CC BY
69
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 244: 1299-1305
О гнездовых участках у птиц
В.М.Поливанов1^ Н.Н.Поливанова1^ Т.В.Бершицкая2)
1) Тебердинский государственный биосферный заповедник, пер. Бадукский, д. 2, г. Теберда, 369210, Россия
2) ЭПЭЭ РАН им. А.Н.Северцова, Ленинский проспект, д. 33, Москва, 117071, Россия
Поступила в редакцию 6 октября 2003
Как ни странно, ещё недостаточно обращается внимание на то, что даже среди заселённого видом биотопа птицы не могут выстроить гнездо в любом произвольно выбранном месте. Каждому виду требуются определённые условия. Так, например, пассивным дуплогнездникам помимо прочих условий необходимо готовое дупло, без которого они гнездиться не могут. Поэтому необдуманная рубка перестойных дуплистых деревьев часто ведёт к исчезновению некоторых видов из ранее заселённых ими лесных участков. Различным видам скальников необходимы вполне определённые ниши, трещины или карнизы на скалах. Благодаря тому, что такие места распределены неравномерно, очень неравномерна и плотность населения пернатых обитателей скал. Славкам Sylvia необходимы кусты, архитектоника ветвей которых позволяет вить на них гнёзда, в сочетании с удобными присадами. Если последних нет, то даже подходящие кусты не заселяются. Птицам, гнездящимся на земле, также необходима определённая обстановка, окружающая гнездо. В Тебердинском заповеднике горные коньки Anthus spinoletta coutellii, обитающие на горных лугах, гнездятся почти всегда под кочками, с которых нависающая травянистая растительность прикрывает гнездо, а рогатые жаворонки Eremophila alpestris penicillata на тех же лугах поселяются на совершенно открытых низкотравных участках, где самка, сидя на гнезде, имеет хороший обзор, а самец пользуется камнами, как присадами. Подобных примеров можно приводить неограниченно много.
Таким образом, мы считаем, что термином “гнездовой участок” надо обозначать микротерриторию среди заселённого видом биотопа, на котором существует комплекс условий, позволяющий данному виду строить гнездо.
Однако, термин “гнездовой участок” часто употребляется в другом смысле, и на этом надо остановиться подробнее. К занятию птицами во время репродуктивного периода определённых территорий орнитологи стали проявлять повышенный интерес со времён Х.Говарда (Howard 1920). Этот автор и его последователи сосредоточили своё внимание на территориальном поведении птиц, под которым в основном подразумевается поведение, направленное на защиту (охрану) участка обитания или его части от вторжения особей своего вида. Поскольку “территориальное поведение” оказывает влияние на плотность популяции, эта проблема не стареет и ей занимались исследователи и более позднего времени (Wynne-Edwards 1959, 1962, 1964; Шилов 1967, 1973; Patterson 1980; Панов 1983; Рябицев 1993; и др.). Идеи авторов этого направления весьма широко распространены, и поэтому стоит сказать несколько слов об устоявшейся терминологии.
Общепринято индивидуальным участком (home range, utilized area) считать пространство, которое особь (пара) использует для любых целей на протяжении какого-то отрезка времени, а территорией (territory) - защищаемую от других особей (конкурентов) своего вида часть индивидуального участка. Следовательно, “территория” (territory) и “защищаемый участок” (defended area) - синонимы (Рябицев 1993).
Поскольку гнездо часто строится на охранной территории, ряд авторов расматривают термины “гнездовая территория” и “гнездовой участок” как синонимы, и это представление распространено достаточно широко. Однако бываю случаи, когда гнездо находится вне охраняемой территории (Рябицев 1993; Иваницкий и'др. 2002). Тогда самцы после появления птенцов обычно перестают посещат охраняемые территории, так как до них далеко летать. Важно также и то, что гнездовая территория необходима любому виду, а охраняют её далеко не все. Поэтому не только один и тот же термин употребляется в разных смыслах, но и суть гнездового участка трактуется по-разному.
Чтобы избежать неточностей и противоречий, надо чётко представлять себе структуру индивидуального участка и функции его основных элементов. В период размножения их три: 1) гнездовой участок — территория, на которой имеется комплекс условий, необходимых для того, чтобы гнездо могло быть построено; 2) охраняемая территория (участок), защищаемая от особей своего вида и некоторых других конкурентов часть индивидуального участка и 3) кормовой, или охотничий участок, на котором птицы собирают корм для птенцов, питаются сами или водят выводок (у выводковых видов). В одних случаях эти три элемента совпадают или почти совпадают и образуют единое целое, в других — занимаемые ими территории резко различны. Остановимся на некоторых вариантах их сочетания.
A) Гнездо находится в одной точке и занимается несколько (иногда много) лет подряд. Гнездовой участок окружён охраняемым и охотничьим участками. Два последних могут совпадать или различаться по размерам, но всегда они во много раз больше гнездового участка, который по отношению к ним может располагаться и в центре, и эксцентрично. При гибели хозяев участка гнездо нередко занимает и ремонтирует другая пара. Такой вариант характерен для ряда крупных хищных птиц и некоторых других видов.
Б) Точки гнездования не постоянны, но находятся на одном и том же гнездовом участке неподалёку друг от друга. Территория охраняемого участка совпадает с гнездовым, превышает его по площади или составляет его часть. Территории охраняемых участков разных лет гнездования обычно частично перекрывают друг друга. Кормовой участок совпадает с охраняемым или превосходит его по площади. Гнездовой участок в течение нескольких лет может заниматься одной парой, а при её гибели или перемещении — другой. Подобная картина наблюдается у многих мелких диффузно гнездящихся птиц.
B) Точки гнездования не постоянны, более или менее значительно удалены друг от друга и перемещаются по гнездовому участку. Охраняемая территория невелика и меньше гнездового участка. Охраняемые территории последовательных лет гнездования обычно не перекрывают друг друга.
Кормовой участок, как правило, по площади больше охраняемого. Подобный вариант наблюдается у некоторых дуплогнездников.
Г) Точки гнездования не постоянны. Характер их перемещения по гнездовому участку варьирует. Охраняемая территория находится вне гнездового участка. Соотношение площадей различных элементов индивидуального участка варьирует.Так происходит в некоторых случаях у пеночек РкуПоБсорш, камышевок Асгосерка1ш и некоторых других видов.
Д) При колониальном гнездовании гнездовой участок пары — лишь часть общего гнездового участка, занятого колонией. Наличие соседних гнёзд — одно из условий успешного поселения. Охраняемая территория очень мала или совсем отсутствует. Удаление гнёзд друг от друга варьирует. Кормовой участок пары и колонии в целом во много раз превышает гнездовой. Такой тип гнездования характерен для чаек, цапель, грачей Согуш frugilegus и многих других колониальных птиц.
Е) При колониальном поселении на гнездовом участке гнёзда располагаются вплотную друг к другу. Охраняется только гнездо, охраняемая территория вокруг него отсутствует. Гнездовой участок пары, как и в предыдущем случае,— лишь часть гнездового участка колонии. При сохранении гнёзд до следующего сезона в одних случаях они занимаются бывшими их хозяевами, а в других — происходит перераспределение старых гнёзд между разным парами, а некоторым из них приходится строить новые гнёзда. Кормовой участок во много раз превышает гнездовой. Подобная картина наблюдается у некоторых ласточек (ВеИскоп игЫса, Шгипёо ёаипса), некоторых ткачиковых. Похожий вариант существует у кайр 1/па, у которых гнезда практически нет, яйца откладываются прямо на скальные полки, а насиживающие птицы часто располагаются вплотную друг к другу.
Вряд ли всё многообразие гнездования птиц и структур занимаемых ими участков уложатся в выше приведённую схему. Однако она отражает основные закономерности, и составляя её, мы стремимся подчеркнуть, что территория обитания используется разными видами не одинаково. В соответствии с этим, одни её охраняют (всю или частично), другие — нет. Все виды птиц в период гнездования (по крайней мере, насиживающие особи) держатся строго оседло и осваивают разную по величине, но вполне определённую для каждого вида территорию, среди которой обязательно должны быть гнездовые участки (хотя бы один), обладающие комплексом условий, необходимых для постройки гнезда. На этой территории в репродуктивный период проходит вся жизнедеятельность птиц, независимо от того, охраняется она или нет. Если гнездовые участки рассматривать просто как территории с комплексом условий, необходимых для гнездования, они не обязательно должны быть заселены. При малой плотности популяции или по каким-либо другим причинам они могут пустовать, но потенциально всегда могут быть заселены. Наоборот, там, где гнездовых участков (в данном смысле) нет, птицы гнездиться не могут.
Гнездовые участки разных видов сильно различаются между собой по степени специфичности. В одних случаях они очень своеобразны, в других — нет. В качестве примера птицы, обладающей весьма специфичными гнездовыми участками, приведём бородача СураеШБ ЪагЬаШБ. В условиях Кавказа этот хищник гнездится на скалах в пределах лесного пояса, но
далеко не каждая скала удовлетворяет его требованиям. В большинстве случаев гнёзда сооружаются в нишах на отвесных скалах, недоступных для человека и наземных хищников. Эти ниши сходны по экспозиции и обращены на юг или юго-восток. Гнёзда в них хорошо защищены от осадков и расположены так, что солнечные лучи попадают в них только в январе и феврале, когда солнце стоит низко. Необходимо также наличие интенсивных восходящих потоков воздуха в районе гнезда. Без достаточно сильных восходящих воздушных течений птицам трудно взлететь с гнезда и опуститься на него, а первые полёты птенца без них вряд ли возможны (Витович 1984; Поливанов, Поливанова 1986).
Такое расположение гнёзд целесообразно. Бородачи откладывают яйца и начинают их насиживать в начале января. В это время в лесном поясе теплее, чем в субальпийском и альпийском. На южных склонах снег в лесу не держится, почва и скалы в солнечные дни хорошо прогреваются. Ветры, часто дующие зимой, в лесном поясе значительно слабее, чем на открытых пространствах вышележащих территорий. Зимой гнёзда по несколько часов в день освещены солнцем, что позволяет насиживающим птицам легче переносить низкие температуры. Весной и летом скальные карнизы над нишами защищают гнёзда не только от осадков, но и от прямых солнечных лучей, и взрослые птицы не защищают птенцов от перегрева (Витович 1984).
На примере бородача хорошо видно, что выбранные птицами гнездовые участки согласуются с экологическими требованиями вида. Совершенно ясно, что подобное сочетание условий встречается относительно редко, поэтому гнездовые участки, как правило, значительно удалены друг от друга и их мало. В результате виды, подобные бородачу, не могут гнездиться с большой плотностью.
В других случаях требования вида к условиям гнездования менее специфичны, хотя и вполне определённы. Вариантов возможного гнездования больше, соответственно, больше и гнездовых участков. Наличие их обычно не ограничивает плотность популяции. В последнем случае выделить и описать гнездовые участки труднее, но при детальном анализе условий гнездования сделать это вполне возможно. Такой анализ был проведён
Н.Н.Поливановой для четырёх видов славок, населяющих Дарвинский заповедник. В качестве экспериментальной проверки полученных результатов было искусственно создано 7 гнездовых участков для садовой славки Sylvia borin. Пять из них были заняты птицами при общей небольшой плотности популяции. Этот эксперимент, с одной стороны, показал правильность нашей трактовки сути гнездового участка, с другой — что даже в, казалось бы, оптимальной среде обитания в ряде случаев существует недостаток гнездовых участков.
Гнездовые участки могут существовать разные сроки. В относительно стабильных экологических условиях они сохраняются по многу лет подряд и занимаются одной и той же или разными парами. Так, например, одна из искусственных дуплянок, вывешенная на оптимальном гнездовом участке в Дарвинском заповеднике, ежегодно занималась мухоловками-пеструш-ками Ficedula hypoleuca с 1950 по 1959 годы (позднее наблюдения были
прекращены), но одна и та же пара (птицы кольцевались) гнездилась в ней не более 2 лет подряд.
По данным В.В.Немцева, в Дарвинском заповеднике существовало 14 гнездовых участков серых ворон Соп>т согтх. При размыве берегов Рыбинского водохранилища два из них погибли и не восстановились. Вне этих участков вороны не гнездились. После отстрела у гнезда одного из партнёров на следующий год погибший заменялся другим. При отстреле же обоих членов брачной пары гнездовой участок пустовал 3-5 лет, но потом заселялся новыми особями.
В Тебердинском заповеднике один из гнездовых участков чёрных дятлов Вгуосорт тагйш просуществовал с 1971 по 1987 г. На этом же участке в старых дуплах желны или в естественных гнездились мохноногие сычи Aegolius/ипегет с 1972 по 1983 г. (Поливанов, Поливанова 1986, 1995).
Там, где сукцессионные процессы идут быстро, гнездовые участки через относительно короткий срок изменяются настолько, что становятся непригодными для гнездования; птицы их оставляют и поселяются на вновь возникших.
У видов эврибионтных при занятии гнездовых участков в большей или меньшей степени проявляется экологическая пластичность. Например, зяблик Fring.Ua сое1еЪ$ в условиях Тебердинского заповедника может поселяться в различных хвойных и лиственных лесах (Поливанов, Поливанова 1986). В Дарвинском заповеднике этот вид строит свои гнёзда на соснах, елях, можжевельнике и берёзах. На соснах гнёзда располагаются у ствола или на концах боковых ветвей; на елях - преимущественно в концевой части лап. Весьма своеобразно укрепление гнёзд на можжевельнике. В отличие от славок, строящих свои гнёзда в небольших густых можжевеловых кустах, зяблик осваивает чаще кусты с чахлой хвоёй. Гнездо обычно строится на месте отхождения боковой ветви и располагается совершенно открыто. На берёзах гнёзда чаще всего строятся у основания боковых ветвей, иногда в мутовках мелких ветвей или в нишах ствола. Во всех случаях маскировка гнезда достигается за счёт облицовки наружных стенок (Поливанов 1957).
У таких эврибионтных видов, как зяблик, вероятно, наряду с широкой видовой экологической пластичностью при выборе гнездовых участков наблюдается внутривидовая дифференцияция. Выделяя разные морфобиологические группы птиц, некоторые авторы делят зябликов Подмосковья на сосновых, еловых, берёзовых и садовых. Для всех основных морфотипов намечаются специфические микро- и макрогрупповые особенности стаци-ального распределения. Каждой парцеллярной группе свойственны свои особенности гнездования и пения (Симкин, Штейнбах 1979; Симкин 1980, 1982). Следовательно, для каждой парцеллярной группы гнездовые участки специфичней, чем для вида в целом. Во всех случаях они осваиваются в соответствии с видовыми или популяционными требованиями к условиям гнездования. У эврибионтных видов характер гнездовых участков может в большей или меньшей степени варьировать, но вне их птицы гнездиться не могут, даже среди заселённого ими биотопа.
Выводы
1. Гнездовой участок птиц — территория среди заселённого видом биотопа, обладающая комплексом условий, необходимых для постройки гнезда.
2. В репродуктивный период гнездовой участок является одним из элементов общего индивидуального участка, в состав которого также входят охраняемый и кормовой. У ряда видов охраняемые территории отсутствуют.
3. В одних случаях все элементы индивидуального участка територи-ально совпадают, полностью или частично, и образуют единое целое. В других — занимаемые ими территории резко различны.
4. Гнездовые участки, как комплекс условий, необходимых каждому виду для гнездования, существуют независимо от их заселённости. По тем или иным причинам они могут пустовать, но потенциально всегда могут быть заселены. Наоборот, вне их птицы гнездиться не могут.
5. В относительно константных условиях гнездовые участки могут существовать длительное время и несколько лет подряд заселяться одной и той же или разными парами. Там, где сукцессионные процессы идут быстро, гнездовые участки разрушаются и через короткий срок исчезают, но в ряде случаев возникают на новом месте.
6. Эврибионтные виды при выборе гнездового участка проявляют широкую, но не безграничную экологическую пластичность. Стенобионтные виды обычно заселяют более специфичные гнездовые участки. Между крайними вариантами существуют переходы.
7. Необходимость определённых условий для гнездования связывает птиц с конкретными локальными территориями, обычно более узкими, чем занимаемые видом во внегнездовой период.
Связи птиц с территориями обитания в период размножения (фило-патрия) и “территориализм”, т.е. охрана гнездовых территорий — разные стороны экологии птиц, а их изучение — разные проблемы, и их не следует смешивать. Употребление термина “гнездовой участок” в смысле охраняемой территории вряд ли правомерно.
Литература
Витович О.А. 1984. Гнездовая жизнь бородача на Западном Кавказ&//Бюл. МОИП. Отд. биол. 89, 4: 86-94.
Иваницкий В.В., Марова И.М., Квартальное П.В., Маркитан Л.В. 2002. Сравнительный анализ поселения камышевок {Асгосерка1ш, 8у1упс1ае, Ауеэ) на лиманах Краснодарского края и степных озёрах КалмыкииИПтицы Южной России. Ростов-на-Дону: 109-113. Панов Е.Н. 1983. Поведение животных и этнологическая структура популяции. М.: 1-423. Поливанов В.М. 1957. Местные популяции у птиц и степень их постоянства//?/?. Дарвинского заповедника 4: 79-155.
Поливанов В.М., Поливанова Н.Н. 1986. Экология лесных птиц северных макросклонов Северо-Западного Кавказа //Тр. Тебердинского заповедника 10: 10-164.
Поливанов В.М., Поливанова Н.Н. 1995. Мохноногий сыч на Северном Кавказе // Тр. Тебердинского заповедника 14: 190-195.
Рябицев В.К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: 1-296.
Симкин Г.Н. 1980. Парцеллярный анализ экологии животных и принцип модельных групп// Материалы 7-й Всесоюз. зоогеогр. конф. М.
Симкин Г.Н. 1982. Актуальные проблемы звукового общения птиц//Орнитология 17: 36-53. Симкин Г.Н., Штейнбах М.В. 1980. О популяционной структуре вида (на примере географической изменчивости песни восточного соловья) // Материалы 7-й Всесоюз. зоогеогр. конф. М.
Шилов И.А. 1967. О мехонизмах популяционного гомеостаза у животных // Успехи совр. биол. 64,2 (5): 333-351.
Шилов И.А. 1973. Роль группового поведения в поддержании популяционного гомеостаза у позвоночных животных ИНауч. докл. высшей школы. Биол. науки 5:7-18.
Howard Н.Е. 1920. Territory in the Bird Life. London: 1-208.
Petterson I.J. 1980. Territorial behavour and the limitation of population density IIArdea 68, 1/4: 53-62.
Wynne-Edwards V.C. 1959. The control population-density through social behaviour: a hypothesis IIIbis 101, 3/4: 436-441.
Wynne-Edwards V.C. 1962. Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour. Edinburg; London: 1-653.
Wynne-Edwards V.C. 1964. Population control in animalsl/Sci. Amer. 211, 2: 68-74.
20 СЯ
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 244: 1305-1311
Территориальные связи охотничьих видов птиц Псковской области по данным кольцевания: 1. Казарки Branta и гуси Anser
С.А.Фетисов1^ С.Ю.Иванов2), Н.Г.Соболев2)
u Балтийский фонд природы Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей, Университетская наб., 7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия;
Биологический институт, Санкт-Петербургский университет,
Ораниенбаумское шоссе, 2, Старый Петергоф, 198904, Россия
2) Управление по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных Псковской области, ул. Петровская, 28, Псков, 180000, Россия
Поступила в редакцию 12 сентября 2003
В 2002 году по заказу Управления по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных Псковской области и при содействии Центра кольцевания Российской Академии наук С.А.Фетисовым (2002) были впервые подведены итоги многолетних работ по изучению территориальных связей охотничьих видов птиц Псковской обл. с помощью кольцевания. В данную группу включены 20 видов птиц, которые считаются в области традиционно охотничьими и охота на которых в настоящее время разрешена согласно Постановления Правительства Российской Федерации “О перечне объектов ...” (1995).
Таким образом, на основе результатов мечения в большей или меньшей степени были охарактеризованы пути пролёта, места зимовок и другие особенности территориального поведения целого ряда видов гусей, уток и
