CC BY
40
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2004, Том 13, Экспресс-выпуск 272: 852-856
О взаимоотношениях обыкновенной кукушки Cuculus canorus с видами Phylloscopus на Северо-Западе России
Н.В.Лапшин
Институт биологии Карельского научного центра РАН,
ул. Пушкинская, д. 11, Петрозаводск, 1185035, Россия. E-mail: lapshin@krc.karelia.ru Поступила в редакцию 21 ноября 2004
По оценкам А.С.Мальчевского и А.Д.Нумерова (Мальчевский 1958, 1987; Мальчевский, Нумеров 1981; Нумеров 1993), число видов-воспитателей обыкновенной кукушки Cuculus canorus на территории бывшего СССР составляет 110-114. Эти виды, в зависимости от частоты встречаемости в их гнёздах яиц или птенцов кукушки, предложено разделять на три группы. К группе основных воспитателей принадлежат горихвостка Phoe-nicurus phoenicurus, белая трясогузка Motacilla alba, зарянка Erithacus rubecula и дроздовидная камышевка Acrocephalus arundinaceus. На их долю приходится более 50% известных случаев паразитирования кукушки. К второстепенным воспитателям, включающим 25 видов (35% всех находок), в гнёздах которых яйца или птенцов кукушки находили сравнительно редко — от 10 до 20 раз, отнесены, в частности и пеночки: весничка Phylloscopus trochilus, трещотка Ph. sibilatrix, теньковка Ph. collybita и таловка Ph. borealis. Случайные хозяева представлены большим числом видов, но встречаемость в их гнёздах яиц или птенцов кукушки незначительна, всего около 15%.
На сегодняшний день по обобщённым данным (Нумеров 2003) список видов, в гнёздах которых найдены яйца или птенцы С. canorus, содержит примерно 300 видов из 27 семейств воробьиных Passeriformes. В новой редакции списка пеночки: весничка, теньковка, трещотка и таловка,— также относятся к видам, в чьих гнёздах яйца или птенцы обыкновенной кукушки найдены более чем в 10 случаях. В СССР (как исторической области) такого уровня достигает только весничка (26 случаев, причём 21 случай — в европейской части) и теньковка (соответственно, 18 и 12). В целом очевидно, что все пеночки, обитающие в СССР, играют весьма незначительную роль как воспитатели обыкновенной кукушки. Их доля как воспитателя варьирует от 0.12% до 1.03% случаев. Для некоторых не столь уж редких и явно доступных для паразитирования кукушки видов рода, например, зелёной пеночки Ph. trochiloides, такие факты вообще не известны (может быть потому, что эта пеночка ещё слабо изучена).
Занимаясь изучением пеночек на Северо-Западе России на протяжении более 30 лет, мы обследовали значительное число гнёзд этих видов (более 1100 у Ph. trochilus и по 130-150 у Ph. sibilatrix, Ph. collybita и Ph. trochiloides). В гнёздах веснички, теньковки и трещотки — наиболее обычных видов рода в нашем регионе — 11 раз находили яйца или птенцов С. canorus. Гнёзда с чужими яйцами чаще всего обнаруживали во время откладки яиц самкой-
хозяйкой (5 случаев), а также до откладки ею своего первого яйца (3 случая, причём однажды — в ещё недостроенное гнездо), или сразу после начала насиживания (2). В одном гнезде веснички был обнаружен уже подросший птенец кукушки. Гнёзда с чужим яйцом самки обычно бросали сразу же после начала непрерывного насиживания, т.е. чаще всего в первый день после завершения кладки. Отметим также, что нам лишь два раза удалось наблюдать кукушонка, выкармливаемого весничкой в гнезде и ни разу — слётка кукушки вне гнезда. Об удачном насиживании весничкой чужих яиц речь пойдет ниже. В разные годы с яйцами и птенцами С. canorus под наблюдением находилось 6 гнёзд веснички, 3 — теньковки и 2 — трещотки. Все обследованные нами яйца кукушек были крупнее, чем у пеночек, отличались по форме и цвету от яиц хозяина и больше напоминали по окраске яйца зяблика Fringilla coelebs.
Более подробное знакомство с литературой, где анализируются взаимоотношения кукушки с европейскими видами пеночек, в основном подтвердило наше мнение о том, что значение пеночек как воспитателей кукушки невелико, к тому же в подавляющем большинстве случаев птицы-хозяева бросают своё гнездо либо после подкладки яйца кукушкой, либо сразу после начала насиживания. Так, Г.Ширман (Schiermann 1927) среди 121 кладки певчих птиц с яйцами С. canorus лишь в 6 случаях (4.9%) нашёл хозяином теньковку. Все эти яйца были "славочьего" типа, а входные отверстия во всех гнёздах были повреждены. Он провел эксперимент, в котором из 4 гнёзд теньковки извлек по 1 яйцу хозяина и подложил: в 2 случаях по одному яйцу жулана Lantus collurio, в 2 других случаях — по одному яйцу садовой славки Sylvia borin и кукушки. Все гнёзда были брошены, из чего он сделал следующие заключения:
1) Теньковка не насиживает чужие яйца.
2) Оставление гнезда хозяином происходит вследствие подкладки чужого яйца, а также вследствие частичного разрушения гнезда, происходящего во время откладки яйца кукушкой.
3) Вероятно, более крупное яйцо кукушки воспринимается самкой теньковки в гнезде как инородное тело.
Л.Кульман (Kuhlmann 1928) за 30-летний период исследования кукушки лишь 16 раз наблюдал кукушечьи яйца в гнёздах пеночек: 12 раз у трещотки, 3 — у теньковки и 1 — у веснички. Все эти гнёзда были брошены хозяевами. Однажды было найдено гнездо теньковки с 2 яйцами кукушки "овся-ночьего" типа (Kambrich 1940, цит. по: Schönfeld 1978), которое также было брошено. В 5 случаях у трещотки и в 1 у теньковки обнаружил яйца С. canorus Х.Мильденбергер (Mildenberger 1940), но только однажды трещотка продолжила насиживание. Кукушонок, кажется, вылупился, другие подробности отсутствуют. М.Гарлинг (Garling 1920), изучавший кукушку под Берлином, лишь однажды нашёл кукушечье яйцо в гнезде веснички. Б.Ренш (Rensch 1924) описал 9 кладок теньковки и трещотки, которые содержали яйца кукушки, окрашенные иначе, чем яйца хозяина. Из этого он сделал вывод, что кукушка ещё не приспособилась паразитировать на пеночках.
Л.Ашенбреннер в своей монографии, посвящённой трещотке (Aschenbrenner 1966), ссылаясь на других авторов, сообщает, что в гнёздах Ph. sibi-
Шпх всё-таки находили птенцов С. сапогиБ. Так, Чапек (Сарек 1896, цит. по: АБсЬепЬгеппег 1966) в 30 гнёздах трещотки обнаружил 8 кукушат. Напротив, из 17 кладок с яйцами кукушки 13 были брошены. Чапек считает, что кукушки, тем не менее, не являются гнездовыми паразитами трещотки и подкладывают яйца в её гнёзда по ошибке. Л.Ашенбреннер, ссылаясь на наблюдения других авторов, (правда, не приводя подробностей), говорит о том, что кукушки посещают гнёзда трещоток, а также о находках гнёзд этого вида с яйцами и птенцами кукушки. Яйца паразитирующего вида были всегда гораздо крупнее яиц хозяина и не похожи на них по форме и окраске. При этом он утверждает, что трещотки бросают кладки только в тех случаях, когда кукушка подкладывает своё яйцо до 4-го яйца хозяина. Это время и является критической фазой, после которой кладки не оставляются хозяином. В подтверждение приведены два случая подкладки прошлогодних яиц своего же вида в гнёзда трещоток, находящихся в начале и конце стадии откладки яиц.
А.С.Мальчевский (1987, с. 186), признанный знаток биологии кукушки, по поводу её паразитирования на пеночках пишет: "Хотя в гнёздах различных видов пеночек яйца кукушки находят довольно часто, тем не менее, надёжными воспитателями гнездового паразита среди них могут считаться немногие". Основная причина того, что пеночки чаще всего бросают гнёзда, в которых оказывается яйцо кукушки, по его мнению, состоит в том, что кукушка, подкладывая своё яйцо в гнёзда пеночек, имеющих небольшой расположенный сбоку леток, неизбежно нарушают конструкцию постройки, деформируют входное отверстие. В итоге пеночки покидают гнездо, которое посетила кукушка, и строят новое в другом месте. А.С.Мальчевский (1958), анализируя все известные ему случаи паразитирования кукушки на 3 видах пеночек (весничка, теньковка и трещотка) в европейской части СССР, в 5 регионах из 10 обнаруживает это явление. Более того, в гнёздах у всех трёх видов наблюдали не только яйца кукушки, но и кукушат. По мнению А.С.Мальчевского, воспитание этими видами пеночек птенца кукушки — не такое уж редкое явление. К тому времени для европейской части СССР было известно 19 достоверных случаев подкладывания кукушкой яиц пеночкам: 3 — трещотке, 7 — теньковке, 9 — весничке. При этом такие гнезда орнитологи чаще находили в Прибалтике (8 случаев: 4 у тень-ковки, 3 у веснички и 1 у трещотки) и на Северо-Западе России (6 случаев: все у веснички). В Ленинградской области, по данным за 1930-1980 гг., яйца или птенцы кукушки в гнёздах пеночек (веснички) найдены 5 раз (4.8%) из 104 достоверных случаев паразитирования кукушки на певчих птицах (Маль-чевский, Пукинский 1983). В целом яйца кукушки в гнёздах второстепенных хозяев, к каковым принадлежат и пеночки, чаще отмечались во второй половине лета, в конце июня-начале июля (Мальчевский 1954; Мальчевский, Пукинский 1983), т.е. в конце периода размножения: "когда кукушка бывает уже не в состоянии отыскать кладку своего вида-воспитателя, она вынуждена подбрасывать яйцо в гнездо случайного вида". Пишут, что выживаемость кукушат в гнёздах основных воспитателей по разным причинам выше, чем у случайных и второстепенных.
В известных нам гнёздах веснички, где кладка с "приёмным" яйцом насиживалась и кукушонок нормально рос до вылета из гнезда, начало от-
кладки яиц соответствовало нормальным для соответствующего года срокам: 5 июня 2001 и 2 июня 2002. В 2001 году гнездо было найдено 14 июня в начале периода насиживания. Первым вылупился кукушонок (22 июня). К следующему дню все яйца веснички были выброшены. Наблюдение за гнездом продолжалось до 11 июля, т.е. до 19-дневного возраста кукушонка. К 13-15-дневному возрасту птенец настолько вырос, что не помещался в гнезде и в конце гнездового периода сидел совершенно открыто, едва замаскированный окружающими гнездо листьями вейника. Гнездо 2002 года было найдено лишь 29 июня и уже с птенцом кукушки примерно 10-днев-ного возраста. В подстилке гнезда осталось одно яйцо веснички, в котором оказался мертвый эмбрион. Гнездо располагалось в 170 м от места расположения гнезда с кукушонком в предыдущем, 2001 году. Исходя из этого можно предположить, что яйца подкладывала одна и та же самка кукушки. Кукушонок также развивался нормально, к 15-дневному возрасту сидел на остатках гнезда совершенно открыто. Вероятно, это и послужило причиной его гибели. При осмотре 10 июля в 1 м от гнезда на земле мы нашли утоптанную платформу, где последние дни сидел кукушонок, и много его перьев. Последнее свидетельствует о том, что его, после того, как он покинул гнездо, убил ястреб-перепелятник Accipiter nisus, гнездившийся неподалёку.
Корм птенцам в обоих случаях приносили только самки. Они же в основном проявляли беспокойство на гнездовых участках, хотя самцы тоже присутствовали, пели и иногда присоединялись к самке при беспокойстве у гнезда. В 2002 г. в 20 м располагалось второе гнездо веснички. Самец регулярно отмечался у обоих гнёзд и, скорее всего, был полигамом, что вполне обычно для этого вида на северо-западе России (Лапшин, 1975, 1983).
Основной вид, на котором в нашей местности паразитирует обыкновенная кукушка — зарянка. В разные годы яйца кукушки находили также у славки-завирушки Sylvia curruca, юрка Fringilla montifringilla, лугового чекана Saxícola rubetra, чечевицы Carpodacus erythrinus и др., тем не менее, эти случаи единичны. Нет оснований говорить о том, что обыкновенная кукушка в южной Карелии ищет нового воспитателя для своего потомства, хотя бы потому, что зарянка на протяжении многих десятилетий и в разных лесных биоценозах по численности является одним из доминирующих видов.
Иногда подкладку яиц кукушкой в гнёзда второстепенных видов-хозяев можно связать с несоответствием в данном году сроков гнездования вида-хозяина и гнездового паразита. Возможно также, что в случае гибели гнезда основного воспитателя, в которое самка кукушки намеревалась отложить очередное яйцо, она сносит его в любое, в данный момент найденное ею на стадии откладки яиц или даже насиживания.
Литература
Лапшин Н.В. 1975. К вопросу о полигинии у некоторых воробьиных птиц южной Карелии II2-я Всесоюз. конф. молодых учёных по вопросам сравнит, морфологии и экологии животных. М.: 168-169.
Лапшин Н.В. 1983. Факультативная полигиния у веснички Phylloscopus trochilus (L.)//Фауна и
экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск: 34-41. Мальчевский A.C. 1954. О взаимоотношениях кукушки (Cuculus canorus L.) и горихвостки (Phoenicurusphoenicurus L.) в период их размножения // Вестн. Ленингр. ун-та 7: 3-18.
Мальчевский A.C. 1958. О биологических расах обыкновенной кукушки на территории европейской части СССРНЗоол. журн. 37, 1: 75-95. Мальчевский A.C. 1987. Кукушка и её воспитатели. JL: 1-264.
Мальчевский A.C., Нумеров А.Д. 1981. Взаимоотношения кукушки с её воспитателями на
территории СССР ИЭкология и охрана птиц. Кишинев: 146-147. Мальчевский A.C., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных
территорий: История, биология, охрана. JL, 2: 1-504. Нумеров А. Д. 1993. Обыкновенная кукушка И Птицы России и сопредельных регионов. Рябко-
образные-Совообразные. М.: 193-225. Нумеров А.Д. 2003. Межвидовой и внутривидовой гнездовой паразитизм у птиц. Воронеж: 1-517.
Aschenbrenner L. 1966. Der Waldlaubsänger (Phylloscopus sibilatrix). Wittenberg Lutherstadt: 1-
78 (Neue Brehm-Bucherei. № 368). Garling M. 1920. Cuculus canorus bei Berlin HZ. Oologie Berlin. 25: 35-42. Kuhlmann L. 1928. Zur KunkucksfrageIIBeitr. Fortpfl. Vögel. 4: 26.
Mildenberger H. 1940. Beobachtungen über Fitis-, Weiden- und Waldlaubsänger in Reinland//J. Ornithol. 88: 537-549.
Rensch B. 1924. Zur Entstehung der Mymykry der Kuckucks eierIIJ. Ornithol. 72: 461-472. Schierman G. 1927. Über das Brutverhältnis des Weidenlaubvogel {Phylloscopus с. c.) zu Cuculus c.
с .//Beitr. Fortpfl. Vögel. 3: 13-17. Schönfeld M. 1978. Der Weidenlaubsänger (Phylloscopus). Wittenberg Lutherstadt: 1-136 (Neue Brehm-Bucherei № 511).
Ю СЯ
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2004, Том 13, Экспресс-выпуск 272: 856-859
К экологии дубровника Emberiza aureola в Мордовии
Е.В.Лысенков, С.Н.Спиридонов, А.С.Лапшин
Кафедра зоологии и экологии, Мордовский государственный педагогический институт, ул. Студенческая, д. 13а, Саранск, 430007, Россия. E-mail: alcedo@rambler.ru
Поступила в редакцию 16 сентября 2004
Дубровник Emberiza aureola — восточносибирский вид, расселяющийся на запад. По-видимому, в Мордовию он проник в конце XIX в. По данным С.А.Резцова (1910), дубровник был довольно обьгчен в пойме Мокши около г. Темникова. В начале XX в. дубровника наблюдали в Пензенской области в пойме Мокши возле Наровчата 19 мая 1909 (Артоболевский 1923-1924).
В Мордовском заповеднике и его окрестностях дубровник регистрировался в 1930-х и 1970-х. Наблюдался с 12 августа по 11 сентября 1935. 27 и 31 июля 1936 несколько раз отмечался в пойме Мокши по окраинам многочисленных водоёмов среди отдельных групп кустарников (Птушенко 1938). Регистрировался в 1974-1976 (Гришуткин 2001). В последнее десятилетие в заповеднике его не встречали. В Рязанской области в начале XX в. дубровник был обычным видом, по численности сравнимым с жёлтой трясогузкой Motacilla flava (Хомяков 1901). В середине XX в. его численность
