CC BY
32О взаимоотношениях полыней родства Heterophyllae Krasch,
В.П. Амельченко
Artemisia latifolia с родственными ей видами A. laciniata Willd., A. tanacetifolia L., A. macrobotrys Ledeb. известны среди полыней как наиболее полиморфные виды. Детальным исследованием этой группы занимались И.М Крашенинников (1946) и Г. Вендельбергер (Wendelberger, 1950). Однако объем некоторых видов по-прежнему остается спорным (Амельченко, 1978; Черепанов, 1995; Красноборов, 1997). В частности, это касается видовых названий A. tanacetifolia и A. macrobotrys как наиболее запутанных.
Как показали исследования И.М.Крашенинникова (1946), а затем и Г.Вендельбергера, название полыни пижмолистной, данное Линнеем (Linnaci,1753), давно утратило свой первоначальный смысл, так как в разное время исследователи понимали под этим названием разные, хотя и родственные виды: A. atrata Lam., A. macrobotrys Ledeb., A. oelandica (Bess.) Krasch. И.М.Крашепииников установил, что эта путаница связана с тем, что различные систематики при описании новых видов исходили из одного и того же рисунка, приведенного Г'мелиным во “Flora rossica” (tab. 58, fig. 3) - “laciniis lafioribus, rachi media foliorum nuda”, на основе этого описания была узаконена К Линнеем A. tanacetifolia.
В дальнейшем разные ученые выделили кроме A. tanacetifolia L. другие виды, такие как A. atrata Lam., A. toumefortiana Reichenb., A. macrobotrys Ledeb., A. oelandica (Bess.) Krasch., A. папа Bess, и др. Многие из них затем стали рассматриваться в качестве синонимов А. tanacetifolia (Wendelberger, 1960; Поляков, 1961; Коробков, 1974). Г. Вендельбергер (1960) рассматривает A. tanacetifolia auct. в качестве подвида A. laciniata Willd. subsp. intricata Wendelb.
■ Отнесение образцов, определяемых как A. tanacetifolia L. к A. laciniata ssp. intricata, по нашему мнению, неверно. По первоначальному диагнозу (Wiildenow, 1803) A. laciniata характеризуется сложнорассеченной пластинкой листа с тонкими и изогнутыми надрезами. Это же подчеркивал И.М.Крашенинников (1946). Согласно нашим данным, для A. laciniata общая длина листа в среднем составляет 6.8 см, а ширина - 4.5 см, варьируя от 5 до 21 см по длине и от 2.5 до 12 см по ширине. Длина и ширина сегментов соответственно в среднем равна 17.5 см и 8.2 см, изменяясь также огг 15 до 51 мм по длине и от 3 до 18 мм по ширине. Наибольшие размеры листа имеет только одна из форм A. laciniata var. glabriuscula f. midtifida. Наши наблюдения за особенностями развития полыней этой группы в Туве (сосновый бор у с. Балгазын) и в Канской лесостепи, а также на юге Томской области дают право утверждать, что в степях Тувы и в лесостепях Красноярского края, составляющих значительную часть “ангарского центра формирования полыней”, виды рассматриваемой группы образуют множество переходных между собой форм с промежуточными признаками видов, не только находящихся в тесном соприкосновении, но и значительно удаленных от ангарского центра видообразования, таких как, например, A. maximovicziana Krasch., A. laciniatiformis Кот., A. medioxima Krasch., обитающих преимущественно на северо-востоке России и на Дальнем Востоке, а также удаленных к западу: A. armeniaca Lam., A. oelandica. (Bess.) Krasch. Так, очень сходные с A. maximovicziana образцы были найдены нами в сосновом бору в окр. Балгазына (в Туве), где в наиболее пониженных участках, густо поросших осиной, нами были собраны очень мощные экземпляры, листья которых по размерам не уступают vl maximovicziana и даже превышают их по длине. Общая длина листа вместе с черешком составляет 30-50 см, ширина (15-17 см) соответствует листу этого вида. Подобные “гигантские” образцы были собраны нами и в Канской лесостепи, где они также произрастают в лощине среди сосняка с примесью осины. Сходные растения находим мы и в Томской области у северного предела распространения A. latifolia. В культуре этот вид настолько изменяется, что отдельные его возрастные состояния можно принять за вполне самостоятельные виды, такие как A. armeniaca, A. macrobotrys, A. tanacetifolia
Многолетние (около 30 лег) исследования в Сибири дают нам основание считать, что в лесостепях и горах Сибири обитают следующие виды рассматриваемого родства: А. агтетаса, А. 1асЫШа> А. гетоШоЬа КгаясЬ., А. taimyrensis КгазсЬ., А. тасгоЬойуз, А. итасеН/оИа. Все они отличаются высоким полиморфизмом, имеют промежуточные формы, но тем не менее среди них можно отличить типичные, которые характеризуют классические виды. Все разновидности А. (аласеНроНа характеризуются наиболее сложно рассеченными стеблевыми и прикорневыми листьями довольно крупных размеров, густо опушенными с обеих сторон. Отличает А. {апасеИ/оИа своеообразная округлая форма надрезов и расположение последних по отношению к черешку листа: они почти всегда перпендикулярно отогнуты. У А. 1апасеН/оИа, в отличие от других видов, сегменты всегда широкие и несут большее количество более широких и закругленных сегментиков.
Для А. тасгоЪо^з характерна менее широкая и менее длинная пластинка листа, в среднем имеющая 4.2 см шир. и 7.6 см дл. Отклонения от этих величин невелики. Кроме размеров листа для А. тасгоЬоиув особенно характерно расположение сегментов по отношению к черешку листа. У А. \aciruata, А. 1аН/оИа и А. гапасеИ/оНа сегменты отстоят от черешка почти под прямым углом или отогнуты книзу, у А. тасгоЬоГгуя они расположены под острым углом, редко приближающимся к 60-80°. По этому признаку некоторые образцы А. тасгоЬоЯуз сходны € А. агтеп1аса, встречающейся в Западной Сибири и в Европе, но отличаются от последней отсутствием густого двухстороннего опушения. В большинстве случаев А. тасгоЬойуз имеет узко-ланцетные и длинно-заостренные сегменты, в отличие от закругленных или широко-ланцетных сегментиков у А. ШасеН/оНа. У последней сегментики несут значительное число зубцов, а иногда и более глубоких надрезов, тогда как у А. тасгоЬоЬуй сегментики имеют почти цельные или редкозубчатые края с 2-3 парами зубчиков. В целом этот вид ближе к А. Ш/оНа, чем к А. /апасеП/оИа. Форма сегментов и сегментиков, наличие или отсутствие на них зубцов, а также размеры всех надрезов листа в сочетании с опушением дают нам право более или менее уверенно различать между собой А. 1асШМа, А. \atifolia, А. тасгоШгуз и А. ХапасеЩоНа.
Кроме традиционных морфологических нами были рассмотрены анатомические признаки листа, стебля и корня у перечисленных типовых видов. Каких-либо особых отличий в анатомическом строении листовых надрезов, черешка, стебля и корня перечисленных видов не найдено, по этим признакам они очень сходны.
Строение формы семянок и характера их поверхности выявило некоторые отличия. Форма и окраска семянок, число ребер и расположение слизевых клеток, их размеры мало изменчивы и близки у разных видов (рис. 1). Изучение строения семенной оболочки показало, что размеры и форма клеток эпидермы отличаются более существенно. Так, если у типичных образцов А. \atifolia, А. агтетаса, А. 1астШа стенки клеток довольно тонкие, то у образцов А. тасгоЬоггуз, А. гетоШоЬа они более толстостенные (иногда в 3-5 раз толще). При этом по характеру эпидермы семени А. тасгоЬоггуя хорошо выделяется, тогда как А. гапасеИ/оНа сближается с А. 1астшШ.
Определение чисел хромосом нам удалось (Амельченко, 1979) сделать лишь у А. 1асМШа V. $1аЬпи$си1а (2п=16) и V. сИззесЮ (2п=18), у А. Ш/оНа V. 1аха (2п=36) и у А. тасгоЬойуз (2п=36). Сопоставляя эти данные с литературными, можно предположить, что их предки видов могли быть диплоидами, сходными с современными диплоидными таксонами этой группы.
Таким образом, проведенные нами анатомо-морфологические и цитогенетические исследования видов родства НегегоркуИае, с учетом их эколого-географической характеристики, позволяют представить следующую схему взаимоотношений таксонов.
Одна линия родства, возможно наиболее древняя, произвела самые крупнолистные формы типа А. тахтоугс21апа КгавсЬ. Этот ряд вместе с А. 1апасеН/оИа мы объединяем в труппу ТапйсеИ/оИае (возможно - \faximovic2ianae). Эго преимущественно восточноазиатские виды, обитающие в лесах. Другая линия, представляющая группу видов 1мП/о1ше, более обширна. Эго, главным образом, лесостепные опушечные виды евразийского происхождения: А. агтетаса обитает в евросибирских степях, А. 1ай/оНа с
многочисленными формами и разновидностями - евроазиатский вид, А. гетоШоЬа -т якутский эндемик. К этой же группе следует отнести и А. тасгоЬоОуз, как вид, ближе всего
стоящий к А. Ш/оНа и А. агтетаса. Третья линия развития связана с А. 1асШ<йа -евразийским видом степного происхождения, обычным на засоленных почвах.
16-ш
Рис. 1. Анатомо-морфологнческие особенности семянок полыней родства
Heterophyllae Krasch.
1-8 - форма семянок: 1 - Artemisia latifolia Ledeb., 2 - А. агтетаса Lam., 3 -A. Umacetlfolia L., 4 - A. macrobotrys Ledeb., 5 - A. laciniata Willd., 6 - A. taimyrensis Krasch., 1 - A. phaeolepis Krasch., 8 - A. remotiloba Krasch.
а я 6 - различные положения семянок: а- с брюшной стороны, б - сбоку, в - фрагменты семенной эпидермы, г - утолщения клеток семенной эпидермы, с - слиэевый чехол, образующийся при намачивании семянок
И.М.Крашенинников особо выделил также серию Atratae с реликтовым европейским видом A. atrata и близким ему A. phaeolepis - южносибирским субэндемиком, а также североамерикано-азнатским A. laciniatiformis. Можно также к этой группе отнести и A arctisibirica Korobkov. (= A. taimyrensis Krasch.). Вероятно, это особая линия развития, связанная с северными широтами. Возможно допустить, что виды этого родства, имея общие корни, представляют собой различные линии развития полыней.
ЛИТЕРАТУРА
Амельченко 5.77. Род Artemisia L. - полынь // Флора Красноярского края. Томск, 1978. Вып. !0. С. 58-94.
Амельченко В. П. К изучению кариосистемаппга полыней прненисейской труппы Н Новые данные ощжроде Сибири. Томск, 1979. С. 114-118.
Коробков А. А. Полыни Северо-Востока СССР. JL, 1974.120 с.
Красноборов ИМ. Род Artemisia L. - полынь // Флора Сибири. Новосибирск, 1997. С. 90-146.
Крашенинников И.М Опыт филогенетического анализа некоторых евразиатских групп рода Artemisia в связи с особенностями палеогеографии Евразии // Матер, по история флоры я растительности СССР. 1946. Вып. II. С. 87-196.
Крашенинников И.М, Род Artemisia L. - полынь // Флора Западной Сибири. Томск, 1949. Т, XI. С. 2760-2822.
Поляков П.П. Род Artemisia L.- полынь // Фтора СССР. M.;JI,,1%1. Т. 26. С. 425-631.
Черепанов С.К. Свод дополнений н изменений к флоре СССР. СПб., 1995.990 с.
Wendelberger G. Die Section Heterophyllae der Gattung Artemisia H Bibliot Bot Heft. Stuttgard, I960. Jfe 125.157 c.
Hippochaete ramosissima (Desf.) Boern. и Д x moorei (Newm.) H.P. Fuchs (Equisetaceae) - редкие виды
флоры Сибири7
АЛ. Эбель
Семейство хвощевые (Equisetaceae Rich, ex DC.) обычно считается монотипным, включающим единственный современный род Equisetum L. При этом гады, выделяемые в лодрод Hippochaete Milde (в Сибири это Equisetum hiemale L., Е. ramosissimum Desf., E. scirpoides Michx., E. variegattm Schleich. ex Web. et Mohr и гибридогенный вид E. x moorei Newm.), хорошо отличаются от видов типового подрода некоторыми анатомоморфологическими признаками (в частности, строением стробилов). Имеются также различия в их географическом распространении: виды типового подрода распространены преимущественно в областях с умеренным и холодным климатом, а в тропиках обитают почти исключительно представители подрода Hippochaete (Филин, 1978). Поэтому, вероятно, более целесообразно рассматривать Equisetum и Hippochaete в качестве отдельных родов (Цвелев, 1999).
Hippochaete ramosissima (Desf.) Boern. - наиболее теплолюбивый и самый ксерофильный из всех видов хвощевых, распространенных в Сибири. Ареал вида охватывает тропические и субтропические регионы Азии, Африки я Центральной Америки (Hauke, 1962; Бобров, 1974; Hulten, Fries, 1986). В более северных широтах вид встречается преимущественно в районах с теплоумеренным климатом - Средняя Европа, юг Восточной Европы (главным образом южнее 50° ели.), Кавказ, Средняя Азия и Казахстан, Восточная Азия. Северная граница ареала хвоща ветвистого в Евразии при движении с запада на восток постепенно перемещается к югу: от 57° с.ш. в Прибалтике до 37° с.ш. в Японии. На территории Сибири известно не более 10 местонахождений этого вида: на юге Омской и Новосибирской обл. (Шауло, 1988, 1998), на юго-западе Курганской обл. (Науменко, Иваненко, 1999) и в Северном Алтае (Пяк и др., 2000). Вид был указан также для других пунктов Алтая: верх, р. Чулышман (Крылов, 1927), р. Чеган-Узуй, с. Анос (Шауло, 1988), однако эти сведения ошибочны и относятся к другим видам (соответственно Equisetum fluviatile L., Е. palustre L., Hippochaete x moorei (Newm.) H.P. Fuchs).
Несколько чаще встречается на юге Сибири Hippochaete х moorei, который считается гибридом между Я. hiemale (L.) Bruchin и К ramosissima (Tutin, 1964; Hauke, 1962). По облику Hippochaete х moorei похож на Н. hiemale, но отличается более тонкими стеблями, которые к тому же обычно не зимующие и менее жесткие (сплющиваются при высушивании
7 Исследования выполнены при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований.
