CC BY
45
Gause G.F. 1934. The Struggle for Existence. Baltimore: 1-163.
Hutchinson G.E. 1965. The niche. An abstractly inhabited hyper-volume // The Ecological
Theatre and the Evolutionary Play. New Haven: 26-78. MacArthur R.H. 1968. The theory of the niche // Population Biology and Evolution. Syracuse: 159-176.
Odum H.T. 1957. Trophic structure and productivity of Silver springs, Floride // Ecol. Monogr. 27: 55-112.
Odum H.T., Cantlon J.E., Konricker L.S. 1960. An organizational hierarchy postulate for the interpretation of species - individuals distribution, species entropy and ecosystem evolution and the meaning of a species-variety index // Ecology 41: 395-399. Patten В.С. 1959. An introduction to the cybernetics of the ecosystem: the trophic-dynamic
aspect // Ecology 40: 221-231. Shelford V.E. 1911a. Ecological successions stream fishes and the method of physiographic
analysis // Biol. Bull. 21: 9-34. Shelford V.E. 1911b. Ecological succession: pond fishes // Biol. Bull. 21: 127-151. Starobogatov Ya.I. 1987. Causes of the peculiarity of the macroevolution // Towards a New Synthesis in the Evolutionary Biology. Praha: 214-216.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 1068: 3550-3554
О взаимоотношениях песца Alopex lagopus и некоторых видов тундровых птиц
Ф.Б.Чернявский
Второе издание. Первая публикация в 1967*
Песец Alopex lagopus — самый многочисленный и наиболее активный наземный хищник тундровой зоны. Весьма характерные морфологические особенности и глубокие эколого-физиологические приспособления песца к условиям Севера (Шварц 1963) заставляют отнести этот вид к числу арктических автохтонов и предполагать его существование в тундровых биоценозах по крайней мере с нижнего плейстоцена. Зимой песец предпринимает широкие кочёвки, в том числе и по морским льдам, тогда как в летнее время, напротив, привязан к довольно ограниченному по площади участку обитания около выводковой норы. Принято считать, что популяции данного вида, не связанные с морским побережьем, в период размножения зависят почти исключительно от леммингов и некоторых других полёвок. Между тем песец успешно размножается и в таких местах, где мышевидные грызуны вообще отсутствуют (запад и юг Гренландии, Шпицберген). Основу ра-
* Чернявский Ф.Б. 1967. О взаимоотношениях песца и некоторых видов тундровых птиц // Зоол. журн. 46, 6: 937-940.
циона песца в этих районах составляют птицы, главным образом их яйца и птенцы (Braestrup 1941; Larson 1960). Анализ литературных источников, а также собственные наблюдения приводят нас к выводу, что даже там, где имеются лемминги, хищническая деятельность песца оказывает заметное воздействие на численность некоторых видов птиц, у которых в свою очередь выработались интересные поведенческие приспособления для защиты кладки от этого хищника.
Одним из первых, кто обратил внимание на роль песца как наиболее опасного врага птиц в гнездовое время, был А.А.Бируля (1907), исследовавший Западный Таймыр и Новосибирские острова. Он упоминает о характерных гнездовых сообществах тундровых птиц, устраивающих гнёзда в непосредственной близости от мест гнездования крупных чаек, поморников, сапсанов Falco peregrinus и белых сов Nyctea scandiaca, которые успешно отгоняют песца от своих гнёзд.
С.П.Наумов (1931) установил, что в полосе типичной тундры Гы-данского полуострова в годы с малой численностью мышевидных грызунов птицы, их яйца и птенцы — основная пища песцов в летнее время. А.Н.Дубровский (1937) пришёл к такому же выводу на основании наблюдений на Новой Земле. По данным А.А.Романова (1941), в тундрах Лено-Хатангского края от песцов больше всего страдают гнёзда белых Lagopus lagopus и тундряных L. mutus куропаток, некоторых куликов и воробьиных. Иногда хищнику удаётся разграбить также кладки гуменников Anser fabalis и белолобых казарок Anser albifrons. Местами песцы разоряют до 40% от общего количества гнёзд различных видов птиц.
По наблюдениям В.М.Сдобникова (1958), на Северном Таймыре песцы разоряют гнёзда всех обитающих там птиц, за исключением сокола-сапсана, мохноногого канюка Buteo lagopus и белой совы. Автор показывает, что в годы обилия песца при малом количестве лемминга прирост птичьего населения в тундре наименьший.
Имеются данные о гнездовании различных видов тундровых птиц вблизи гнёзд хищных птиц — таких как сапсан, мохноногий канюк, что связывается с поисками птицами защиты от четвероногих хищников (Сдобников 1959; Кречмар 1965; Леонович, Залетаев 1963). С.Ларсон (Larson 1960), анализируя состав и численность авифауны Шпицбергена и Гренландии, приходит к выводу, что хищническая деятельность песца оказывает заметное воздействие как на птиц побережий, так и на пернатых обитателей удалённых от моря участков открытой тундры. Если первые находят спасение от песцов на недоступных скалах и небольших изолированных островках, то представители второй группы (тундряная куропатка, морской песочник Calidris maritima, чернозобик Calidria alpina, исландский песочник Calidris canutus, галстучник Charadrius hiaticula, песчанка Calidris alba и др.) уберегают свои
кладки с помощью покровительственной окраски и специфического поведения около гнезда.
В 1964 году мы провели наблюдения на острове Врангеля за взаимоотношениями песца с гнездящимися там птицами. Во время летних пеших маршрутов и поездок на вездеходе было проведено картирование всех встреченных нор, заселённых песцами. Всего на острове с учётом данных, полученных от местных охотников, было насчитано около 100 жилых нор. Основной очаг размножения песцов располагался в районе гнездовья белых гусей Chen caerulescens (верховья реки Тундровой). Участки, непосредственно прилегающие к гнездовью, были заселены песцами с большой плотностью, вероятно, близкой к предельной для данного вида (2 норы на 1000 га). На остальной части острова песцовые норы распределялись более или менее равномерно, встречаясь главным образом по краям речных террас в тундре Академии и на южном побережье.
В настоящее время на острове Врангеля имеется лишь одна крупная колония белых гусей, расположенная, как уже было упомянуто, в верхнем течении реки Тундровой. Общая численность птиц, населяющих эту колонию, судя по результатам учёта в 1964 году, составляет около 300 тыс. (Uspenski 1965). Есть основания предполагать, что возникновение колониальной формы гнездования у белых гусей, лишённых покровительственной окраски, носило приспособительный характер и было направлено в основном против песца.
Сразу же после прилёта гусей песцы начинают преследовать особей, ослабленных тяжёлой дорогой, а также подранков. Здоровые птицы активно обороняются от хищников, причём оборона часто осуществляется коллективно. Позже, во время насиживания, песцы постоянно шныряют по колонии, избегая, однако, заходить в центральные её участи, заселённые гусями наиболее плотно. Гусаки, как правило, успешно отгоняют зверька от своих гнёзд, стремительно его атакуя. Иногда несколько птиц объединяются для совместной атаки. Гусыни при этом чаще всего остаются сидеть на яйцах, но иногда тоже участвуют в обороне гнезда. Тем не менее, настойчивому хищнику время от времени удаётся похищать яйца, особенно в начале насиживания, когда самки сидят не очень плотно и часто уходят на кормёжку, а также в моменты нередко возникающих среди гусей потасовок.
Приходилось наблюдать и более сложные формы поведения песца: подкравшись под каким-нибудь прикрытием, он с хриплым лаем делает несколько прыжков в сторону насиживающей пары. От неожиданности гуси обычно взлетают, а песец успевает схватить яйцо.
Пока нет возможности дать количественную характеристику тому урону, который наносят песцы врангельской колонии белых гусей, однако нужно думать, что он не так уж мал и, во всяком случае, заметно
увеличивается по направлению от центра гнездовья к его периферии. В начале июля пары гусей с выводками покидают гнездовье и уходят на север, в тундру Академии. Значительная часть гусиного молодняка попадает при этом в лапы хищников, так как защитить разбегающихся в разные стороны гусят взрослым птицам значительно труднее, чем отогнать песца от гнезда.
Интенсивность хищнической деятельности песца на гнездовье резко возрастает при неблагоприятных изменениях погодных условий, в частности во время нередких на острове летних снегопадов. Мы имели возможность наблюдать последствия такой пурги, разыгравшейся 21 июня 1964. В результате глубина образовавшегося снежного покрова достигла 30-40 см, и гусыни, ни на миг не покидавшие гнёзда, оказались заключёнными в снеговые камеры, откуда были видны лишь их головы и шеи. Песцы в полной мере воспользовались бедственным положением гусей. Утром 22 июня, пройдя по гнездовью около 5 км, мы насчитали 25 гнёзд, полностью разграбленных хищниками. Яйца были утащены или съедены тут же на месте.
Кроме основного гнездовья, удалось обнаружить две небольшие колонии белых гусей (по нескольку десятков пар каждая) в среднем течении реки Гусиной и в верховьях реки Мамонтовой. Обе эти колонии группировались около гнёзд белой совы, представляя таким образом классический пример тундрового гнездового сообщества. На реке Мамонтовой по соседству с совой и белыми гусями устроила гнездо и чёрная казарка Branta bernicla. В другом месте рядом с белой совой гнездилась обыкновенная гага Somateria moШssima. Гаги, кроме того, устраивают гнёзда на косах, куда доступ песцу затруднён широкими лагунами. Немногочисленные гаги, гнездящиеся во внутренних частях острова без совиной защиты, постоянно демонстрировали весьма характерное защитное поведение: самка, сливающаяся благодаря покровительственной окраске с окружающей местностью, слетала с гнезда буквально из-под самых ног человека. Несомненно, что благодаря такому поведению гаге часто удаётся остаться незамеченной и сохранить свою кладку от песца.
Длиннохвостые поморники Stercorarius longicaudus, в большом количестве гнездящиеся на острове, не делают, как известно, никаких попыток замаскировать свои кладки. Зато их поведение настолько агрессивно, что песцы избегают даже появляться близ гнездовых участков этого вида. Неоднократно приходилось наблюдать, как пара поморников атаковала песца столь энергично, что зверёк то и дело был вынужден принимать оборонительную позу, сопровождая её очень характерным пронзительным лаем. Не менее энергично ведут себя около гнёзд и вилохвостые чайки Xema sabini, гнездящиеся небольшими колониями среди сильно заболоченных участков тундры Академии. Оби-
татели колонии обычно стремительно пикируют на любого пришельца, оберегая кладки. Видимо, этим птицам почти всегда удаётся отогнать песца от своей гнездовой территории. Тулес Pluvialis squatarola и камнешарка Arenaria interpres снимаются с гнёзд задолго до приближения песца и атакуют его поодиночке или парами, что, как правило, отвлекает внимание хищника от кладки, хотя и не гарантирует полностью её сохранность. Исландский песочник, напротив, сидит довольно плотно и отводит от гнезда, притворяясь раненым. Сходное с этим поведение около гнезда характерно для дутыша Calidris melanotos.
Пуночкам Plectrophenax nivalis удаётся сохранить от песца большинство кладок благодаря гнездованию в глубоких нишах и пустотах между камнями. Лапландские подорожники Calcarius lapponicus достигли высокой степени совершенства в маскировке своих гнёзд, но тем не менее урон, наносимый им песцом, довольно велик.
Все приведённые данные, таким образом, свидетельствуют о том, что хищническую деятельность песца, особенно в те годы, когда мало леммингов, следует считать важным экологическим фактором, оказывающим сильное влияние на численность многих птиц внутренней тундры. Возможно, что именно влияние песца определило многие особенности гнездового поведения различных представителей тундровой орнитофауны.
Литер атур а
Бируля А.А. 1907. Очерки из жизни птиц полярного побережья Сибири // Зап. Акад.
наук по физ.-мат. отд. 17, 2: 1-157. Дубровский A.H. 1937. Песец и песцовый промысел на Новой Земле // Тр. Аркт. ин-та 27.
Кречмар А.В. 1965. Наземная фауна позвоночных Западного Таймыра, её экологическая
и зоогеографическая характеристика. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л. Леонович В.В., Залетаев В.С. 1963. Под защитой сильных // Природа 3: 91-96. Наумов С.П. 1931. Млекопитающие и птицы Гыданского полуострова // Тр. Поляр. комиссии АН СССР 4: 5-106. Романов А.А. 1941. Пушные звери ЛеноХатангского края и их промысел // Тр. н.-и. инта поляр. земледелия, животноводства и промысл. хоз-ва 17: 1-138. Сдобников В.М. 1958. Песец на Таймыре // Проблемы Севера 1: 212-220. Сдобников В.М. 1959. Гуси и утки Северного Таймыра // Тр. н.-и. ин-та сель. хоз-ва
Крайнего Севера 9: 154-183. Шварц C.C. 1963. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике. Т. 1. Млекопитающие // Тр. Ин-та биол. Урал. фил. АН СССР 33: 1-431.
Braestrup F.W. 1941. A study on the Arctic fox in Greenland // Medd. Grönl. 131: 1-101. Larson S. 1960. On the influence of the Arctic fox Alopex lagopus on the distribution of Arctic
birds // Oikos 2, 2: 276-305. Uspenski S.M. 1965. The geese of Wrangel Island // Wildfowl Trust Ann. Rep. 16: 126-129.
