CC BY
39
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1998, Экспресс-выпуск 49: 3-10
Об экологии горного конька Anthus spinoletta coutellii Audouin на Северном Кавказе
В.М.Поливанов, Н.Н.Поливанова
Тебердинский государственный биосферный заповедник, г. Теберда, Карачаево-Черкесская республика, 357192, Россия
Поступила в редакцию 4 сентября 1998
Материал для настоящей статьи собирался авторами в Тебердинском заповеднике и его окрестностях с 1976 по 1998 попутно с другими орнитологическими исследованиями. Специально горный конёк изучался в 1985, 1991 и 1992. Кроме собственных, использованы литературные данные.
Длина маршрутов количественных учётов составила 50 км при ширине учётной ленты 100 м. Проведено 55 учётов на радиальных площадках площадью 1 га (методика см.: Винокуров 1963). Описано 25 гнёзд. Собрано 100 проб корма, изъятых у гнездовых птенцов методом перетяжки пищевода, или наложения шейных лигатур (Мальчевский, Кадочников 1953; Титаева, Поливанов 1953; Поливанова 1957). Средняя масса особи для оценки биомассы населения вида взята по В.И.Ткаченко (1966). Количество трансформированной птицами энергии оценивалась по методике П.П.Второва (1965).
Распространение
Горный конёк Anthus spinoletta (L., 1758) широко распространён по горным системам Евразии и Северной Америки. В пределах обширного ареала он образует 8 подвидов (Гладков 1954). Кавказ населяет кавказский подвид Anthus spinoletta coutellii Audouin, 1828 (Сте-панян 1978). В пределах Северного Кавказа он обитает на горных лугах Главного, Передового и Скалистого хребтов. На последнем встречается выше 1700 м н.у.м. и боле многочислен в его восточной, более высокой, части (Витович и др. 1986).
Характер пребывания
По Н.А.Гладкову (1954), кавказский горный конёк — гнездящаяся перелётная, местами оседлая птица. Для Армении А.Ф.Ляйстер и Г.В.Соснин (1942) его считают оседлым видом, совершающим весной и осенью вертикальные кочёвки. Для Северного кавказа горный конёк — настоящий перелётный вид.
Биотопическое распределение
На северном Кавказе горный конёк обитает на альпийских и субальпийских лугах Главного, Передового и Скалистого хребтов. В Тебердинском заповеднике излюбленные его стации — это горные луга с доминированием овсяницы Воронова Festuca woronowii Hack., которая лучше, чем другие злаки, удовлетворяет требования вида в
Рус. орнитол. журн. 1998 Экспресс-выпуск № 49 "3
период гнездования. Поскольку это растение распространено преимущественно на склонах восточной и южной экспозиций, то и горный конёк приурочен преимущественно к таким склонам. Реже он селится по краям каменистых осыпей, сплошных скальных участков избегает. Аналогичные биотопы, т.е. горные луга, свойственны ему и в Кавказском заповеднике. Однако, кроме них, конёк иногда поселяется в парковых кленовниках среднегорья и в зарослях рододендрона кавказского (Аверин, Насимович 1938; Тильба, Казаков 1985). На Скалистом хребте горный конёк населяет открытые пространства, преимущественно горные луга, начиная с высоты 1700 м н.у.м.
Численность
На Северном Кавказе горный конёк — обычная, местами многочисленная птица. На горных лугах Тебердинского заповедника его плотность колеблется от 60-80 до 204 особей на 1 км2 (наши данные). В Кавказском заповеднике она составляет в парковых кленовниках 12.5 ос./км2, в зарослях рододендрона кавказского — 131.6, на субальпийских лугах — 222.5, на альпийских лугах — 178.7 ос./км2 (Тильба, Казаков 1985).
В горно-луговом поясе по численности горный конёк — абсолютно доминирующий вид. Для примера приведём данные, собранные в 1992 в ущелье Кышкаджер в Тебердинском заповеднике (табл. 1).
Таблица 1. Обилие горного конька в сравнении с другими видами птиц горных лугов
(ущелье Кышкаджер, Тебердинский заповедник, 1992)
Вид Плотность, ос./км2 Биомасса, г/км2 Поток энергии, ккал/км2-сут
Anthus spinoletta 203.9 4567.3 2650.7
Tetraogallus caucasicus 3.3 5923.5 191.3
Cuculus canorus 3.9 464.8 156.0
Eremophila alpestris 9.8 420.4 207.8
Prunella collaris 7.8 265.9 137.3
Prunella modularis 3.9 90.1 50.7
Phoenicurus ochruros 11.8 197.0 119.2
Monticola saxatilis 3.9 183.3 88.9
Turd us torquatus 9.8 1051.5 ' 392.0
Pyrrhocorax graculus 17.6 3491.8 1179.2
Экология
В Кавказский заповедник горные коньки прилетают в конце марта (Аверин, Насимович 1938). В Тебердинском заповеднике от-
мечены следующие даты прилёта: 29 марта 19186, 3 апреля 1992, 4 апреля 1986, 4 апреля 1996. Прилетая, коньки первое время держатся по днищам долин в лесном поясе, затем поднимаются к гнездовым биотопам в луговой пояс. Этот процесс, в зависимости от хода весны, длится разное время. Если весна ранняя и тёплая, горные коньки поднимаются в гнездовые стации уже через 3-4 дня после прилёта. При холодной и затяжной весне они задерживаются в пределах лесного пояса до третьей декады апреля. Иногда, при внезапных обильных снегопадах, птицы вынуждены вновь спускаться из высокогорья в долины. Такая картина наблюдалась 2-3 июня 1992. Вероятно, в связи с возможностью весенних снегопадов в горах на высотах 2200-2700 м н.у.м., характерных для обитания вида в Тебер-динском заповеднике, горные коньки в массе начинают гнездиться лишь в конце мая - начале июня, и вторая кладка, вопреки мнению В.И.Ткаченко (1966), наблюдается у них только в качестве исключения. На меньших высотах в Грузии и Предкавказье эти птицы начинают гнездиться рано, в мае, и имеют два выводка за лето (Баньковский 1913; Бёме 1926).
Токовать горные коньки начинают лишь после подъёма в горы к местам гнездования. Ток их напоминает таковой у лесного конька Anthus trivialis, однако проходит несколько по разному. Обычно самец перед токованием сидит на камне, небольшой кочке или плешинке. Взлёт с нехитрой песенкой иногда происходит очень круто вверх. Достигнув верхней точки траектории полёта, птица начинает спускаться планирующим полётом и, сделав несколько петель в воздухе, садится на ту же точку или рядом с ней. В других случаях токовой взлёт менее крутой, и точки взлёта и приземления более удалены друг от друга. Наконец, траектория полёта иногда может быть близкой к горизонтали, а точки взлёта и приземления удалены друг от друга на 30-50 м и более. Обычно так заканчивается серия токовых полётов. Приземлившись, самец начинает кормиться. Токовые полёты обычно исполняются сериями, то короткими — в 2-3 взлёта, то длинными — до 10 взлётов, иногда даже больше. Ненастная погода со снегопадами прерывает токование, вызывая иногда и откочёвку птиц в долины.
В первой половине мая заканчивается разбивка на пары. В конце этого месяца горные коньки начинают строить гнёзда. Последние располагаются, как правило, на склонах восточной, юго-восточной и южной экспозиций. Гнездо чаще всего вьётся в небольшом углублении под кочкой и хорошо прикрыто пучком нависающей сухой травы, чаще всего овсяницы. В связи с таким устройством гнезда у горного конька возникает экологическая связь с кустарниковой полёвкой Microtus majori. Около обычной кочки гнездо построить трудно.
Рус. орнитол. журн. 1998 Экспресс-выпуск № 49 С
Таблица 2. Расположение гнёзд горного конька в Тебердинском заповеднике
Место расположения гнезда
Кол-во гнёзд
из них на ходах кустарниковой полёвки Под кочками других растений В ямках среди низкотравья Под камнями
Под кочками овсяницы Воронова,
18 14 2 3 2
Полёвки зимой часто подгрызают основания кочек, создавая углубления, подходящие для устройства гнезда. Коньки, как правило, строят гнёзда на местах оставленных колоний кустарниковых полёвок. Однако изредка они "ошибаются" и делают гнездо на жилом ходе полёвки. В этих случаях (нами зарегистрировано два) зверёк обычно разоряет гнездо. Изредка гнёзда строятся под камнями (табл. 2).
Материалом для строительства гнёзд служат листья и стебли злаков, преимущественно овсяницы. Лоток часто, но далеко не всегда, выстилается шерстью линяющих в это время туров Сарга саисаБка. Наружная стенка гнезда всегда значительно толще стенки, непосредственно примыкающей к склону или основанию кочки. В некоторых гнёздах её толщина достигает 66 мм. Диаметр лотка, по нашим данным (п = 7), составляет 58-72, в среднем 66 мм; глубина лотка — 40-50, в среднем 45 мм. По В.И.Ткаченко (1966), диаметр лотка 60-70, в среднем 67 мм (п = 6), глубина лотка 40-47, в среднем 43.4 мм (п = 5).
Общий тон окраски яиц горного конька варьирует от голубовато-пепельного до тёмно-песчаного. По всей поверхности яйца равномерно и густо распределены мелкие пятнышки тёмно-серого или бурого цвета. Нередко пятнышки почти сливаются, и яйцо приобретает почти ровную буро-коричневую окраску. Размеры яиц, мм (п = 15, по: Ткаченко 1966): 19.65-21.65 х 14.90-16.00, в среднем 20.68 х 15.43.
Полная кладка содержит от 3 до 5 яиц. В условиях Тебердин-ского заповедника величина кладки чаще всего составляет 4 яйца. Из 10 гнёзд, в которых мы точно установили величину кладки, 8 гнёзд содержали 4 яйца, 1 — 3 и 1 — 5 яиц.
По нашим наблюдениям, насиживает только самка. Самец в период инкубации держится поблизости от гнезда и продолжает активно токовать. Иногда самцы кормят самок, но это носит скорее ритуальный характер. Поэтому самки периодически покидают гнёзда и охотятся самостоятельно. Продолжительность периода насиживания точно не установлена. Видимо, она составляет 10-12 сут.
Самое раннее появление птенцов отмечено В.И.Ткаченко (1966) 27 мая. Массовое вылупление начинается в середине июня и про-
должается в первой декаде июля. Птенцы находятся в гнезде 17-19 сут. Покидая его, они уже прилично летают. Вероятно, это связано с тем, что гнёзда горных коньков хорошо скрыты, и это позволяет молодым оставаться в них до тех пор, пока они не станут достаточно самостоятельными.
Покинув гнёзда, молодые начинают кочевать вместе с родителями. Затем выводки разбиваются, и молодые птицы обычно собираются в небольшие и средних размеров стайки. Кочёвки потепенно переходят в осенний пролёт. Стайки горных коньков начинают кочевать уже в августе. В третьей декаде этого месяца некоторые из них преодолевают перевалы и улетают с Северного Кавказа в Закавказье. Основной пролёт проходит в сентябре. На фоне ежедневной слабой миграции в некоторые дни возникают волны массового пролёта. Если в обычные дни (при специальном изучении пролёта) через наблюдательный пункт пролетают от единиц до сотни птиц, то во время пиков пролёта мигрируют тысячи и даже десятки тысяч горных коньков. В 1985 при изучении осеннего пролёта через Клу-хорский перевал было зарегистрировано 4 пика пролёта этого вида: 29 августа, 9, 14 и 26 сентября. Два последних были особо массовыми. Осенью, как правило, горные коньки совершают короткие перелёты от остановки до остановки, во время которых кормятся на горных лугах. И лишь перед самыми перевалами они совершают более длинные броски, преодолевая скальные участки. Перелетая Клухор-ский перевал, эти птицы часто опускаются на ближайший участок луга. Но иногда сразу летят дальше и скрываются из поля зрения наблюдателя. В дни массовой миграции одна часть стай летит таким же образом, другая поднимается на 50-100 м над поверхностью рельефа и более длительное время находится в воздухе. Длину таких перелётов у нас не было возможности измерить. Возможно, что птицы без посадки преодолевают большие расстояния (Поливанов 1990).
Весной "осенний" способ миграции короткими перелётами от остановки до остановки невозможен, т.к. горы в это время представляют собой снежную пустыню. Частые же посадки на снег привели бы только к энергетическим потерям. Поэтому весенняя миграция принципиально отличается от осенней и до сих пор ещё не изучена.
Как было отмечено выше, первые горные коньки на территории Тебердинского заповедника появляются в последних числах марта или в самом начале апреля. Вскоре начинается массовый прилёт и пролёт. Причём местных особей почти невозможно отличить от пролётных. Исходя из географического положения заповедника можно предположить, что основную массу птиц весной составляют местные особи. Весной в долине Теберды и ряде других долин горные коньки появляются с севера. Это говорит о том, что возможны
два варианта весеннего пролёта. Либо коньки весной облетают Главный Кавказский хребет по предгорьям, либо проходят через него транзитом, опускаются в предгорья и потом по мере таяния снега постепенно поднимаются в горы. Окончательный ответ должны дать дальнейшие исследования. По некоторым данным, вероятнее второй вариант.
Питаются горные коньки главным образом насекомыми. В 100 пищевых пробах, отобранных у птенцов 7-12-сут возраста методом перетяжки пищевода на склонах горы Малая Хатипара (Тебердин-ский заповедник), содержались представители по меньшей мере 28 семейств насекомых, из которых преобладали двукрылые, составлявшие 69.3% общей сырой массы изъятой пищи, в том числе Tipu-lidae — 49.6%, Bibionidae — 9.6%, Empididae — 3.8%, Muscidae — 2.0%. Из других групп насекомых преобладали прямокрылые (14.2%) и чешуекрылые (7.7%). На долю всех остальных насекомых приходилось 8.8% от общего веса корма (Поливанова, Шевченко 1987).
В 8 порциях корма, собранных тем же методом О.А.Витовичем, содержалось 722 объекта питания. Из них на долю двукрылых (Ti-pulidae, Bibionidae и Empididae, мухи и их личинки) пришлось 36 объектов, жуков и их личинок — 13, гусениц чешуекрылых —9, пилильщиков — 2, неопределённых насекомых — 10, семян трав — 2.
При визуальных наблюдениях у гнёзд за составом приносимого родителями корма получилась следующая картина (табл. 3).
Таблица 3. Состав пищи птенцов горных коньков по визуальным наблюдениям у гнёзд в Тебердинском заповеднике
Компоненты корма Гора Малая Хатипара Ущелье Кышкаджер
Число прилётов % Число прилётов %
Tipulidae imago 226 52 31 69
Мелкие Homoptera 61 14 3 7
Lepidoptera larvae 35 8 2 4
Lepidoptera imago 4 1 - -
Мелкие Insecta 60 14 4 8
Корм не определён 48 11 5 11
Всего прилётов 434 100 45 100
Сопоставление приведённых материалов показывает, что коньки выкармливают птенцов насекомыми и изредка приносят им семена. Набор поедаемых насекомых достаточно широк,* но специализируются эти птицы главным образом на двукрылых, в первую очередь на ТлриШае, которые в дни массового лёта становятся почти единст-
венным кормом. Второстепенными кормами для этого вида являются прямокрылые (мелкие кобылки) и гусеницы чешуекрылых. Все остальные насекомые поедаются более или менее случайно.
Питание взрослых в гнездовой период почти аналогично птенцовому, хотя, вероятно, они несколько чаще поедают жуков и семена. В период послегнездовых кочёвок в питании возрастает роль семян.
Исследование состава питания рассматриваемого вида в гнездовой период показало, что он варьирует в зависимости от состояния кормовой базы. Однако на фоне этих вариаций явно прослеживается видовая трофическая специализация. Это становится хорошо видным при сравнении питания горного конька с питанием населяющего аналогичные биотопы рогатого жаворонка Eremophila alpestris pennicillata Gould. Если первый специализируется на питании двукрылыми, то второй — в основном на гусеницах чешуекрылых. В рационе птенцов рогатого жаворонка гусеницы составляют не менее 80% приносимого корма (Поливанов 1992).
Линька взрослых горных коньков продолжается весь август и заканчивается в первой декаде сентября. У некоторых особей она протекает так бурно, что птицы теряют способность к полёту (Ткаченко 1966). Молодые меняют гнездовое перо на осеннее в разные сроки в зависимости от времени вывода (Гладков 1954).
Помощь в работе оказывали сотрудники Тебердинского заповедника ОА.Витович и И.В. Ткаченко. Авторы получили материальную поддержку от фонда Дж. Сороса. Всем оказавшим содействие в работе авторы приносят глубокую благодарность.
Литература
Аверин Ю.В., Насимович А.. 1938. Птицы горной части Северо-Западного Кавказа// Тр. Кавказского заповедника 1: 5-56. Баньковский В.Б. 1913. К орнитофауне Закавказья, преимущественно Тифлисской губернии // Изв. Кавказ, музея 7, 3-4: 205-286. Бёме Л.Б. 1926. Птицы Северной Осетии и Ингушии (с прилежащими районами) //Учен. зап. Сев.-Кавказ, ин-та краеведения 1: 175-274. Винокуров A.A. 1963. Об учете птиц в горных лесах // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М.: 148-151. Второв П.П. 1965. Об оценках значимости населения птиц в экономике природы// Орнитология 7: 385-388. Витович O.A., Поливанова H.H., Поливанов В.М. 1986. Птицы Скалистого хребта // Отчет о научно-исследовательской работе. Архив Тебердинского заповедника. Гладков H.A. 1954. Горный конек//Птицы Советского Союза. М., 5: 683-691. Ляйстер А.Ф., Соснин Г.В. 1942. Материалы по фауне Армянской ССР. Ереван: 1-402. Мальчевский A.C., Кадочников Н.П. 1953. Методика прижизненного изучения питания гнездовых птенцов насекомоядных шшх// Зоол. журн. 32, 2: 277-282. Поливанов В.М. 1990. Видимый осенний перелет птиц через Клухорский перевал// Тр. Тебердинского заповедника 11: 31-47.
Поливанов В.М. 1992. К экологии кавказского рогатого жаворонка // Кавказ.
орнитол. вестн. 4: 34-37. Поливанова H.H. 1957. Питание птенцов некоторых видов полезных насекомоядных птиц в Дарвинском заповеднике // Тр. Дарвинского заповедника 4: 157-244. Поливанова H.H., Шевченко E.H. 1987. Птицы альпийских пустошей // Биогеоценозы альпийских пустошей (на примере Северо-Западного Кавказа). М.: 60-64. Степанян JI.C. 1978. Состав и распределение птиц фауны СССР: Воробьинообраз-
ные — Passeriformes. M.: 1-392. Тильба П.А., Казаков Б.А. 1985. Структура летнего населения птиц центральной
части Западного Кавказа // Птицы Северо-Западного Кавказа. М.: 34-53. Титаева H.H., Поливанов В.М. 1953. О методике изучения питания мелких насекомоядных птиц в гнездовой период // Бюл. МОИП. Отд. биол. 58, 2: 35-38. Ткаченко В.И. 1966. Птицы Тебердинского заповедника // Тр. Тебердинского заповедника 6: 147-230.
Ю ОЗ
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1998, Экспресс-выпуск 49: 10-16
Появления новых видов птиц в Прибайкалье и их интерпретация
И.В.Фефелов
Научно-исследовательских институт биологии при Иркутском университете, ул. Ленина, д. 3, а/я 24, Иркутск, 664003, Россия
Поступила в редакцию 1 сентября 1998
Юг Восточной Сибири является рубежом распространения нескольких десятков видов птиц, что связано с геологической и климатической историей региона в плейстоцене и голоцене, а также его современными географическими особенностями (Гагина 1960). По всей видимости, Енисейская зоогеографическая граница включает не только Среднюю Сибирь (Рогачева 1988), но и Предбайкалье.
В свете многочисленных современных исследований ареалы птиц в настоящее время выглядят гораздо более динамичными, чем представлялось в начале XX века. В Байкальском регионе этот динамизм стал особенно заметным во второй половине нашего столетия в связи с активным изучением птиц местными орнитологами. Несмотря на большую значимость этого "субъективного" фактора, нельзя исключать, что одновременно объективно возросла подвижность границ распространения ряда видов. В качестве причин многие исследователи (напр.: Сыроечковский 1960) называют антропогенные изменения ландшафтов и многолетние климатические изменения.
