CC BY
38
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1559: 367-386
Размножение белых сов Nyctea scandiaca и численность леммингов на острове Врангеля
К.Е.Литвин, В.В.Баранюк
Второе издание. Первая публикация в 1989*
Белая сова Nyctea scandiaca — высокоспециализированный миофаг. Неоднократно подчёркивалась тесная зависимость её гнездовой плотности и успешности размножения от состояния кормовой базы, основу которой составляют лемминги (Формозов 1981; Осмоловская 1948; Por-tenko 1972; Cramp, Simmons 1985). Однако количественные показатели этой зависимости анализировались недостаточно полно.
Цель настоящей работы — детальный анализ репродуктивных показателей белой совы на острове Врангеля на фоне циклических изменений численности леммингов с 1969 по 1987 год. При этом анализировались литературные (Кречмар, Дорогой 1981; Дорогой 1983; Литвин, Пуляев, Сыроечковский 1985) и оригинальные неопубликованные данные. Мы использовали также любезно предоставленные нам Е.В. Сыроечковским материалы, полученные им в ходе исследования популяции белых гусей Anser caerulescens в верховьях реки Тундровой в 1969-1978 годах. Кроме того, рассматривались сведения, собранные сотрудником заповедника «Остров Врангеля» А.И.Пуляевым в бассейне реки Мамонтовой в 1981-1983 годах, а также данные других исследователей. Мы пользуемся возможностью выразить признательность всем лицам, предоставившим необходимые сведения.
Собственный материал собран в 1979-1987 годах в центральной и северной частях острова Врангеля. Общая площадь территории, на которой производился поиск гнёзд белых сов в разные годы, составляла от 200 до 400 км2. Особенно полно обследовалась территория в верхней части долины реки Тундровой и соседней реки Лемминговой. В пределах её выделен модельный участок, на котором можно проследить динамику численности гнездящихся белых сов начиная с 1969 года. Площадь модельного участка 100 км2.
На обследуемой территории ежегодно с 15-25 мая по конец июля регистрировались все гнёзда белых сов, часть из них посещалась регулярно до середины августа. Отмечались число яиц в кладках, особенности расположения гнезда, остатки пищи, особенности поведения птиц и др. Собирались данные по гнездованию водоплавающих птиц вокруг совиных гнёзд. Кроме того, оценивалось влияние на успех размножения белых сов их взаимодействий с песцами Alopex lagopus. В снежный период года часть маршрутов проводилась на снегоходе. Найденные гнёзда наносились на карту масштаба 1:100000. Регистрировались также встречи выводков и
* Литвин К.Е., Баранюк В.В. 1989. Размножение белых сов (Nyctea scandiaca) и численность леммингов на острове Врангеля IIПтицы в сообществах тундровой зоны. М.: 112-129.
неразмножающихся белых сов, по возможности определялись их возраст и пол (по цвету оперения). В 1986-1987 годах вместе с сотрудниками заповедника проведено широкое обследование всей территории острова с целью поиска гнёзд. Всего за 19791987 годы проанализированы данные примерно по 200 гнёздам полярных сов.
Динамика численности леммингов
Основой питания полярных сов, гнездящихся на острове Врангеля, служат лемминги двух видов — сибирский Ьвттив вЬЫпеив и копытный В1етовЬопух ЬотдиаШв. Численность этих грызунов подвержена циклическим колебаниям, межгодовые её различия достигают весьма значительной величины. Численность леммингов на острове регулярно учитывалась с 1972 по 1982 год (Чернявский, Ткачёв 1982; Дорогой 1983), визуальные наблюдения проводились и ранее (Кречмар, Дорогой 1981). Динамика численности леммингов в исследуемый период в общих чертах выглядит следующим образом.
Низкая численность грызунов в 1969 году сменилась быстрым её нарастанием и достигла высокого уровня в 1970 году. Пик пришёлся на 1971 год, после чего у сибирского лемминга наступила депрессия уже в 1972 году, тогда как численность копытного лемминга падала постепенно до минимума в 1974 году. Повышение численности обоих видов привело к следующему пику в 1976 году. В 1977 году наблюдалась глубокая депрессия численности обоих видов, после чего шло постепенное её нарастание с достижением среднего уровня в 1980 году. В 1981 году плотность населения обоих видов достигла наибольшей величины, а в 1982 году вновь снизилась до среднего уровня. В 1983 году, по нашим визуальным данным, численность снизилась и достигла минимального уровня в 1984 году. В 1985 году численность вновь начала повышаться, следующего пика она достигла в 1986-1987 годах.
Анализируемый 19-летний период включает 4 пика численности леммингов и разнообразные ситуации между ними, что позволяет сравнивать между собой показатели размножения белых сов на самых разных уровнях кормовой обеспеченности.
Общие особенности гнездования белой совы на острове Врангеля
Для белых сов характерны массовые кочёвки и инвазии, связанные с неравномерным распределением плотности населения грызунов в пределах ареала (Формозов 1981). Общая численность белых сов на острове в летний период в первую очередь определяется уровнем численности леммингов. При минимальной численности грызунов совы встречаются редко. В 1979 году за весь период работы (июнь-июль) отмечено всего 3 птицы. В 1977 году на стадии глубокой депрессии численности леммингов плотность неразмножающихся сов была также очень низкой - около 1 особи на 50-60 км2 (Кречмар, Дорогой 1981).
При низкой численности леммингов в 1984 году число неразмножающихся сов было намного большим, однако гнёзда на острове Врангеля были единичны.
При максимальной численности леммингов лишь незначительная часть встреченных сов не размножалась. Отдельные пары держались на гнездовых участках, были одиночные территориальные самцы. Наибольшее количество неразмножающихся сов наблюдалось при средней численности грызунов. В середине июля 1985 года в верхней части долины реки Тундровой с одной точки на берегу реки можно было насчитать до 20 сов. По-видимому, уровень численности леммингов резко снижает общую численность сов, остающихся на летний период на острове, только на фазе глубокой депрессии, как в 1977 году. При недостаточном количестве грызунов совы используют замещающие корма — в основном птиц и их яйца (Кречмар, Дорогой 1981; наши данные).
Численность гнездящихся на острове сов жёстко связана с кормовой ситуацией данного года. Самцы прилетают на остров, отделённый от материка 200-километровым проливом, раньше самок. При достаточном количестве корма они быстро занимают гнездовые участки. Для привлечения самок часто выкладывают добытых леммингов на возвы-шениях-присадах и обращают на себя внимание характерными брачными демонстрациями. Особенно ярко такое поведение выражено при наибольшей численности леммингов. Прилетающие постепенно самки присоединяются к территориальным самцам. Количество самцов всегда несколько избыточно, даже в 1981 году мы постоянно отмечали одиночных самцов в июне-июле, некоторые из них продолжали брачные демонстрации до конца июня. При невысокой численности леммингов в 1985 году большинство встреченных нами в июне-июле птиц были самцами. По нашим представлениям, количество гнездящихся пар белых сов лимитируется наличием самок. Самки могут прилетать на остров и откочёвывать обратно при недостаточном количестве корма, а могут просто не появляться в достаточном количестве. Число белых сов, размножающихся на острове Врангеля, может зависеть не только от кормовой ситуации на самом острове, но и от количества и полового состава прилетевших птиц, которое определяется отнюдь не численностью популяции, а скорее состоянием кормовой базы в прилегающих районах (Cramp, Simmons 1985; Формозов 1981).
На острове Врангеля, как и в других частях ареала, белые совы предпочитают гнездиться на участках с расчленённым рельефом. Отдельные возвышения используются птицами не только для устройства гнёзд, но и как присады. Гнёзда располагаются на мерзлотных буграх, обрывистых берегах ручьёв и рек, на каменистых уступах и останцах, иногда на невысоких кочках. Наибольшее количество гнёзд встречается на крутых берегах рек в межгорных долинах, в среднем и нижнем
течении ручьёв. На острове Врангеля оптимальны для гнездования широкие межгорные долины рек. В горных центральных частях острова, где долины намного уже, плотность гнездования белых сов ниже. Мало пригодна для гнездования сов низменная северная часть острова, где только в специфических условиях 1987 года наблюдалась достаточно высокая их плотность.
Судя по расположению гнёзд на модельном участке и в его окрестностях, белые совы в выборе места для гнезда не ограничены условиями рельефа. Это подтверждается существованием большого количества старых гнездовых лунок, хорошо заметных благодаря изменённой вокруг них растительности. Количество таких лунок в несколько раз превышает максимальное количество гнёзд, отмечаемое в одном году. При этом совы редко используют прошлогодние гнёзда.
Для выбора гнездового участка очень важно распределение снега. Большинство птиц гнездится на склонах южной экспозиции, раньше освобождающихся от снега (Кречмар, Дорогой 1981). Размещение гнёзд белых сов на склонах разной экспозиции зависит от характера распределения снежного покрова, определяемого не только количеством осадков, но и преимущественными направлениями ветров. Из 96 гнёзд, найденных в 1980-1986 годах, 58 располагались на склонах южной экспозиции. При этом в многоснежные годы (1980 и 1982) на южных склонах располагалось большинство гнёзд — 74% (п = 27). В условиях, когда глубина снежного покрова была меньшей (1981 и 1983 годы), на южных склонах располагалось 50% гнёзд (п = 38).
Белые совы предпочитают устраивать гнёзда на относительно невысоких буграх пологих травянистых склонов, непосредственно в стациях леммингов. Однако в момент заселения гнездовых участков такие места часто бывают покрыты снегом. В этих случаях совы гнездятся на противоположных, более крутых склонах. В таких условиях форма индивидуального участка птиц несимметрична относительно места расположения гнезда и во многом зависит от характера рельефа. В пределах модельного участка крутые склоны, расположенные напротив травянистых пологих участков, богатых грызунами, использовались совами для гнездования особенно часто.
Динамика гнездовой плотности белых сов
В 1973, 1974, 1977 годах совы не гнездились на острове. Это были годы глубоких депрессий численности леммингов. При очень низкой численности грызунов гнёзда сов были единичны (1972, 1978,1979, возможно 1969 год). При более высокой численности леммингов количество размножающихся белых сов варьирует в широких пределах. На модельном участке (100 км2) количество гнёзд распределялось по годам следующим образом:
Год 1969 1970 1971 1972 1973 1974 1975 1976 1977 1978
Число гнёзд 0 15 6 1 0 0 1 1 0 2
Год 1979 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987
Число гнёзд 0 5 10 6 3 0 2 11 4
Сходная картина наблюдалась в бассейне соседней реки Мамонтовой. Здесь на участке площадью 43 км2, тянущемся по обоим берегам в среднем течении реки, в 1981 году зарегистрировано 10 гнёзд, в 1982 — 3, в 1983 - 4, в 1986 - 8.
Приведённые данные показывают, что количество гнездящихся сов изменяется в соответствии с колебаниями численности грызунов и достигает наибольших величин в годы пиков. Однако данные по модельному участку несколько не соответствуют описанной в литературе картине динамики численности леммингов. Это относится к пикам численности 1971 и 1976 годов. На модельном участке плотность гнездования сов в 1970 году была намного выше, чем в 1971, она достигала максимальной отмеченной здесь величины — 0.15 гнезда на 1 км2. Количество гнёзд, зарегистрированное Е.В.Сыроечковским на модельном участке в 1976 году, не соответствует высокой численности леммингов, указанной для этого года (Кречмар, Дорогой 1981). Высокая плотность гнездования в 1976 году Кречмаром и Дорогим отмечена в долине реки Неизвестной, что может свидетельствовать о высокой численности леммингов именно в этом районе. В названной работе упоминается, что плотность гнездования сов на реке Мамонтовой в 1976 году была также очень высокой, «совы гнездились примерно через каждые 1.5 км», однако в долине реки Тундровой плотность гнездования сов была намного ниже. По нашим данным, долина реки Мамонтовой в среднем течении - один из оптимальных для гнездования сов участок острова, что подтверждается очень высокой плотностью гнездования при максимуме численности грызунов в 1981 году (0.23 гн./км2). Близкий к этому показатель зарегистрирован в том же году в среднем течении реки Неизвестной — 0.20 гн./км2 (60 км2) (Дорогой 1983).
Однако абсолютные величины плотностей гнездования на разных участках непригодны для сравнения между собой из-за неоднозначности выбора площади участка. Возможно, более объективным показателем может служить средняя величина минимального расстояния до соседнего гнезда. В других частях ареала белых сов наименьшая величина этого показателя составляла 2.1 км (Cramp, Simmons 1985). На острове Врангеля в годы пиков численности грызунов расстояния между гнёздами сов заметно меньше. На модельном участке и прилегающей территории (бассейн реки Лемминговой) в 1970 году среднее минимальное расстояние между гнёздами составило 1.8±0.2 км (0.7-4.3 км; n = 16), в 1981 году — 1.9±0.4 км (0.6-5.2 км; n = 14). В пределах этой территории в оба указанных года особенно высокой плотность гнездо-
вания белых сов была по реке Лемминговой, вдоль которой много склонов южной экспозиции. В 1981 году среднее минимальное расстояние здесь составляло всего 1.0±0.4 км (0.6-1.9 км; п = 7). При пике численности леммингов в 1981 году этот показатель был близок к таковому на модельном участке — 1.8±0.2 км (1.6-3.2 км; п = 11).
Расстояния между гнёздами сов наименьшие при наибольшей численности леммингов — 0.6-1.0 км. Судя по всему, предгорные части долин острова Врангеля оптимальны для гнездования сов. Их плотность здесь близка к максимальной в пределах всего ареала вида.
Таким образом, количество гнездящихся белых сов изменяется сопряжённо с численностью леммингов. Плотность гнездования значительна только при достаточно высоком уровне обеспеченности кормом.
Сроки гнездования
Сроки гнездования белых сов на острове Врангеля зависят от численности леммингов, а также от погодных условий (Кречмар, Дорогой 1981). В этой работе приведены данные, показывающие, что обычно совы начинают откладку яиц в третьей декаде мая. В 1971, 1972, 1978 и 1979 годах первые яйца появились с 22 мая по начало июня. В 1976 году в 7 гнёздах из 9 откладка яиц началась в самом начале третьей декады мая, При высокой численности леммингов совы могут гнездиться раньше, одна из кладок в 1970 году начата 11 мая, другая - 18-19 мая. По данным Е.В.Сыроечковского, в 1976 году совы, гнездящиеся в районе колонии белых гусей, отложили первое яйцо 13 мая.
Наши данные, собранные в 1980-1987 годах, позволяют несколько уточнить степень зависимости сроков гнездования от корма и погодных условий. В этот период, кроме 1981 года, начало откладки яиц у белых сов проходило примерно в одни и те же сроки. Большинство птиц (79.6%) из числа тех, для которых сроки гнездования были известны или вычислены по срокам вылупления (п = 54), начали откладку яиц в третьей декаде мая. Отсутствие явных межгодовых различий позволяет сгруппировать эти данные вместе (рис. 1, Б), Самая ранняя дата начала кладки в такие годы - 16 мая, средняя - 25 мая. Эти данные сходны с таковыми в условиях невысокой численности грызунов, указанными в литературе. Как ни странно, 16 мая 1984 начата кладка при очень низкой численности леммингов. Возможно, что это гнездо, единственное, обнаруженное нами на площади около 400 км2, было привязано к локальной стации переживания грызунов. Другие ранние сроки откладки первого яйца отмечены на спаде пика численности в 1982 году и на подъёме в 1986 году, когда очень высокий уровень численности леммингов мог быть только на локальных участках.
При очень высокой численности леммингов в 1981 году начало откладки яиц растянулось более чем на месяц (рис. 1, А). Часть птиц
(16%) начала кладку в первой декаде мая, большинство - во второй декаде (47%) и только 26% - в третьей декаде мая. Самая ранняя откладка первого яйца - 1 мая, средняя - 18 мая (п = 19). Различие дат статистически значимо (Ь = 3.20, Р < 0.01). Растянутость начала размножения связана, по нашему мнению, с постепенностью прилёта сов, особенно самок, на территорию острова.
Рис. 1. Распределение кладок по срокам появления первого яйца в гнёздах белых сов. А — при максимальной численности леммингов (всего 19 кладок, 1981 год), Б — при прочих условиях (54 кладки, 1980, 1982-1987 годы); по вертикали — процент от общего числа кладок
Белые совы приступают к откладке яиц намного раньше других птиц, гнездящихся на острове Врангеля. Откладка яиц у них идёт с интервалом в 2 сут, инкубация продолжается 31-34 дня (Кречмар, Дорогой 1981). Весь период насиживания от откладки первого яйца до того времени, когда самка перестаёт обогревать птенцов, составляет 40-60 дней. Птенцы зависят от родителей до 9-11-недельного возраста (Cramp, Simmons 1985). Весь период размножения занимает около 3.5 месяцев. Критический период для птенцов наступает осенью, когда условия охоты резко затрудняются. Таким образом, белые совы стеснены в сроках гнездования краткостью полярного лета и вынуждены начинать гнездование при весьма суровых погодных условиях.
Гнездо белых сов — углубление в почве глубиной 10-20 см, диаметром 20-40 см, лишено выстилки. При отрицательных температурах в
мае (даже 12 июня 1985 было минус 14°С) развитие яиц может происходить только при очень плотном насиживании с первого яйца. Самки белых сов не покидают кладку даже во время метелей, обычных в конце мая - начале июня, В 1983 году зарегистрирован единственный случай, когда совы бросили кладку (4 яйца) во время пурги, продолжавшейся с 25 по 27 мая. Гнездо этой пары было расположено на северном склоне на бугорке высотой всего около 30 см. Все остальные наблюдаемые кладки остались целы.
Весь период насиживания самец кормит самку. В это время на острове ещё нет замещающих кормов, и численность леммингов играет решающую роль. Самцы могут прокормить насиживающих самок даже при почти сплошном снежном покрове, если численность леммингов достаточно велика.
При максимальной численности леммингов начало размножения сдвигается на наиболее ранние сроки - на начало второй декады мая (1970, 1981, 1976 годы).
Сроки начала размножения зависят и от погодных условий. В 1981 году максимальная численность леммингов совпала с аномально ранней весной. Средняя температура воздуха первой декады мая была минус 4.2° при средней — минус 10.5°С. Глубина снежного покрова была весьма мала, положительные дневные температуры отмечались в первых числах мая. Именно этими условиями можно объяснить начало гнездования белых сов в первой декаде мая 1981 года. Вторая декада мая 1981 года была также относительно тёплой (средняя температура воздуха минус 6.0°С). Однако в благоприятных условиях первой половины мая 1983 года, когда было мало снега, а средняя температура во второй декаде составляла минус 5.9°С, совы приступили с размножению только после 19мая, при начавшемся похолодании с метелью. В условиях малого количества снега в 1985 году белые совы гнездились в те же сроки, что и в многоснежном 1982 году.
Очевидно, гнездование сов в первой декаде мая в 1981 году обусловлено наложением максимального количества корма на благоприятные погодные условия. Последние сами по себе недостаточны для раннего размножения. Видимо, белые совы ориентируются в оценке кормности участка по активности леммингов (выходы на поверхность). Интенсивное таяние снега вызывает резкое увеличение количества леммингов на поверхности, однако в большинстве случаев это бывает в третьей декаде мая. Для гнездования белых сов важен именно уровень весенней активности грызунов на поверхности. Снежность играет меньшую роль, поскольку такие приёмы охоты белых сов, как подка-рауливание у нор и высматривание добычи на бреющем полёте, позволяют успешно добывать грызунов и на поверхности снега. Вероятно, добычливость охоты в весеннее время определяет не только возмож-
ность гнездования и начало размножения, но и общую продуктивность популяции белых сов.
Продуктивность размножения белых сов
Как и у многих других хищных птиц, у белых сов ярко выражена зависимость продуктивности от состояние кормовой базы. При столь ограниченном наборе кормовых объектов эта зависимость особенно заметна. В 1979-1987 годах средняя величина кладки варьировала от 5.43 до 9.43 яйца. Число яиц в кладке изменялось от 3 до 14, что соответствует данным по другим частям ареала (Рог1епко 1972).
В период 1970-1987 годов (табл. 1) максимальная средняя величина кладки была в 1981 году, что соответствовало максимальным численности грызунов и плотности гнездования сов. В 1981 году зарегистрирована и максимальная величина кладки — 14 яиц. Средняя величина кладки в бассейне реки Неизвестной — 9.0 яиц (Дорогой 1983). Это близко к величине, полученной на модельном участке и в долине реки Мамонтовой.
Таблица 1. Величина кладок белых сов на острове Врангеля
Годы М ± т п Пт
1970+1976 7.1 16 6-10
1971 6.0 6 5-7
1972,, 1975, 5.1 ± 0.58 8 2-7
1978,, 1979
1980 5.43 ± 0.20 7 5-6
1981 9.43 ± 0.30 37 6-14
1982 5.95 ± 0.44 19 3-10
1983 5.91 ± 0.41 11 3-8
1984 6.0 1
1985 6.0 ± 0.32 5 5-7
1986 6.98 ± 0.24 44 3-10
1987 6.50 ± 0.52 8 4-8
1980, 1982-1985 5.86 ± 0.22 43 3 -10
Наиболее интересным следствием анализа величин кладок является то, что в годы непиковой численности леммингов число яиц изменяется не плавно в соответствии с колебаниями численности грызунов, а держится на постоянном низком уровне — в пределах 5-6. Межгодовые различия при этом незначимы. При средней численности грызунов на спаде пика в 1982 году отмечался наибольший разброс величины кладок (3-10 яиц). При этом крупные кладки начаты в более ранние сроки (18-20 мая). Это свидетельствует о том, что на локальных участках численность леммингов была ещё высокой. В 1986 году, при пике леммингов величина кладки не достигла уровня 1981 года. Сред-
ний показатель 1986 года значимо отличается от такого в 1981 (Ь = 6.47; Р < 0.001) и в то же время он значимо выше, чем показатель, характеризующий группу «непиковых» сезонов (Ь = 3.4; Р < 0.001). Таким образом, средняя величина кладки в 1986 году промежуточная.
Рис. 2. Распределение кладок белых сов с различным числом яиц в годы с разными кормовыми условиями. А — 1981 год (всего 37 кладок), Б — 1986 год (44 кладки), В — 1980, 1982-1985, 1987 годы (50 кладок); по вертикали доля кладок с данным числом яиц от общего числа кладок.
Суммируя данные 1970-1978 годов с нашими, можно видеть, что зависимость величины кладки белых сов от численности леммингов наибольшая при максимальной численности грызунов. При высоком, но не максимальном уровне, этот показатель достигает средней величины. В остальных условиях число яиц в кладках сов находится на нижнем уровне. Распределение кладок с различным числом яиц на всех трёх уровнях сильно различается (рис. 2).
Для оценки продуктивности популяции сов необходимы сведения не только о числе отложенных яиц, но и о сохранности их в период инкубации, а также о выживаемости птенцов.
По мере подрастания птенцы покидают гнездо и распределяются на довольно большой территории вокруг него. Такое поведение уменьшает конкуренцию за пищу между птенцами при постоянно возрастающих потребностях. В период полной зависимости от родителей, продолжающийся более 60 дней, каждый птенец съедает около 11 кг корма — примерно 140 леммингов (Watson 1957), В период выкармливания птенцов увеличивается роль замещающих кормов, что особенно характерно при уменьшении количества леммингов (Кречмар, Дорогой 1981). Каннибализма у белых сов мы не отмечали.
Известно, что важным фактором, влияющим на выживание потомства белых сов на острове Врангеля, является хищничество песцов. Песцы разоряют совиные гнезда, поедают птенцов и успешно охотятся на взрослых птиц (Кречмар, Дорогой 1981). В этой же работе отмечено, что «не все белые совы одинаково активно защищают свои участки». Уже отмечалось, что активность сов в защите гнездового участка резко меняется при изменении численности леммингов (Литвин и др. 1985).
В 1981 году совы защищали гнездовые участки очень активно. Подавляющее большинство самцов атаковали людей, стоящих у гнезда. Атакующий самец пикирует прямо на нарушителя границ и пытается ударить лапами с поджатыми когтями. Удары, нанесённые им, весьма чувствительны, не ожидающего атаки человека самец может сбить с ног. В таких условиях самки, сидящие на гнёздах, покидали их только при подходе человека на 100-50 м. В редких случаях самки подключались к атаке. Совы весьма успешно защищали гнёзда от песцов. Радиус охраняемого участка в 1981 году составлял 200-300 м. В таких условиях песцы ведут себя осторожно по отношению к совам и стараются не приближаться к гнезду. Случаи разорения гнёзд водоплавающих в колониях вокруг совиных гнёзд были очень редки, что подтверждает высокую активность сов в защите гнездового участка.
Выживание потомства белых сов в таких условиях было весьма высоким. В 1981 году только в одном случае отмечено разорение песцом гнезда с неполной кладкой, не было случаев исчезновения отдельных яиц. При обилии корма белые совы выкармливали даже очень большие выводки, охотясь на небольших участках вокруг гнёзд. По крайней мере до середины июля не отмечено ни одного случая гибели птенцов. Высокий уровень выживания потомства сов на острове был отмечен и в 1970 году (Кречмар, Дорогой 1981). По данным И.В.Дорогого (1983), успех размножения сов в 1981 году был стопроцентным. Очень высокий уровень выживания птенцов при высокой кормовой обеспеченности отмечен и в других частях ареала (Cramp, Simmons 1985).
Иная картина наблюдалась на подъёме и спаде численности леммингов (1980 и 1982 годы), а также во всех условиях их «непиковой» численности. Поведение сов становится другим. При приближении человека к гнезду некоторые совы летали над головой и лишь угрожающе щёлкали клювом. Подавляющее большинство покидали гнездо при приближении к нему на несколько сот метров и держались вдалеке.
В условиях «непиковой» численности леммингов, даже если она достаточна высока, как например было в 1982 году, защита гнездового участка у сов ослаблена. Прежде всего, это влияет на уровень разорения гнёзд водоплавающих птиц. В 1980 и 1982 годах, когда белые гуси в большом количестве гнездились в колониях около сов, песцы уничтожали гусиные кладки, находящиеся даже в нескольких метрах от гнезда совы. Некоторые колонии разорялись песцами полностью. Неоднократно отмечались случаи разорения самих совиных гнёзд. Наибольшее влияние на выживание потомства белых сов оказывает хищничество песцов в период роста птенцов.
Судя по всему, выживание птенцов на спаде и подъёме пика численности леммингов намного меньше, чем в условиях пика их численности. В 1980 году успех размножения сов был всего 43.7% (Дорогой 1983). В 1982 году средняя величина выводка во второй половине августа составляла 4.0±0.3 птенца (п = 12).
Наименьший уровень выживания птенцов белых сов наблюдается при низкой численности леммингов. В 1983 году из 6 гнёзд в средней части долины реки Мамонтовой одно было разорено песцом в самом начале гнездования, в трёх были съедены птенцы. В 1984 году единственное известное в районе гнездо было разорено песцом. При низкой численности леммингов на подъёме пика (1985 год) песцы уничтожили практически всё потомство сов. Из найденных 6 гнёзд 3 были разорены песцами до вылупления птенцов, в 2 гнёздах были съедены все птенцы, в третьем один птенец дожил лишь до конца июля. В середине августа на маршруте по долинам рек Тундровой и Мамонтовой (50 км) был обнаружен всего один птенец совы. Можно было бы предположить, что часть птенцов погибла от голода, однако именно в середине июля мы стали обнаруживать остатки корма у гнёзд — части тушек леммингов и останки гаг.
Увеличение защитной активности сов можно было вновь наблюдать на следующем пике численности грызунов в 1986-1987 годах. В 1986 году большинство сов (54%, п = 24) активно защищали гнездо от людей, хотя в целом их активность не достигала уровня 1981 года. В 1986 году наблюдались 2 случая разорения гнёзд песцами, однако эффективность защиты гнёзд была весьма высокой. Стоит отметить случай жестокой борьбы самки совы с песцом, который убил трёхнедельного птенца. Оба противника получили серьёзные раны, для песца оказав-
шиеся смертельными. Нападение песца на гнездо, окончившееся гибелью совы, отмечено в 1972 году (Кречмар, Дорогой 1981).
В 1986 году из 49 яиц вылупилось 42 птенца (86%), погибшие яйца — в основном болтуны или задохлики. При величине кладки 6.98± 0.24 яйца среднее число птенцов в выводках к середине июля составило 4.73±0.6 (п = 15), потери — 32.2%. Тот же показатель, определённый во второй половине августа, когда птицы летали, составил 3.50±0.45 (п = 10). Таким образом, в 1986 году сохранилась половина птенцов. При незначительной (не более 7%) гибели гнёзд такой уровень выживания следует считать высоким. В 1987 году уровень выживания потомства сов был таким же. Среднее число птенцов в выводках в середине июля составляло 4.83±0.39 (п = 18), а в период подъёма на крыло — 3.43±0.57 (п = 7).
В целом успешность размножения белых сов полностью зависит от уровня кормовой обеспеченности и максимальна при наивысшей численности леммингов. В условиях средней численности она намного ниже, при низкой численности грызунов приближается к нулю.
Размножение белых сов как индикатор состояния численности леммингов
Характеристики генеративного цикла сов и наличие тушек грызунов у гнёзд можно использовать для определения состояния численности леммингов. Важно определить наличие избытка корма. В 1981 году остатки и целые тушки леммингов мы обнаруживали вокруг каждого гнезда, их количество доходило до 3 десятков. Похожая картина наблюдалась в 1976 году (Кречмар, Дорогой 1981). Налицо была избыточность корма.
При средней численности леммингов на спаде и подъёме их численности (1980 и 1982 годы) не наблюдалось избыточности корма. В долине реки Мамонтовой в 1982 году у гнёзд отмечалось не более 4 леммингов, а в верховьях реки Тундровой только у одного гнезда обнаружен лемминг. В 1983 году остатки леммингов не отмечались, а в 1985 году они начали появляться только после вылупления птенцов.
В период пика численности 1986 году в районе исследований преобладал копытный лемминг. Максимальное число копытных леммингов, найденных у гнёзд сов, равнялось 5. В этом же году в центре острова около гнёзд отмечались только сибирские лемминги. Возможно, соотношение видов грызунов у совиных гнёзд может определяться предпочтением совами одного из видов.
Показатели, выявленные нами в 1979-1987 годах, позволяют рассмотреть динамику численности грызунов по характеристикам размножения белых сов. Однако полученная картина несколько отличается от той, которая описана для других лет (см. выше).
В 1969 году, по данным Е.В.Сыроечковского, численность леммингов в верхней части долины реки Тундровой была низкой, совы в этом районе не гнездились, встречи неразмножающихся птиц были единичны, что позволяет говорить об их низкой численности. По его мнению, пик численности обоих видов леммингов наблюдался в 1970 году, что соответствует максимальной плотности гнездования белых сов и большой величине их кладки. Однако данные, приведённые А.В.Креч-маром и И.В.Дорогим (1981), говорят о том, что пик численности леммингов приходился на 1971 год, что нашло отражение и в последующих работах (Чернявский, Ткачёв 1982). Регулярные учёты леммингов на острове Врангеля начаты только в 1972 году. По визуальным оценкам, численность леммингов после схода снега в 1971 году превышала в несколько раз максимальное их количество, отмеченное в 1970 году (Кречмар, Дорогой 1981). Однако, по визуальной оценке Е.В.Сыроечковского, работавшего там же, количество леммингов в 1971 году не превышало такового в 1970. По нашему мнению, визуальные оценки численности леммингов при общем высоком её уровне не могут дать реальной картины, так как зависят от активности зверьков, которая может определяться как численностью, так и погодными условиями, возрастной структурой популяции и т.д.
Сопоставляя данные 1969-1978 годов с нашими данными, можно считать, что пиком численности леммингов в исследуемом районе был всё же 1970 год. В 1971 году она, очевидно, снизилась, так как показатели размножения белых сов соответствовали субоптимальным условиям, примерно таким же, как на спаде пика в 1982 году. Спад численности продолжался в 1972 году, что вполне соответствует минимальному количеству сов, размножавшихся в окрестностях колонии белых гусей. Несмотря на то, что снижение плотности населения копытного лемминга было более плавным, чем сибирского, уровень их численности в 1973 и 1974 годах был недостаточен для размножения белых сов, Увеличение населения грызунов в 1975 году было, скорее всего, небольшим (на модельном участке было всего одно гнездо). Пик численности наблюдался в 1976 году (Кречмар, Дорогой 1981; Чернявский, Ткачёв 1982), однако он не достигал уровней 1981 и 1970 годов. Плотность гнездования сов на реках Мамонтовой и Неизвестной в 1976 году (0.12 гнезда на 1 км2 - Дорогой 1983) была заметно ниже, чем в 1981 году (0.2 гн./км2). В то же время плотность гнездования сов на модельном участке была намного ниже, чем в бассейне Неизвестной. Очевидно, и численность леммингов в 1976 году не была равномерной, что не позволяет считать этот пик полностью соответствующим максимуму 1981 года. Это же подтверждается и данными по срокам гнездования и величине кладки у белых сов. Ещё один факт не позволяет считать пик численности 1976 года равным пикам 1970 и 1981 годов. Это —
резкий спад в 1977 году. После пиков 1970 и 1981 годов падение численности леммингов было постепенным, в 1980 году наблюдался и постепенный подъём, чему соответствовало среднее число гнездящихся сов. После депрессии 1977 года в течение 2 лет (1978 и 1979) численность леммингов, очевидно, держалась на минимальном уровне, так как на всей территории острова гнезда сов были единичны. Количество леммингов в этом году было настолько мало, что за два месяца мы не встретили ни одного зверька. О значительном увеличении численности леммингов в 1980 году говорит увеличение количества гнездящихся сов. Максимальной величины численность грызунов достигла в 1981 году. Её можно сравнить только с пиком 1970 года (Е.В.Сыроеч-ковский, устн. сообщ.). Максимальная плотность гнездования, чрезвычайно ранние даты начала размножения и максимальная за весь период величина кладки свидетельствуют, что обеспеченность кормом в
1981 году была более чем полной. Падение численности леммингов в
1982 году отразилось на размножении сов примерно так же, как в 1971.
Таблица 2. Показатели гнездования белых сов в разных районах острова Врангеля в 1986 году
Район Площадь, км2 Плотность гнездования, гнёзд/км Средняя величина кладки п
Долина реки Хищники 35 0.23 8.40 ± 0.51 5
Бассейн реки Мамонтовой 95 0.17 7.25 ± 0.39 12
Бассейн реки Тундровой 95 0.14 6.91 ± 0.46 11
Бассейн реки Наша 129 0.09 6.75 ± 0.70 8
Бассейн реки Лемминговой 42 0.09 6.75 ± 0.45 8
Бассейн реки Неизвестной 70 0.04 5.00 ± 0.82 4
Падение количества гнездящихся сов в 1983 году указывает на дальнейший спад численности леммингов. В 1984 году гнёзда белых сов на острове были единичны. Однако в восточной части острова (бассейн реки Красный Флаг) было отмечено до 0.07 гнезда на 1 км2, Здесь в 7 гнёздах средняя величина кладки составила 5.57±0.65 яйца. Следовательно, при минимуме численности леммингов на большей части территории острова, на отдельных его участках она была большой.
Подъём численности леммингов в 1985 году вновь вызвал увеличение количества гнездящихся сов. В 1986 году численность леммингов достигла высокого уровня в центральной и юго-западной частях острова. В южных частях острова с начала весны численность обоих видов леммингов была высокой, в то время как в северных преобладали копытные лемминги, а сибирские стали заметны только в середине лета. В юго-западной половине острова уже в середине мая белые совы встречались регулярно, а в конце мая были многочисленны. В восточ-
ных частях острова даже в конце мая совы были редки. Весеннее распределение сов отразилось на распределении их гнёзд (рис. 3). Наибольшая плотность гнездования сов была в бассейне реки Мамонтовой (табл. 2), несколько меньшей в бассейнах Гусиной, Советской и Тундровой (0.14 гн./км2). В Центральных горах (река Хищники) плотность гнездования была примерно такой же (0.12 гн./км2 на площади 60 км2). Однако в долинах плотность гнездования достигала максимальной для острова величины (0.23 гн./км2).
Рис. 3. Размещение гнёзд белых сов в районе исследований в 1986 (1) и 1987 году (2).
3 — границы модельного участка, 4 — границы обследованной территории, 5 — район, в котором в 1987 году было не менее 10 гнёзд.
Примечательно, что средние величины кладки белых сов соответствуют плотности гнездования в разных районах (см. табл. 2), Этот показатель в бассейне реки Хищники достоверно отличается от данных по другим районам (Р < 0.05). В соседних бассейнах рек Неизвестной и Тундровой средние показатели величины кладки значимо различаются (Ь = 2.26; Р < 0,05). Таким образом, в центральной части острова количество гнездящихся белых сов и их продуктивность уменьшалась с
юго-запада на северо-восток. Надо отметить, что в 1986 году совы, как обычно, не гнездились в северной низменной части острова (в Тундре Академии). Судя по размножению белых сов, граница высокой числен -ности леммингов проходила по южной границе Тундры Академии на севере, далее по долине реки Лемминговой, верховьям реки Неизвестной и долине реки Наша к юго-восточному побережью острова.
В 1987 году высокая численность леммингов отмечалась на другой половине острова. Необычно много леммингов было в Тундре Академии и в восточной горной части острова. Высокая численность леммингов отмечалась и в бассейне реки Неизвестной. В бассейне реки Тундровой численность грызунов упала в верхней (южной) части и повысилась в нижней (северной). В бассейне реки Наша численность сохранилась приблизительно на том же уровне.
В западных частях острова численность грызунов в 1987 году резко сократилась по сравнению с предыдущим. В середине мая встречаемость сов разительно отличалась от таковой в 1986 году, наиболее многочисленными совы были на реке Неизвестной и в Тундре Академии. Распределение гнёзд белых сов было обратным распределению в 1986 году. В долине реки Хищники количество сов было меньше в 7 раз, в бассейне реки Мамонтовой, где в прошлом году на площади 54 км2 гнездилось 8 пар сов, в 1987 году отмечено всего одно гнездо. В южной части бассейна реки Тундровой численность гнездящихся сов упала в 2.5 раза. В то же время количество гнездящихся птиц в бассейне реки Неизвестной увеличилось почти в 3 раза. Впервые за 19-летний период совы в массе гнездились в Тундре Академии. Здесь на обследованной площади (139 км2) в низовьях рек Тундровая и Неизвестная гнездилось 11 пар (см. рис. 3). В этот сезон гнёзда белых сов были обычны в восточной части острова, в долинах рек Насхок, Косая, Кларк и др., где они в другие годы единичны.
Встречаемость белых сов на маршрутах в летнее время соответствует плотности гнездования, что подтверждает неравномерное распределение плотности населения грызунов. Так, на южной равнине встречаемость сов составила 0.02 особи на 1 км (длина маршрута 48 км). В долинах рек Мамонтовая, Хищники, горной части Тундровой этот показатель был на порядок больше — 0.15-0.20 ос./км (43 км), в 2-3 раза выше — в Тундре Академии и в долине Неизвестной — 0.5-0.6 ос./км (65 км). Аналогичным образом по территории острова в 1987 году были распределены и средние поморники 8Ьвгсогаг1ив ротаппив, численность которых связана с численностью грызунов ещё более жёстко (Дорогой 1981). На южной равнине их было 0.06 ос./км, в долинах рек Мамонтовая и Тундровая — 0.53, в горной части бассейна реки Неизвестной — 0.92-1.2. В Тундре Академии этот показатель был наибольшим — 2.3 особи на 1 км (50 км).
Таким образом, высокая численность леммингов в 1987 году охватила северо-восточную половину острова, включая Тундру Академии. Границы высокой численности проходили по тем же районам, что и в 1986 году.
Подводя итог, можно вполне определённо сказать, что пик численности леммингов 1986-1987 годов на острове Врангеля был как бы разорван во времени и пространстве. Его можно представить, как волну с периодом в 2 года, проходившую по острову с юго-запада на северо-восток, Аналогичной волной проходило и гнездование белых сов.
Ретроспективный анализ динамики численности леммингов на острове Врангеля, основанный на изучении показателей размножения белых сов, позволяет предположить, что пики численности грызунов, наблюдаемые регулярно с промежутками в 3-5 лет, являются неодинаковыми по уровню. Среди них можно выделить большие пики (1970 и 1981 годы), когда численность леммингов на больших территориях достигает наибольшей величины, и малые, когда плотность населения леммингов не достигает этого уровня или достигает лишь на локальных участках. Кроме того, пики численности могут длиться 2 года (19861987), последовательно охватывая разные части острова.
Другим важным отличием малых пиков размножения от больших является резкий после них спад численности, тогда как после больших пиков этот процесс занимает несколько лет. По нашему мнению, оценку численности грызунов в достаточно простых биоценозах, которыми являются биоценозы острова Врангеля, можно с высокой степенью точности проводить по косвенным данным — показателям размножения белых сов и других хищников-миофагов. В условиях острова Врангеля — это средний поморник и песец. Биология размножения этих видов жёстко связана с состоянием лемминговых популяций (Дорогой 1983).
При таком анализе стандартные учёты грызунов, точность которых часто подвергается сомнениям, заменяются анализом репродуктивной динамики и поведения хищников, которые значительно легче поддаются изучению и проверке.
Заключение
Приведённые многолетние данные показывают жёсткую связь характеристик размножения белых сов с состоянием кормовой базы. При этом количество размножающихся сов изменяется пропорционально численности леммингов. Другие же показатели размножения реализуются на нескольких фиксированных уровнях. Наивысший из них наблюдается в год большого пика леммингов, когда все репродуктивные возможности птиц реализуются в максимальной степени. На фоне обилия корма при максимальной плотности гнездования совы откладывают наибольшее число яиц. Активность в защите гнезда и её эффек-
тивность в таких условиях очень высоки. Общий уровень выживания потомства максимален.
В условиях, когда численность грызунов не достигает пика, уменьшается не только плотность гнездования белых сов, но и число яиц в кладках, Помимо этого, резко падает защитная активность птиц.
При средней численности леммингов количество гнездящихся сов падает примерно в 2 раза по сравнению с годом пика, а среднее число отложенных яиц уменьшается на 25-30%. Многие кладки и птенцы становятся добычей песцов, и, несмотря на достаточно благоприятные кормовые условия, выживаемость птенцов намного ниже, чем в год пика. Общая продуктивность популяции сов уменьшается в несколько раз.
Особенно ярко снижение выживания потомства у белых сов проявляется при низкой численности грызунов, когда гибнут практически все птенцы, кроме того, в ряду сезонов с глубокой депрессией численности грызунов на всей территории острова Врангеля гнёзда сов единичны или не встречаются вовсе (за 19-летний период таких сезонов было 8). Следовательно, при низкой численности грызунов, как и при её глубоких депрессиях, репродуктивный успех белых сов практически равен нулю.
С учётом выявленной закономерности вклад каждого репродуктивного сезона в численность популяции белых сов нельзя оценивать только по начальной продуктивности (число отложенных яиц), так как падение кормовой обеспеченности непропорционально изменяет уровень выживания потомства. В целом динамика численности белых сов, гнездящихся на острове Врангеля, соответствует циклическим изменениям численности грызунов. При этом кривая репродуктивного успеха имеет гораздо более крутой характер, чем кривая плотности гнездования. Существенно пополняют общую численность популяции только сезоны с высокой численностью леммингов.
Среди других сов полярные — наиболее ярко выраженные стенофаги. При этом они имеют возможность размножаться далеко не каждый год. Однако в благоприятных условиях их репродуктивный потенциал реализуется в максимальной степени. Среди сов Палеарктики белые совы отличаются максимальным количеством яиц в кладках. Именно мобилизация высокого репродуктивного потенциала в редкие периоды максимальной кормовой обеспеченности позволяет поддерживать численность популяции (см.: Чернов 1980).
Возможно, у белой совы решающий вклад в поддержание численности вида вносят именно популяции арктических островов, подобных острову Врангеля. Судя по всему, подобные острова оптимальны для размножения белых сов. Особенности биологии размножения и способов охоты позволяют этому виду продвинуться на север далее других хищных птиц — миофагов.
Литератур а
Дорогой И.В. 1981. Экология поморников // Экология млекопитающих и птиц острова
Врангеля. Владивосток: 38-55. Дорогой И.В. 1983. Хищники как фактор динамики численности леммингов в тундровой зоне северо-востока Сибири. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: 1-20. Кречмар А.В., Дорогой И.В. 1981. Белая сова (Nyctea scandiaca) // Экология млекопитающих и птиц острова Врангеля. Владивосток: 56-81. Литвин К.Е., Пуляев Л.И., Сыроечковский Е.В. 1985. Поселения белого гуся, чёрной казарки и обыкновенной гаги вблизи гнёзд полярной совы на острове Врангеля // Зоол. журн. 64, 7: 1012-1023. Осмоловская В.И. 1948. Экология хищных птиц полуострова Ямал // Тр. Ин-та геогр. АН СССР 41: 5-77.
Формозов А.Н. 1981. Хищные птицы и грызуны // Проблемы экологии и географии животных. М.: 276-311. Чернов Ю.И. 1980. Жизнь тундры. М.: 1-235.
Чернявский Ф.Б., Ткачёв A.B. 1982. Популяционные циклы леммингов в Арктике. М.: 1-163.
Cramp S., Simmons S.C. 1985. The Birds of the Western Palearctic. Oxford Univ. Press, 4: 1-920.
Portenko L.A. 1972. Die Schnee-Eule Nyctea scandiaca. Wittenberg; Lutherstadt; Ziemzen: 1-232.
Watson A. 1957. The behavior, breeding and food-ecology of the snowy owl Nyctea scandiaca // Ibis 99: 419-462.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1559: 386-388
О гнездовании турухтана Philomachus pugnax в Симбирской губернии
Б.М.Житков
Второе издание. Первая публикация в 1911*
Известно, что гнездование турухтана Machetes pugnax Briss. [Philomachus pugnax] в средних широтах восточной России носит спорадический характер. Проф. М.А.Мензбир (1895, 1900 -1902) указывает, что вид этот гнездится местами в Уфимской губернии, в Оренбургском крае, в Казанской, Рязанской и Тульской губерниях, но в Воронежской, Саратовской и Симбирской бывает только на пролёте.
Если мы обратимся к авторам, писавшим вполне или отчасти об орнитофауне приволжских губерний, то увидим, что Э.А.Эверсман (1866) в Оренбургском крае области гнездования турухтана не определяет сколько-нибудь детально: турухтан водится во множестве повсюду в
* Житков Б.М. 1911. О гнездовании турухтана в Симбирской губернии II Орнитол. вестн. 2: 118-120.
386 Рус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1559
