л.: Наука, 1972. - 420 с.
19. Ткаченко, М.Е. Концентрированные рубки, эксплуатация и возобновление леса / М.Е. Ткаченко - М.: Росиздатсельхоз и колхозно-кооперативной лит., 1931.- 173 с.
20. Ткаченко, М.Е. Общее лесоводство / М.Е. Ткаченко; под ред. И.С. Мелехова. - М.-Л.: Гослесбумиз-дат, 1955.-599 с.
ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗНЫХ ВИДОВ ПРИРОСТА ДЕРЕВЬЕВ ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ ПОД ПОЛОГОМ КУЛЬТУР СОСНЫ
Д.Е. РУМЯНЦЕВ, доц. тф. ботаники и физиологии растений МГУЛ, канд. биол. наук, Д.К. НИКОЛАЕВ, науч. сотр. лаборатории лесоводства Института лесоведения РАН
Многолетние стационарные экофизио-логические исследования продукционного процесса, выполняемые непосредственно в лесу, дают надежную информацию о закономерностях роста. Однако возможности для проведения таких исследований ограниченны, т.к. они требуют значительных материально-технических вложений и преемственности в наблюдениях на протяжении нескольких поколений исследователей [4]. В связи с этим стационарные экофизиологические исследования целесообразно сочетать с дендрохронологически-ми: основательность подхода первых хорошо дополняется гибкостью вторых. Однако прежде чем рекомендовать использование дендрохронологических методов в стационарных исследованиях продуктивности деревьев, необходимо удостовериться в том, что изменчивость ширины годичного кольца может служить индикатором динамики прироста по объему ствола.
Решение задачи оценки изменчивости радиального прироста на высоте 1,3 м как показателя продуктивности дерева нами проведено на примере популяции ели под пологом культур сосны. Формирование и рост
таких популяций ели является давней тематикой стационарных исследований лаборатории лесоводства Института лесоведения РАН, поэтому выбор именно этого объекта был для нас особенно актуален. Вскрытые закономерности в определенной мере могут быть распространены и на другие подобные объекты.
Объектом исследования являлась популяция ели под пологом сосны в Порецком лесничестве Бородинского лесхоза Московской области. В 2003 г. в культурах сосны 65-летнего возраста на пробной площади в 0,09 га были срублены все деревья ели. Таксационные характеристики насаждения до рубки подроста ели приведены в табл. 1.
Высота ели варьировала от 3 до 17 м, а возраст - от 27 до 62 лет.
Таблица 1
Характеристика исследуемого древостоя
Число
-Ярус Состав деревьев, Запас, м3/га
экз./га
1 9.0С 0.7Е 0.3Б 648 439
2 10Е 1791 65
Деревья малых возрастов были сосредоточены в нижних группах высоты, возраст ели выше 10 метров изменялся в пределах 50-60 лет.
Спилы со ствола модельных деревьев отбирались через каждый метр, начиная с высоты 0,5 м. На комлевом спиле определялся возраст деревьев. При отборе моделей по мутовкам измерялись приросты деревьев в высоту за последние 30-40 лет (от вершины до высоты около 2 м. Радиальные приросты на спилах определялись с помощью бинокулярного микроскопа МБС-10 по четырем направлениям, точность измерения составляла 0,05 мм. Для перекрестной датировки
80 -
использовался пакет программ С110АУЬШЕ [7]. Данные измерений позволили рассчитать ежегодный прирост объема ствола и сопоставить динамику радиального, линейного и объемного приростов.
Первоначально все деревья были сгруппированы по высотным группам с интервалом 2 м (3.1-5, 5.1-7 и т.д.) в которых были подсчитаны средние годовые приросты в высоту.
Из рис. 1 видно, что деревья ели первых двух высотных групп имеют устойчивую тенденцию к снижению линейного прироста примерно с 1985 г., тогда как у более высоких деревьев этого не наблюдается.
60
40
20
0 -1-1-1
1960 1970 1980 1990 2000 2010
Годы
-в-3-5 -»-5-7 7-9 ♦ 9-11 -4-11-13 * 13-15 -»->15
Рис. 1. Динамика прироста в высоту деревьев ели (по высотным группам, м)
Таблица 2
Значения коэффициентов корреляции между кривыми изменения линейного прироста
разных высотных групп
Группы высоты, м 3-5 5-7 7-9 9-11 11-13 13-15
5-7 0,71 - - - - -
7-9 0,41 0,44 - - - —
9-11 0,02 0,19 0,69 - — —
11-13 0,25 0,13 0,78 0,91 - —
13-15 0,19 0,16 0,75 0,89 0,94 —
>15 0,30 0,38 0,77 0,90 0,88 0,88
Для определения сходства кривых линейного прироста были рассчитаны коэффициенты корреляции между кривыми всех высотных групп. Данные корреляционного анализа приводятся в табл. 2.
Из данных анализа следует, что деревья высотой от 3 до 7 м имеют сходную (угасающую) динамику прироста, более высокие деревья имеют сходство динамики между собой, но не сходны с деревьями высотой до 7 м. Особенно заметно сходство (коэффициент корреляции близок к 0,9) у деревьев, высота которых более 9 м. Поэтому для целей детального анализа нами были отобраны деревья лидерной группы высотой более Юм, характер линейного прироста которых весьма сходен.
В отдельных исследованиях по вопросам биопродуктивности используется такой показатель, как тренд радиального прироста [2, 5, 13]. Сопоставление трендов в хронологиях по радиальному и по объемному приросту показало, что тренды их, как правило, не совпадают даже по знаку, особенно в лидерной части древостоя. Это наблюдение дает основание быть более осторожными в использовании результатов исследований биопродуктивности, полученных главным образом на базе трендов радиального прироста.
Наличие разнонаправленных трендов у разных видов прироста требует применения симметричных средних при сглаживании первичных временных рядов методом скользящей средней. Индексы приростов рассчитывались нами как отношение прироста в данном году к среднему приросту за пять лет (два предыдущих года, текущий и два последующих).
В большинстве дендрохронологичес-ких исследований задействованы ряды радиального прироста 2г, полученные для высоты 1,3 м. Более низкие высоты неудобны из-за наличия наплывов на корневых лапах, а более высокие неудобны при отборе образцов. Возможно допустить, что падения прироста 2г, фиксируемые на материале данных хронологий, не всегда отражают падение в продуктивности, ведь спад прироста 2г на высоте 1,3 м может быть компенсирован всплеском в более высоких частях ствола. Отличия по ширине годичного кольца в нижней и верхней частях ствола связаны с наличием градиента концентрации фитогормонов по высоте ствола [8]. Наибольшая концентрация фитогормонов наблюдается у основания кроны, что является результатом суммарного производства всей кроной дерева.
♦ ♦ ♦ ♦ ♦
♦ ♦ Ф ♦ ♦ ♦ ♦ __. > ♦ 1
♦ ♦ ♦ ♦ ♦
ф «* ♦ V ♦ 1 л ^ Г * ♦ ♦
и чг ♦ % ♦ • ♦
4 к + ж
О 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1 1,1
Относительная высота ствола
Рис. 2. Изменение текущего радиального прироста за пять лет по относительной высоте ствола
Пронормировав место резов относительно общей высоты, мы таким образом поставили прирост в соответствие градиенту концентрации ауксина. График на рис. 2 отражает распределение величины среднего прироста за пять лет относительно положения на столе. Видно, что прирост 2г в нижней части стола ниже, чем в верхней; коэффициент корреляции между относительной высотой на стволе и величиной прироста равен 0,72. Просматривается нелинейный характер связи: для участков, лишенных кроны, регрессия прироста по высоте практически не выражена, затем наблюдается резкое увеличение (начало которого совпадает с границей первого сука, средняя относительная высота первого живого сука для данной выборки равна 0,32), в верхушечной части прирост незначительно падает, видимо, концентрация ауксина там также ниже за счет отсутствия притока его из почек боковых побегов, удельный вес которых в сумме выше, чем вес апикального побега. В целом падение прироста по высоте ствола может быть описано уравнением нелинейной регрессии (7?2= 0,65) вида У=- 12,231*Х* + \6,622*ХЪ- 4,021*Х2 +
+ 0,3549*Х+ 1,3663, где Х- относительная высота ствола (высотаспи-ла, отнесенная к общей высоте дерева);
У- текущий радиальный прирост за пять лет на данной высоте, мм. Полученная нами картина изменения ширины годичных колец по высоте ствола в целом соответствует из известной работы Краузе и Экстейна, выполненной на материале ели европейской [3].
Согласно представлениям, обобщенным Г.Ф.Антоновой [1], на формирование радиального прироста на разных высотах ствола могут оказывать такие факторы, как
неравномерный режим прогрева по высоте ствола и более резкие перепады температуры ствола в его вершине по сравнению с комлем. Влияние на ростовые процессы может оказывать и изменение водного баланса тканей вдоль ствола. Так, формирование древесины в вершине дерева происходит в большинстве случаев в условиях водного стресса, являющегося результатом транспирации, а содержание влаги в кроне убывает снизу вверх [1]. Из вышесказанного можно сделать вывод, что отклик прироста на климатические факторы в разных частях ствола будет различным.
Для проверки данной гипотезы мы построили три индексированных хронологии - по приросту в нижней части ствола (до 0,30 %), в средней (31-60 %) и в верхней (61-90 %) и верхушке (от 91 % высоты). Корреляция между хронологией по нижней и средней частями ствола равна 0,86; между хронологией по нижней и верхней частям ствола равна 0,49; между хронологией по средней и верхней частям ствола равна 0,67. Наблюдаются биологически объяснимые отличия в характере корреляции с климатическими показателями. При числе степеней свободы 9 и уровне доверительной вероятности 0,01 считаются достоверными коэффициенты корреляции от 0,74. Коэффициенты, превышающие эту величину, обнаружены для верхней хронологии с осадками и температурой июня, а также с осадками мая прошлого года. Представляет интерес распределение силы корреляции по высоте ствола (табл. 3). Расчет произведен за период 1990-2000 гг.
Очевидно, что клетки камбия в верхней части ствола наиболее страдают в условиях водного стресса, что и отражается на тесноте связи ширины кольца с температурой июня.
Таблица 3
Значения коэффициентов корреляции между индексами радиального прироста в разных частях ствола
Часть ствола Температура июня текущего года Осадки июня текущего года
Нижняя 0,61 0,28
Средняя 0,73 0,53
Верхняя 0,78 0,86
- - ♦ - - радиальный " ' • " " объемный
—*— линейный —X— линейный по расширенной выборке
Рис. 3. Динамика индексов прироста для разных видов прироста
40 35 30 25 20 15 10 5 0
Рис. 4. Динамика коэффициента вариации индекса годичного прироста для разных видов прироста
Таким образом, ширина годичного кольца по мере увеличения высоты ствола меняется, и характер ее изменчивости под действием климатических факторов меняется также. Полученные данные делают еще более актуальным выяснение того, насколько колебания в хронологиях на основе ширин годичного кольца на высоте 1,3 м отражают колебания прироста древесины по объему ствола.
Сопоставление хронологий по разным видам прироста показывает, что колебания радиального прироста на высоте 1,5 м соответствуют колебаниям объемного прироста, тогда как динамика индексов линейного прироста существенно отлична (рис. 3). Это свидетельствует о разной природе варьирования данных показателей, но может быть и связано с более низкой точностью определения индекса линейного прироста ввиду его большего варьирования. Из рис. 4 видно, что коэффициент вариации годичного индекса прироста у линейного прироста для большинства лет выше, чем у радиального и объемного. Поэтому предположение о том, что динамика линейного прироста обусловливается иными, чем динамика радиального и объемного прироста, факторами может быть принято только после того, как будет показано, что форма кривой индексов линейного прироста не изменяется с увеличением объема выборки.
Для этого расчета были задействованы данные по модельным деревьям ели, для которых не были промерены годичные радиальные приросты. Как и до этого, в выборку не были включены модельные деревья высотой менее 10 м. Итого были задействованы данные по 47 деревьям. Полученная кривая
прироста от первоначальной существенно не отличается (рис. 3). Следовательно, отличия в динамике линейного прироста, с одной стороны, и радиального и объемного - с другой, не связаны с недостаточным объемом выборки для имеющего высокую вариацию линейного прироста, а обусловлены разнофакторной природой варьирования данных.
Результаты расчета коэффициентов корреляции между отраженными на рис. 7 хронологиями приведены в табл. 4.
Таким образом, колебания прироста по объему ствола отражаются адекватно колебаниям радиального прироста, тогда как колебания линейного прироста от года к году имеют иную природу изменчивости. Это говорит о том, что исследования влияния экологических факторов на продуктивность, выполненные на материале рядов радиального прироста, корректны.
Известно, что варьирование радиального прироста от года к году связано с варьированием погодных условий. Для выявления метеопараметров, влияющих на колебания продуктивности стволовой древесины, мы первоначально использовали канонический корреляционный анализ. При числе степеней свободы 25 и уровне доверительной вероятности 0,01 достоверными могут считаться значения коэффициента корреляции от 0,38. Хотя мы и работаем с индексированными значениями, но будем руководствоваться этим порогом для выявления наиболее значимых для прироста факторов, отдавая себе отчет в том, что не все влияющие на прирост метеопараметры нам удастся зафиксировать таким путем. Расчет произведен для временного интервала 1974-2000 гг. Данные расчета приведены в табл. 5.
Таблица 4
Значения коэффициентов корреляции между индексированными временными
рядами по разным видам прироста
Вид прироста Радиальный Объемный Линейный Линейный по расширенной выборке
Радиальный 1 - -
Объемный 0,90 1 -
Линейный 0,18 0,23 1 -
Линейный по расширенной выборке 0,07 0,15 0,48 1
Таблица 5
Достоверные значения коэффициента корреляции между индексами радиального и объемного прироста и метеопараметрами
Метеопараметр Индекс радиального прироста Индекс объемного прироста
Сумма осадков за май прошлого года -0,25 -0,39
Сумма осадков за март текущего года 0,38 0,37
Сумма осадков за май текущего года -0,40 -0,41
Сумма осадков за июль текущего года -0,36 -0,44
Среднемесячная температура июля прошлого года 0,33 0,38
Среднемесячная температура июня текущего года -0,51 -0,56
В результате выявлено, что для пого-дичных колебаний радиального и объемного прироста у подпологового возобновления ели наиболее значимы колебания температуры июня текущего года. Уравнение линейной регрессии по температуре июня описывает 32 % изменчивости индексов объемного прироста.
Изменение роста в высоту имеет большое значение для выживания дерева в конкурентной борьбе за свет. Как отмечал Г.Ф. Морозов, биологический смысл роста в высоту - вынести вершину для беспрепятственного пользования светом. Быстрота роста имеет большое значение при борьбе пород друг с другом как разных видов, так и в пределах одного вида, и экземпляры, наделенные большей индивидуальной силой роста, скоро приобретают господство над другими, которые при этом и переходят в разряд заглушённых и угнетенных.
Так как конкуренция осуществляется в первую очередь между соседями в пологе, а соседи у каждого свои, то становится очевидной причина большего варьирования линейного прироста по сравнению с радиальным и объемным. Если погодичная изменчивость последних обусловлена метеофакторами, действие которых одинаково для всех деревьев древостоя, то сила действия фактора конкуренции, влияющая на изменчивость линейного прироста, у каждого дерева своя. Индексы линейного прироста, рассчитанные как среднее по 47 моделям, не показали наличия достоверной корреляции с метеопараметрами.
Основные выводы:
1. У деревьев ели в подросте под пологом культур сосны динамика радиального прироста на высоте 1,5 м и объемного прироста ствола сходна. Динамика линейного прироста имеет иной характер.
2. Основное влияние на погодичную изменчивость объемного прироста оказывает температура июня текущего года, ее повышенные значения негативно сказывается на приросте ствола по объему.
3. Линейный прирост ствола в большей степени лимитирован эффектами конкуренции, чем колебаниями климатических факторов от года к году.
4. Тренды радиального прироста часто могут не соответствовать трендам объемного прироста даже по знаку.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (05-04-48614).
Библиографический список
1. Антонова, Г.Ф. Рост клеток хвойных / Г.Ф. Антонова. - Новосибирск: Наука, 1999. -232 с.
2. Алексеев, A.C. Рост насаждений сосны обыкновенной на Северо-Западе Кольского полуострова в связи с возможными региональными изменениями окружающей среды / A.C. Алексеев, А.Р. Сорока // Экология северных территорий России. Проблемы, прогноз ситуации, пути развития, решения: материалы международной конференции. - Т. 1. - Архангельск, 2002. - С. 273-278.
3. Ваганов, Е.А. Рост и структура годичных колец хвойных / Е.А. Ваганов, A.B. Шашкин. - Новосибирск: Наука, 2000.-232 с.
4. Вомперский, С. Э. Основные принципы стационарных лесоэкологических исследований / С.Э. Вомперский // Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы: матери-
алы и тезисы докладов международной конференции. - Сыктывкар, 2003. - С. 3.
5. Гутников, В.А. Мониторинг динамики годичных колец сосны обыкновенной в Москве / В.А. Гутников, В.Н.Страхова // Мониторинг состояния лесных и урбоэкосистем: тезисы докладов международной научной конференции. - М.: МГУЛ, 2002. - С. 70-73.
6. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. - М.: Высшая школа, 1973.-С. 343.
7. Липаткин, В.А. Перекрестная датировка ден-дрохронологических рядов с помощью ПЭВМ / В.А. Липаткин, С.Ю. Мазитов // Экология, мониторинг и рациональное природопользование: науч. тр. - Вып. 288(1). - 1997. - С. 103-110.
8. Меняйло, Л.Н. Гормональная регуляция ксилоге-неза хвойных / Л.Н. Меняйло. - Новосибирск: Наука, 1987.-184 с.
9. Морозов, Г.Ф. Избранные труды / Г.Ф. Морозов. - М.: ВНИИЛМ, 2004. - 416 с.
10. Николаев, Д.К. Динамика возобновления ели под пологом культур сосны / Д.К. Николаев, А.И. Гур-цев, М.В. Рубцов // Лесоведение. - 1997. - № 6. - С. 30-36.
И. Николаев, Д.К. Сопряженное развитие культур сосны и ели естественного происхождения под их пологом / Д.К. Николаев, Д.Е. Румянцев // Лесоведение. - 2004. - № 5. - С. 45—49.
12. Рубцов, М.В. Формирование естественных ельников под пологом культур сосны на суглинистых почвах / М.В. Рубцов, Ю.Б. Глазунов, Ю.Г. Львов // Лесоведение. - 1999. - № 3. - С. 30-37.
13. Шишов, В.В. Пространственно-временной анализ трендов прироста древесных растений для территории Сибири и Дальнего Востока за последние 250 лет / В.В. Шишов, В.А. Рубцов, С.Ф. Плеши-ков // Дендрохронология: достижения и перспективы: материалы совещания. - Красноярск, 2003. -С. 24.
РЕЗУЛЬТАТЫ ВЫРАЩИВАНИЯ ЛЕСНЫХ КУЛЬТУР СОСНЫ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ВИДА И ВОЗРАСТА ЛЕСОКУЛЬТУРНОГО МАТЕРИАЛА
М.М. МЕРЗЛЕНКО, асп. каф. лесных культур МГУЛ
Влесокультурном деле под видом лесо-культурного материала подразумеваются семена древесных пород, а также посадочный материал. Последний может быть представлен выращенными в лесном питомнике сеянцами, саженцами и даже гейстерами (дважды перешколенными древесными растениями либо высокорослыми саженцами высотой более 1 м).
Лесные культуры сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.) в практике искусственного лесовосстановления зоны смешанных лесов создавали как методом посева, так и методом посадки. Если в первом случае лесокультурным материалом служили семена, то во втором - сеянцы в возрасте от 1 до 3 лет и (реже) крупный посадочный материал в виде саженцев, имеющих возраст от 4-х до 6-ти лет. В некоторых (крайне редких) случаях использовали и гейстеры.
Анализируя многовековой практический опыт создания лесных культур сосны, нетрудно прийти к выводу о том, что чаще всего использовали сеянцы. Так, К.Ф. Тюрмер [6]
практиковал посадку 1-2-летних сеянцев, а посевы применяли крайне редко. Профессор В.Д. Огиевский [3] также отдавал предпочтение методу посадки, подчеркивая на основании экспериментов, что лучший рост сосны наблюдается в культурах, созданных посадкой однолетних сеянцев. Наряду с этим лесоводы прошлого фиксировали прекрасные искусственные молодняки, заложенные методом посева. В частности, проф. М.К. Турский [5] отмечал очень успешный рост культур сосны посевом в Никольской лесной даче Московской губернии. Ф.Х. Майер [2] высаживал сосну в 3-4-летнем возрасте. Будучи высажена в 6-7-летнем возрасте в 1 и более аршин (т.е. в 71 и более см), она всегда перестает расти года на 3 или 4. Современный опыт посадки гейстеров сосны в лесопарках Москвы тоже свидетельствует об их плохой приживаемости.
Исследования Н.П. Борисенко [1] показали, что культуры сосны, созданные 3-6-летними сеянцами требует меньшего количества уходов, но приживаемость 3-летних
