CC BY
52
Медоносные пчелы как объект экологического мониторинга
Медоносных пчел (в особенности Apis melífera) по праву можно считать самым эффективными опылителями, так как вся их жизнь связана со сбором нектара и пыльцы. Существование в жестких условиях среды (холодный климат, обилие врагов) привело к образованию сложной структуры отношений между особями и уникальной способности пчелиной семьи делать запасы корма на длительный период зимовки — от 3 до 6 месяцев. В послеледниковое время, около 10 тысяч лет назад, пчелы Apis melífera, известные как темные европейские, а в России — среднерусские, стали расселяться по всей территории Европы — от Пиренеев до Урала. Пчелы этой породы смогли адаптироваться к условиям центральной и северной Европы и распространиться до 60° с. ш. Климатические условия Калининградской области позволяют медоносным пчелам в отдельные годы вплоть до середины ноября выплетать из улья и даже приносить пыльцу поздноцветущих медоносов (при t +10°.. .+12°С).
Список литературы
1. Гаева Д.В., Баринова Г.М. Роль медоносных пчел в системе геоэкологического мониторинга // Экологические проблемы Калининградской области и Балтийского региона: Сб. науч. тр. Калининград: Изд-во КГУ, 2005. С. 73 — 82.
2. Дроздов В.В. Медовый потенциал России и использование его пчелами // Пчеловодство. 2001. №7. С. 26 — 28.
3. Еськов Е.К. Низкочастотные электрические поля и поведение пчел / / Пчеловодство. 2000. №1. С. 54 — 58.
4. Еськов Е.К. Содержание тяжелых металлов в почве, пчелах и их продуктах // Пчеловодство. 2002. №4. С. 50 — 53.
5. Материалы о состоянии и развитии пчеловодства в Калининградской области: доклады, справки, пояснения, стенограммы. Управление сельского хозяйства Калининградской области // ГАКО, 7 янв. — 23 нояб. 1948.
6. Макаров Ю.И, Мишин И.Н. Апимониторинг в воспроизводстве биоценозов // Пчеловодство. 1999. №4. С. 10 — 13.
7. Черевко Ю.А. Пчеловодство. М.: Эксмо-пресс; Лик-пресс, 2001.
8. Voigt. J. Handbuch der geschichte Preussens bis zur Zeit der Reformation. Königsberg, 1850.
9. Bloech. H. Ostpreußens Landwirtschaft. Königsberg, 1932.
Об авторе
Д.В. Гаева — соиск., РГУ им. И. Канта
УДК 502.2
А.Ю. Романчук
ОБ ЭВОЛЮЦИОННОЙ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ РОДА САИБШМ Ь.
Обсуждаются эволюционные и экологические различия моллюсков - Cardium edule L. и Cardium rusticum Ь. Основные отличи-
Вестник РГУ им. И. Канта. 2006. Вып. 1. Естественные науки. С. 47—51.
48
А.Ю. Романчук
тельные признаки кардиид - количество радиальных ребер на их створках и области распространения. Показано, что в Балтийском бассейне обитают карликовые формы C. rusticum, угнетенные, по-видимому, неблагоприятными условиями обитания.
The evolutionary and environmental différences of Cardium edule L. and C. rusticum L. are discussed. The basic distinctive attributes of cardiids - quantity of radial ribs on their shell and areas of distribution. Is shown, that in the Baltic see live only small forms C. rusticum, oppressed, on - seen, adverse conditions of life.
Съедобная сердцевидка — широко распространенный виц двустворчатых моллюсков рода Cardium, обитающий практически во всех морях, омывающих Европу. Впервые эта группа моллюсков была описана К. Линнеем в его знаменитой «Системе природы» и подразделена на два вида: Cardium edule L. и Cardium rusticum L. В качестве основных различий между ними Линней отметил следующее: C. edule имеет раковину с 26 уплощенными ребрами и распространена в восточной части Атлантического океана, а C. rusticum с 20 выпуклыми (валикообразными) ребрами обитает в морских бассейнах Южной Европы — от Средиземного до Каспийского и Аральского морей.
Несмотря на отмеченные Линнеем существенные различия между типичными представителями обоих видов, многочисленность гибридных форм с очень сходными внешними признаками, привела к тому, что начиная с XIX в. большинство исследователей относят съедобную сердцевидку к C. edule, не считаясь с изменчивостью скульптуры ее раковины, а также с тем, из какого бассейна происходит та или иная форма. Между тем ареал обитания — один из основных видовых признаков рода Cardium.
C. edule — форма стеногалинная, обитающая в умеренно-теплых океанических водах Северной Атлантики: от Канарских островов на юге до обогреваемых течением Гольфстрим берегов Исландии и Кольского полуострова — на севере. Родина C. rusticum — теплые воды Средиземного моря, из которого он геологически недавно (вероятно, в плиоцене) проник в Каспийское, Аральское и даже в Красное моря.
Изучив явление карликовости у ископаемых моллюсков, Л.С. Бело-крыс детально исследовал сарматскую малакофауну Борисфенского залива и Паратетиса [1]. Он установил, что многие виды двустворок в ней представлены особями разной величины, в том числе и малорослыми. В связи с тем, что в ракушечниковых и в глинистых осадках многие известные виды характеризуются большими колебаниями в линейных размерах раковин, не остается сомнений в том, что мелкие формы, обычно рассматривавшиеся как «карликовые», представляют собой внезапно погибшие молодые особи. В поисках причины массовой гибели моллюсков в илистых и ракушечниково-илистых биотопах Борисфенского залива Белокрыс сравнивал их со сходными современными ракушечниково-илистыми осадками Азовского и Черного морей. В результате он пришел к заключению, что важнейшим фактором,
Об изменчивости двустворчатых моллюсков рода Cardium L.
влияющим на размерный состав донных моллюсков, следует считать гидродинамический режим водоема.
Однако ныне живущие кардииды в Атлантическом океане почти в 3 раза крупнее форм из Азовского и других южных морей Европы, и к тому же они различаются по скульптуре раковин. Невольно возникает вопрос: относить ли эти формы к одному весьма изменчивому виду, либо эта изменчивость межвидовая?
Б.М. Логвиненко и Я.И. Старобогатов [3] объединили вицы C. edule L. и C. rusticum L. в составе C. lamarcki Reeve, хотя в 1958 г. Петерсон доказывал их самостоятельность.
Не опираясь на противоречивые данные систематиков, С.А. Ковалевский в течение многих лет изучал изменчивость C. edule L. и С. rusticum L. из самых различных морей Европы [2]. Он обращал внимание главным образом на количество и характерные отличительные признаки радиальных ребер в каждой из этих форм. Всего им было изучено 5000 створок. При этом вариационно-статистическими методами сравнивались многие параметры: число ребер на всей поверхности створки (N), передне-задний размер, или длина раковины (А), спинно-брюшной размер, или высота раковины (Б), выпуклость, или толщина раковины (В), высота завитка над замочным краем, или величина макушки раковины (Г), и вес створки (О).
После этих измерений из полученных величин вычисляются определенные отношения, или условные коэффициенты: отношение длины к высоте, или коэффициент удлиненности раковины [А: Б = а]; отношение высоты к толщине, или коэффициент уплощенности [Б: В = р]; отношение длины к толщине, или коэффициент продолговатости [А: В = y]; отношение высоты макушки к ширине полости створки, или коэффициент завитка [Г: Д = б]; отношение веса створки к половине толщины раковины, или коэффициент веса [О: В/2 = ю].
Особенно богатый материал по кардиидам был получен из донных осадков Каспийского моря. Тонкие и легкие, ярко окрашенные, крыловидной формы створки кардиид оказались характерными для резко осолоненных вод (с соленостью 60 — 70 %о), а находки толстых и тяжелых, относительно более крупных створок — индикаторы опресненных каспийских вод (значительно ниже 9 %о). В коллекции из 1000 створок C. rusticum, собранных по всему ареалу их распространения в бассейне Каспийского моря, количество ребер варьировало от 13 до 27. Модой (основной формой) для Каспия, по С.А. Ковалевскому [2], следует считать раковины с 20 ребрами на каждой створке. Количество ребер у створок сердцевидок, обитающих в водах Черного, Азовского и Аральского морей, колеблется в тех же пределах. У типичной для Аральского моря формы количество ребер возрастает до 22.
Сердцевидка, обитающая в Баренцевом море, по количеству ребер оказалась совершенно несопоставимой с формами из внутренних европейских морей. Для сотни баренцевоморских створок как типичная наметилась форма с 27 радиальными ребрами, в то время как в каспийской коллекции, состоящей их 1000 створок, лишь одна оказалась с таким же количеством ребер. Более полную картину колебания числа ре-
50
А.Ю. Романчук
бер у съедобной сердцевидки Баренцева моря можно представить по данным В.А. Гроссгейма, полученным в результате измерения количества ребер у 1000 створок С. едиіе, собранных в Тронхейм-фиорде (Норвегия). Совершенно резко отличные одна от другой вариационные кривые, характеризующие количество радиальных ребер у форм из Каспийского моря и Тронхейм-фиорда, убедительно доказывают правоту С. А. Ковалевского, который вслед за Линнеем отнес их к двум различным видам.
Находки весьма различающихся морфологически видов съедобной сердцевидки в отложениях морских плиоценово-четвертичных трансгрессий в Европейской части России позволяют допустить их древнее происхождение и связать морфологическую изменчивость этих кар-диид с их эволюцией.
Благодаря находке геологом И.В. Даниловским створок С. га8Йсит Ь. (на высоте 70 м вблизи Брусовой горы) под г. Санкт-Петербургом можно предположить, что данный вид обитал и в водах Балтийского моря.
В настоящее время в этом бассейне встречаются только карликовые формы С. газйсит Ь., по всей вероятности, угнетенные неблагоприятными условиями обитания (низкие температура, соленость). Об этом свидетельствуют и новые сборы раковин съедобной сердцевидки автором. В коллекции из 100 створок, собранных на пляже г. Балтийска, количество ребер варьирует от 17 до 22. Модальный класс относится к створкам, на поверхности которых насчитывается 19—20 ребер (табл. 1 и рис.).
Таблица 1
Вариации количества радиальных ребер на створках моллюска СаМіит гивіісит Ь. из пляжевых выбросов в г. Балтийске
Количество ребер 17 18 19 20 21 22
Число створок 12 12 32 26 11 7
Рис. Внешний вид правых и левых створок Саг^ит гиэйсит Ь., обитающих в прибрежной зоне Балтийского моря (сборы автора в пляжевой зоне г. Балтийска). Отчетливо видны различия размеров створок и изменчивость их радиальной ребристости (фото уменьшено в два раза)
Об изменчивости двустворчатых моллюсков рода Cardium L.
Длина (А) и толщина (Б) балтийских створок С. гизИсит варьировали от 0,8 до 2,3 см и от 0,7 до 2,1 см соответственно; значения коэффициента удлиненности створок а менялись в пределах от 1 до 1,28.
По небольшой коллекции кардиид, собранной профессором Е.В. Красновым на пляже г. Гдыня (Польша), автором установлено, что колебания количества ребер на поверхности створок также находятся в пределах, характерных для С. г^Исит Ь.: от 18 до 23 с модой 20 ребер (табл. 2).
Таблица 2
Вариации количества радиальных ребер на створках моллюска СаМшш гивйсиш Ь. из пляжевых выбросов г. Гдыня (Польша)
51
Количество ребер 18 19 20 21 22 23
Число створок 3 2 4 2 2 1
Длина польских створок съедобной сердцевидки (А) варьировала в тех же пределах, что и у балтийских створок — от 0,8 до 2,3 см, высота (Б) — от 0,7 до 2 см, а коэффициент удлиненности раковины — от 1 до 1,17.
Резюмируя вышеизложенное, следует особо подчеркнуть эволюционные различия C. edule L. с доминированием 27 радиальных ребер, характерные представители которых ныне обитают в Баренцевом море, и C. rusticum L. с 19 —20 ребрами (модальное значение), которые населяют не только южные моря, омывающие берега Европы, но и, как показано автором, живут в Балтийском море. Экологические условия жизни балтийских C. rusticum L. значительно хуже, чем, к примеру, на Каспии, чем возможно объяснить их «карликовость», подобно тому, как это сделал Л.С. Белокрыс [1] в отношении сарматских моллюсков Пара-тетиса.
Список литературы
1. Белокрыс Л.С. «Карликовость» сарматских моллюсков на ракушечниково-илистых биотопах Борисфенского залива // Геология и разведка. М., 1963.
2. Ковалевский С.А. Cardium edule и Cardium rusticum и их значение для палеогеографии // Вопросы палеогеографического районирования в свете данных палеонтологии. М., 1967.
3. Логвиненко Б.М., Старобогатов Я.И. Тип моллюски. Mollusca //Атлас беспозвоночных Каспийского моря. М., 1968. С. 308 — 339.
Об авторе
А.Ю. Романчук — канд. биол. наук, доц., РГУ им. И. Канта, annaroman@mail.ru.
