CC BY
52
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 592: 1493-1499
О взаимоотношениях некоторых хищных птиц и сурков в тундрах восточной Якутии
В. И. Капитонов
Второе издание. Первая публикация в 1957
Летом 1955 года, занимаясь изучением черношапочного сурка Marmota camtschatica в Булунском районе Якутской АССР, мы невольно обратили внимание на частое и близкое соседство гнёзд хищных птиц и сурчиных поселений. Литературные сведения по биологии черношапочного сурка вообще очень скудны, а об указанном выше явлении мы нашли лишь краткое упоминание в работе А.А.Романова (1938).
Обследуя в период с 15 июля по 22 сентября участок тундры между реками Кёндёй и Сого, мы обнаружили 14 гнёзд хищных птиц. Из них 12 гнёзд принадлежали мохноногому канюку Buteo lagopus и 2 - сапсану Falco peregrinus. Из 14 гнёзд лишь два гнезда мохноногого канюка находились вне сурчиных поселений. Остальные располагались от сурчиных бутанов на расстоянии от 1-2 м (3 случая) до 150 м (1), а чаще всего на расстоянии 20-30 м. Эвенки-оленеводы, кочующие в тундре, хорошо знают о постоянном соседстве названных птиц и сурков и считают, что они живут мирно, не трогая друг друга Это сожительство очень напоминает многократно описанное в литературе совместное гнездование хищных птиц и гусей (Бируля 1907; Наумов 1931; Тугаринов, Бутурлин 1911; и др.) и, несомненно, вызвано совпадением гнездовых стаций сурков и птиц.
Обследованный район представляет собой сильно всхолмлённую местность. Холмы чаще всего вытянуты в меридиональном направлении. Северные склоны их обычно длинны и пологи, а южные, наоборот, коротки и круты. Около речек южные склоны нередко образуют отвесные скалы до 100 м высотой. Скалы в основном сложены глинистыми сланцами тёмно-серого или тёмно-бурого цветов, значительно реже - песчаником. Слои горных пород залегают горизонтально, однако зачастую встречается и складчатое залегание. Под влиянием неравномерного разрушения горных пород на скалах имеется много уступов, трещин и чашеобразных углублений, которые часто бывают заполнены мелкозёмом и щебнем, т.е. продуктами разрушения тех же сланцев. В зимнее время, когда господствуют ветры южного направ-
* Капитонов В. И. 1957. О взаимоотношениях некоторых хищных птиц и сурков в тундрах восточной Якутии // Зоол. журн. 36, 8: 1228-1232.
ления, снега в подобных местах почти не бывает: он весь сдувается ветром. Благодаря этому первые проталины образуются именно здесь.
Кроме того, как и всякая тёмноокрашенная поверхность, скалы очень быстро нагреваются солнцем, и мелкозём, скопившийся в каменных чашах, по нашим наблюдениям, не только оттаивает на всю глубину, т.е. на 70-100 см, но и в значительной мере просыхает.
Такие рано оттаивающие скопления мелкозёма, которые не имеют вечной мерзлоты с постоянно сопутствующей ей сыростью, и выбирают сурки для устройства зимних нор. Для гнездования хищных птиц эти места также являются наиболее удобными. Птиц привлекают уступы скал, на которых обычно размещаются гнёзда, раннее освобождение их от снега, возможность широко обозревать окрестности и, наконец, защита от северных ветров, достигающих большой силы и являющихся в летнее время господствующими. Кроме того, температура приземных слоёв воздуха между обломками скал и камней, по нашим наблюдениям, на 3-4° выше, чем на высоте 120 см, благодаря чему птенцы находятся в более тёплой атмосфере. Таким образом, прибрежные скалистые склоны южных экспозиций являются наиболее благоприятными как для сурков, так и для птиц. Поскольку такие склоны располагаются обычно небольшими по протяжённости участками и преимущественно в верховьях рек, то птицы и сурки неизбежно должны селиться в непосредственной близости друг от друга.
Хищные птицы, в силу гнездового консерватизма, из года в год занимают одни и те же гнёзда (Наумов 1931; Сдобников 1935; Дунаева, Кучерук 1940) на протяжении десятилетий. Об этом свидетельствует тот факт, что около занятого в настоящий момент гнезда нередко бывают старые полуразрушившиеся гнёзда. Число их, по нашим наблюдениям, достигает 1-3, а по данным С.П.Наумова (1931) - даже 5. Такая смена гнёзд объясняется, по всей вероятности, тем, что первоначальная площадь гнездового лотка, вследствие неравномерного нарастания гнезда в высоту, постепенно уменьшается и становится настолько покатой, что птенцам бывает трудно удержаться в гнезде. Тогда строится новое гнездо, нередко в 70-100 см от старого.
Что касается сурчиных бутанов, то, судя по их большой площади, достигающей 70 м2, большому числу входных отверстий нор (до 18) и по резко отличным от окружающих мест почве и растительности, возраст их должен исчисляться, по меньшей мере, многими десятилетиями. Из сказанного видно, что соседство хищных птиц и сурков — явление не случайное. Оно сложилось в течение продолжительного времени.
В силу долгого и близкого соседства сурков и указанных птиц между ними должны были сложиться такие взаимоотношения, которые бы исключали, в нормальных условиях, нанесение друг другу сущест-
венного ущерба. И действительно, при осмотре более 600 погадок и остатков пищи, собранных у гнёзд, остатки сурка (молодого) были обнаружены лишь в одном случае. Это даёт основание считать вышеуказанное предположение правильным. Сурки любят сидеть на наиболее возвышенных точкам местности. Эти точки в то же время являются излюбленными местами птиц, где они отдыхают и поедают добычу. В таких местах постоянно находятся и помёт сурков и погадки птиц.
Было отмечено два случая, когда птицы (в одном случае сапсан, в другом мохноногий канюк) для отдыха и поедания добычи использовали обитаемые сурчиные бутаны. В этих случаях погадки и остатки пищи хищников (птицы, мышевидные грызуны) лежали на расстоянии 50-200 см от входных отверстий нор.
Между хищными птицами и сурками существуют и кормовые связи. Уже с середины августа в тундре начинается массовое побурение растительности. Количество корма сурков быстро уменьшается, и лишь бутаны, пышно заросшие костром сибирским Bromus sibiricus, мятликом арктическим Poa arctica и овсяницей ленской Festuca lenensis, до самого снега остаются зелёными, чётко выделяясь на буровато-красноватом фоне тундры.
С середины августа сурки всё больше и больше начинают поедать злаки, растущие на бутанах, а с начала сентября и вплоть до залегания в спячку злаки являются основным кормом сурков. Однако не во всех поселениях на бутанах имеется достаточное количество злаков. В местах очень каменистых, там, где бутан появился недавно, злаки растут лишь отдельными кустиками и к концу августа бывают полностью съедены. В таких поселениях суркам приходится искать зелёную растительность, и самые мелкие кустики бывают съедены почти до основания.
В это время соседство гнёзд хищных птиц оказывается весьма полезным, так как даёт суркам известное количество зелёного корма. Гнёзда канюков и сапсанов сложены обычно из стеблей кассиопеи Cassiope tatragona, багульника Ledum decumbens и ползучих ивняч-ков. Уплотнённые большим количеством погадок, они хорошо впитывают дождевую влагу. Постепенно просачиваясь вниз, вода увлажняет прилегающий участок склона и вместе с большим количеством погадок и помёта образует благоприятную для растений среду. Поэтому большинство гнёзд хищных птиц, подобно бутанам сурков, издали заметно по яркой зелени. В таких местах пышно разрастаются живокость Delphinium heilantum, незабудка альпийская Myosotis alpestris, очиток Sedum radiola, мятлик арктический и костёр сибирский*.
* За помощь в определении растений выражаю благодарность В.А.Шелудяковой. Рус. орнитол. журн. 2G1G. Том 19. Экспресс-выпуск № 592
Все эти растения, за исключением незабудки альпийской, хорошо поедаются сурками. С конца августа, после того как гнёзда птиц опустеют, сурки часто посещают их. Зелёные кустики злаков, и в особенности мятлика арктического, около таких гнёзд бывают съедены до основания.
Таким образом, соседство хищных птиц для сурков полезно, так как даёт дополнительное количество корма и сухой растительной ветоши, необходимой для выстилки гнездовой камеры. Вместе с тем, есть основания считать, что и для хищных птиц соседство с сурками тоже полезно и именно в кормовом отношении. Дело в том, что сурчиные норы привлекают сравнительно большое для тундры количество беспозвоночных. Мы постоянно встречали около нор и в самих норах пауков (3-4 вида), жужелиц (1 вид), комаров, шмелей, мух и земляных червей. Для некоторых насекомых, как, например, муха Acantholeria sp. (семейство Helomyzidae)* сурчиные норы являются, вероятно, единственными местами, где они могут жить.
Около нор и в ямках-уборных скапливается большое количество сурчиного помёта, в котором развиваются личинки мух. Количество личинок бывает довольно велико. В первой половине августа мы находили в отдельных экскрементах по 15-20 шт. В некоторых ямках помёт за 2-3 недели бывает съеден почти полностью. Насекомые привлекают к норам насекомоядных птиц. Мы постоянно встречали около бутанов белых трясогузок Motacilla alba, краснозобых коньков Anthus cervinus, часто - пуночек Plectrophenax nivalis и особенно часто - каменок Oenanthe oenanthe. Последних много раз приходилось выпугивать из обитаемых сурчиных нор и четыре раза ловить в капканы, поставленные в устьях нор.
Мелкие птицы, судя по их остаткам у гнёзд и в погадках, составляют значительную часть корма не только у сапсана, где они являются чуть ли не преобладающими, но и у мохноногого канюка (см. таблицу). По-видимому, последнее связано с низкой численностью мышевидных грызунов. Постоянное наличие определённого количества мелких птиц около сурчиных нор, а следовательно, и около гнёзд хищников, несомненно, облегчает последним добывание пищи, что, вероятно, особенно важно в годы, бедные мышевидными грызунами, т.е. в такие, какими были 1954 и 1955.
Исходя из сказанного, следует рассматривать соседство хищных птиц и сурков как взаимно полезное в кормовом отношении. Но это соседство может быть полезно и в другом отношении. Указанные хищники, как и многие другие птицы, очень активно защищают свои гнёзда от врагов. Заметив приближение врага к гнезду, самец и самка
* За определение мух очень благодарен Д.М.Штакельбергу.
Видовой состав пищи Число встреч
Абс. %
Мохноногий канюк Buteo lagopus (108 данных)
Млекопитающие Mammalia 108 100.0
Полёвки Microtinae 103 95.0
Копытный лемминг Dicrostonyx torquatus 67 62.0
Обский лемминг Lemmus obensis 21 19.4
Полёвка Миддендорфа Microtus middendorfi 19 17.5
Лемминговидная полёвка Alticola lemminus 7 6.3
Полёвки Microtinae (ближе не определены) 4 3.7
Пищухи Ochotona 5 4.6
Птицы Aves 25 23.1
Тундряная куропатка Lagopus mutus 2 1.8
Бурокрылая ржанка Pluvialis fulva 1 0.9
Кулики Limicolae (ближе не определены) 3 2.7
Пуночка Plectrophenax nivalis 4 3.7
Краснозобый конёк Anthus cervinus 1 0.9
Воробьиные Passeriformes (ближе не определены) 5 4.6
Птицы Aves (ближе не определены) 9 8.3
Насекомые Insecta 9 8.3
Жуки Coleoptera 8 7.4
Сапсан Falco peregrinus (53 данных)
Птицы Aves 53 100.0
Тундряная куропатка Lagopus mutus 3 5.6
Кулики Limicolae 9 17.0
Бурокрылая ржанка Pluvialis fulva 2 3.8
Хрустан Charadrius morinellus 3 5.6
Галстучник Charadrius hiaticula 4 1.8
Воробьиные Passeriformes 37 69.0
Белая трясогузка Motacilla alba 9 17.0
Краснозобый конёк Anthus cervinus 3 5.6
Пуночка Plectrophenax nivalis 6 11.3
Каменка Oenanthe oenanthe 1 1.8
Чечётка Acanthis flammea 3 5.6
Лапландский подорожник Calcarius lapponicus 6 11.3
Воробьиные Passeriformes (ближе не определены) 15 28.4
Птицы Aves (ближе не определены) 9 17.0
Копытный лемминг Dicrostonyx torquatus 5 9.4
Полёвки Microtinae (ближе не определены) 3 5.6
Насекомые Insecta 2 3.8
с тревожным криком летят ему навстречу и не успокаиваются до тех пор, пока он не удалится. Сурки, по словам эвенков, хорошо реагируют на тревожный крик птиц. Заслышав его, они прекращают кормёжку и, стараясь разглядеть причину тревоги, приближаются к убежищу. Если
опасность заставляет их спрятаться в норы, то они выходят оттуда вскоре по прекращении тревожного крика птиц. В том случае, когда хищных птиц поблизости нет, спрятавшиеся сурки долгое время не решаются покинуть норы, даже если опасность давно миновала. Если сурков часто тревожить, они каждый раз будут подолгу отсиживаться в норах, а это может привести к недостаточному ожирению и гибели во время длительной спячки. Отставание в накоплении жира из-за частых тревог для других видов сурков отмечалось неоднократно.
Отгоняя от гнезда песцов Alopex lagopus* и других врагов, птицы, и в особенности сапсан, ограждают от опасности и сурков.
Вероятно, этими причинами следует отчасти объяснить тот факт, что отход сурчат в первое лето у черношапочного сурка заметно меньший, чем, например, у забайкальского тарбагана Marmota sibirica. Если у забайкальского тарбагана количество молодых за лето уменьшается, по визуальным наблюдениям, на 30-50% (Некипелов 1950), то у черношапочного сурка, по нашим данным за 1955 год, число молодых в семьях ко времени залегания в спячку остаётся примерно таким же, каким было летом, вскоре после выхода из нор, т.е. по 4-5 штук.
Несомненно, условия рельефа и климата, обусловливающие своеобразный симбиоз сурков и хищных птиц, встречаются и во многих других районах тундровой зоны. Поэтому при расселении сурков не следует под видом их врагов уничтожать сапсанов и мохноногих канюков, а также гнёзда последних в местах выпуска. Нам кажется, что такое соседство будет лишь способствовать успешной акклиматизации сурков.
Литература
Бируля А. 1907. Очерки из жизни птиц полярного побережья Сибири // Зап. Акад.
наук по физ.-мат. отд. Сер. 8. 18, 2: I-XXXVI, 1-157.
Дунаева Т.Н., Кучерук В.В. 1941. Материалы по экологии наземных позвоночных тундры южного Ямала // Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Нов. сер. Отд. зоол. 4 (19): 5-80.
Наумов С.П. 1931. Млекопитающие и птицы Гыданского полуострова (северозападная Сибирь) // Тр. Полярной комис. 4: 1-106.
Некипелов Н.В. 1950. Очерк биологии тарбагана // Изв. Иркутск. науч.-исслед.
противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока 8.
Осмоловская В.И. 1948. Экология хищных птиц полуострова Ямала // Тр. Ин-та геогр. АН СССР 41: 5-77.
Романов А.А. 1941. Пушные звери Лено-Хатангского края // Тр. Ин-та полярного земледелия, животноводства и промысл. хоз-ва 17.
Сдобников В.М. 1937. Распределение млекопитающих и птиц по типам местообитаний в Большеземельской тундре и на Ямале // Тр. Аркт. ин-та 92: 1-76.
* А.А.Романов (1941) считает песца врагом сурков.
Тугаринов А.Я., Бутурлин С.А. 1911. Материалы по птицам Енисейской губернии // Зап. Краснояр. подотд. Вост.-Сиб. отд. РГО по физ. геогр. 1, 2/4: 1-440.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 592: 1499-1509
Пространственная структура популяций у птиц
А. В. Михеев
Второе издание. Первая публикация в 1978*
Структуре популяций животных придаётся большое значение. При этом наиболее важное место отводится пространственной и этологиче-ской структурам. Внутрипопуляционная пространственная структура присуща каждой популяции животных и соответствует образу жизни вида и способу использования территории (её ресурсов). Структура выражается в особенностях размещения особей в пространстве и образовании группировок. Известная упорядоченность их распределения обусловливается внутривидовыми механизмами и отношением со средой. В пространственной структуре животных выделяют две основные формы использования пространства — одиночную и групповую, имеющие, как любая структура, адаптивный характер (Шилов 1967, 1972; Наумов 1972; Одум 1975).
Характер пространственной структуры популяций птиц, как и других животных, в течение года подвержен закономерным изменениям. Эти изменения тесным образом связаны с сезонными изменениями среды и со сменой требований организма к окружающей среде в разные биологические периоды годового цикла (Михеев 1964). В период размножения у птиц наблюдаются в основном две формы пространственной структуры: одиночно-семейная и колониальная. Последнюю Наумов (1972) относит к промежуточной форме между одиночно-семейной и групповой. Небольшой части популяций, состоящей из неполовозрелых и холостых особей, свойственны в это время также одиночная и групповая формы (последняя, например, у куликов).
Среди птиц Палеарктики наиболее широкое распространение имеет одиночно-семейная структура популяций. Так, из подвергнутых нами анализу 621 вида гнездящихся в СССР птиц 516 (83.1%) относится к одиночно гнездящимся и только 105 (16.9%) — к колониальным
* Михеев А. В. 1978. Пространственная структура популяций у птиц /! Зоол. журн. 57, 12: 1834-1841.
