CC BY
26
2007
Известия ТИНРО
Том 149
УДК 597.553.2:639.2.081.16(265.5)
В.А. Дубынин, В.Ф. Бугаев, Е.А. Шевляков (КамчатНИРО, г. Петропавловск-Камчатский)
О ВОЗМОЖНОМ ПРИЛОВЕ МОРСКИМИ СТАВНЫМИ НЕВОДАМИ В РАЙОНЕ ВТОРОСТЕПЕННЫХ РЕК ЗАПАДНОЙ КАМЧАТКИ НЕРКИ, НЕ ПРИНАДЛЕЖАЩЕЙ СТАДАМ ЭТИХ РЕК
Анализ имевшейся в распоряжении авторов промысловой и биологической статистики по рекам западного побережья Камчатки, от р. Воровской на севере до р. Удошк на юге, позволил расчетными методами обнаружить и выделить возможный прилов морскими ставными неводами в 1995-2002 гг. возле названных рек не принадлежащей стадам этих рек (чужой) нерки. Для р. Большой выделить прилов из уловов ставных неводов не удалось, но было показано, что он, вероятнее всего, был, особенно значительным в 2000-м и 2002-м гг.
Dubynin V.A., Bugayev V.F., Shevlyakov E.A. On possible bycatch of sock-eye by sea trap-nets near some minor rivers of the western Kamchatka, when the sockeye is not belonging to the stocks of these rivers // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 149. — P. 226-241.
Commercial catch data and biological statistics are analyzed for the rivers of the western coast of Kamchatka, from the Vorovskaya in the north to the Udoshk in the south, and possible bycatch by sea trap-nets of sockeye not belonging to the stocks of these rivers is revealed for 1995-2002. For the Bolshaya River only the bycatch is not picked out with confidence, but its availability is shown, as well, in particular for the years 2000 and 2002.
Самое крупное в Азии стадо нерки р. Озерной составляет основу уловов вида (в 1989-2002 гг. оно обеспечивало в среднем около 90 % общего вылова нерки на западном побережье Камчатки) и приносит существенную часть доходов рыбной промышленности на западном побережье и полуострове в целом. Ошибки, допущенные при прогнозировании величины возможных подходов и оценке изъятия промыслом рыб данной популяции, могут привести к большим экономическим потерям, чем в случае с мелкими (второстепенными) стадами нерки западной Камчатки. Фактически к второстепенным относят все другие, кроме р. Озерной, стада нерки западной Камчатки.
При составлении прогнозов рациональной добычи дальневосточных лососей прежде всего определяют численность поколений, которую рассчитывают на основании данных по численности зрелой части стада. Численность зрелой части стада до начала дрифтерного промысла в море оценивают по трем показателям: морским уловам, величине прибрежного вылова и количеству зашедших на нерест производителей. Ошибки возможны уже на начальном этапе работы над прогнозом — при оценке численности зрелой части стада, поскольку частично оценки величины вылова в открытом море дрифтерами и морскими ставными неводами возле берега носят экспертный характер.
Традиционно считали, что какая-то часть половозрелой нерки стада р. Озерной совершает сравнительно протяженные (до 200-300 км) миграции на север вдоль западного побережья Камчатки (Бирман, Коновалов, 1968; Коновалов, 1971; Бугаев, 1995; М.М. Селифонов, устное сообщение) и, следовательно, может заходить в морские ставные невода, примерно от р. Воровской и на юг — до р. Озерной.
По мнению А.В. Бугаева (2002), заход половозрелой нерки стада р. Озерной в морские ставные невода ограничен траверзом устья р. Опала. Рыбы же из уловов ставными неводами в приустьевом участке р. Большой относятся именно к данному водному бассейну, а никак не к стаду р. Озерной. Хотя часть нерки стада р. Озерной, по его мнению, и может подниматься на север до 52о с.ш. (и, вероятно, выше), но только мигрирующие рыбы этого стада не пересекают 12-мильной зоны и, следовательно, в морские ставные невода здесь не заходят. Выводы подкреплены анализом структуры чешуи рыб, выловленных морскими ставными неводами возле устья рек Большая в 2000-2001 гг. и Опала в 2000 г., а также из уловов дрифтерных судов, работавших в июле—августе 19972000 гг. в Камчатско-Курильской подзоне (Охотское море). Дополнительно была проанализирована интенсивность зараженности зрелой нерки из уловов ставными неводами у р. Большой паразитом — нематодой Philonema oncorhynchi.
Сделанное А.В. Бугаевым (2002) заключение побудило нас провести анализ имевшейся в нашем распоряжении промысловой и биологической статистики по рекам западного побережья Камчатки: от р. Воровской на севере до р. Камбаль-ной на юге. Устье самой удаленной из рассмотренных рек — р. Воровской — находится в 305 км севернее устья р. Озерной.
Материал и методика
Исследования проводились по данным промысловой статистики за 19942002 гг. и авиаучетов нерки на нерестилищах рассмотренных рек в 19892002 гг. (данные Севвострыбвода, архив КамчатНИРО).
Методика учета проходящих в оз. Курильское производителей достаточно отработана, и оценка численности нерестовой части популяции не вызывает сомнений. Настоящая статья в основном посвящена анализу береговых уловов.
Данные по вылову морскими ставными неводами по рекам Воровская— Удошк имелись с 1995 г., а по рекам Опала—Озерная — с 1994 г. Это позволило провести анализ только с поколения 1989 г.
При расчете суммарного вылова нерки стада р. Озерной вылов морскими ставными неводами возле рек Явинская и Кошегочек включен полностью. Общеизвестно, что ставными неводами здесь ловят только рыб стада р. Озерной, поскольку численность популяций нерки рек Явинская и Кошегочек не превышает 0,1 % от численности этого стада. Цифры уловов ставных неводов возле рек Голыгина, Опала и Хетик умножены на коэффициент пересчета 0,9 (условно принято, что уловы ставными неводами возле этих рек на 90 % состоят из рыб стада р. Озерной).
В качестве дополнительных материалов в работе использованы опубликованные (Бугаев и др., 2002а, б) данные по биологическим показателям половозрелой нерки некоторых второстепенных стад.
Анализ возрастного состава половозрелой нерки из рек Хайрюзова, Ича, Крутогорова, Воровская, Кихчик (Бугаев и др., 2002а) и Большая (Бугаев и др., 2002б) показал, что в перечисленных стадах в 1989-1999 гг. доминировали рыбы возрастных групп 0.4, 1.3 и 2.2, составив последовательно 86,3, 78,6, 78,1, 54,1, 80,8 и 59,5 % всех исследованных рыб. При проведении анализа это послужило основанием для сдвига данных по численности учтенных на нерестилищах производителей-родителей относительно возвратов рыб-потомков на 6 лет (с учетом
года нереста) вперед. Например, нерестовая часть популяций на исследованных реках в 1991 г. сопоставлена с выловом на этих реках в 1996 г. и т.д.
При переводе весовых выражений уловов в показатели численности для отдельных стад использованы средние навески половозрелой нерки для конкретного года или средние за рассмотренный период — в случае их отсутствия для этого года.
Интенсивность промысла для каждой из исследованных рек в каждый отдельный год определена по формуле:
И = В/П, или И = В/П ■ 100, (1)
где И — интенсивность промысла в десятичном выражении или в %; В — общий вылов нерки морскими ставными неводами и на речных рыбалках, экз.; П — подход нерки к устью реки, экз.
Подход равен сумме общего вылова и числа рыб, учтенных на нерестилищах данной реки в конкретный год:
П = В + Н, (1а)
где Н — число рыб, учтенных на нерестилищах данной реки в конкретный год, экз.
Подставив выражение (1а) в формулу (1), можно найти, чему равен вылов: В = И ■ Н/(1 - И). (1б)
Наибольшая интенсивность промысла, рассчитанная для рек района Воровская—Утка в годы, когда не устанавливали морские невода и всю нерку вылавливали в реках, оказалась равной 21 %. При интенсивности промысла, равной 21 % (в десятичном выражении 0,21), вылов составит:
В21% = 0,21 ■ Н/(1 - 0,21), или В21% = 0,266 ■ Н. (1в)
Отсюда величина возможного прилова в годы, когда устанавливали невода, определится как разность между общим выловом (В) и выловом при интенсивности промысла в годы, когда не устанавливали невода, равной 21 % (В21%). С учетом средней навески рабочая формула примет вид:
Пр = (В/Рср - 0,266 ■ Н) ■ Рср, (2)
где Пр — прилов в весовом выражении, кг; В — общий вылов нерки морскими ставными неводами и на речных рыбалках, кг; Рср — средняя навеска нерки в
ср
уловах, кг.
Для каждой реки, где имелись данные по нерестовой части популяции в отдельные годы, были рассчитаны кратности возврата. Уравнение имело вид: кв = П/Н, (3)
где Кв — кратность возврата, П — подход к устью реки, равный сумме общего вылова и числа рыб, учтенных на нерестилищах данной реки в конкретный год, экз.; Н — число рыб, учтенных на нерестилищах данной реки за 6 лет до возврата этого года, экз.
Обработка данных о численности производителей нерки на нерестилищах в бассейнах рек, а также по вылову нерки морскими ставными неводами и на речных рыбалках, приписанных к этим рекам, проведена с использованием кластерного анализа (метод полной связи).
В качестве меры сходства использована корреляция Пирсона. Диапазон указанной меры сходства изменяется от 0 до 2,0, что соответствует 100 % связи анализируемых локальных совокупностей при анализе данных о заполнении нерестилищ производителями и, соответственно, минус 100 % (динамика осуществляется в противофазе) при анализе данных по вылову. Точка 1,0 соответствует полному отсутствию связи сравниваемых группировок.
Статистическая обработка данных проведена на персональном компьютере с использованием пакетов статистических программ Excel, Statistica 6.0. При
проведении корреляционного анализа использован коэффициент корреляции рангов Спирмена rs, который, в отличие от коэффициента корреляции r, можно применять независимо от закона распределения признаков (Лакин, 1990).
Результаты исследований
На первом этапе исследовали сопряженность изменений заполнения нерестилищ производителями нерки в южной части западного побережья. Как видно на рис. 1, все исследованные реки распределились по двум кластерам.
Complete Linkage 1-Pearson г
БОРОВСКА ■ ■ К ■
ПЫМТА ■ ■
КИХЧИК ■ ■
БОЛЬША• ■
ОПАЛА • ■
ОЗЕРНА • •
КАМБАЛЬНА- ■
ЯВИНСКА ■ ■
0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4
Linkage Distance
Рис. 1. Сопряженность динамики заполнения производителями нерки нерестилищ бассейнов некоторых рек западной Камчатки. Здесь и на рис. 2 Боровска — Воровская, К — Коль, Больша — Большая, Явинска — Явинская, Озерна — Озерная, Камбаль-на — Камбальная
Fig. 1. The linkage illustrating the dynamics of filling the spawning grounds by sockeye salmon spawners in basins of some rivers of western Kamchatka. Here and at the fig. 2 Боровска — Vorovskaya, К — Kol', Больша — Bolshaya, Явинска — Yavinskaya, Озерна — Ozernaya, Камбальна — Kambalnaya
Первый, наиболее плотный, кластер включал в себя относительно северные реки, от р. Большой и до р. Воровской. Вторую группу составили южные реки: Опала, Озерная, Камбальная. Обособленное от обеих групп рек положение заняла р. Явинская. Динамика подходов южной группировки происходила более обособленно от северной группировки и даже в некоторой противофазе ей. Заходы производителей в реки юго-западной Камчатки немногочисленны, однако сходство их динамики очевидно, несмотря на некоторую "рыхлость" кластера. Учитывая наличие в этом районе высокочисленной популяции нерки р. Озерной, можно предположить некоторую подпитку нерестового "запаса" этих рек за счет мигрантов из стада р. Озерной, которые, при своей относительной немногочисленности, могут определять сопряженность динамики заполнения нерестилищ в близко расположенных реках.
В процессе промысла нерку вылавливают морскими ставными неводами и на речных рыбалках. Причем в нечетные годы промысел практически сосредоточен в реках, в то время как в четные годы, когда ожидаются большие подходы горбуши, почти всю нерку ловят морскими ставными неводами. В связи с этим по четным годам может наблюдаться значительный прилов транзитной рыбы ставными неводами, приписанными к рекам, в которых производителей нерки не отмечали совсем или запасы ее были незначительны и нестабильны, либо припи-
229
санными к рекам с относительно высоким запасом, однако на путях миграций других высокочисленных стад, в частности стада нерки р. Озерной. Мы рассмотрели динамику вылова половозрелой нерки в южной части западного побережья, но с привлечением тех рек, к которым приписаны невода и осуществлялся вылов нерки (реки Утка, Хомутина, Кехта), и исключая реки, на которых невода не ставили и вылов не проводился (р. Камбальная) (рис. 2).
Complete Linkage 1-Pearson г
БОРОВСКА ■ КЕХТА ■ К ■
ПЫМТА ■
УТКА КИХЧИК БОЛЬША ■ ХОМУТИНА■ ОПАЛА ■ КОШЕГОЧЕК ■ ОЗЕРНА ■ ЯВИНСКА ■
0,0 0,5 1,0 1,5 2,0
Linkage Distance
Рис. 2. Сопряженность динамики вылова нерки на участке побережья от р. Воровской до р. Озерной
Fig. 2. The linkage illustrating the dynamics of sockeye salmon catch in the part of the coast from the Vorovskaya River to the Ozernaya River
В делом полученная картина повторяет изображенное на рис. 1. Однако в последнем случае кластер южных рек значительно плотнее, что, учитывая состояние запасов нерки и расстановку неводов около названных рек, а также значительный вылов этими неводами транзитной нерки, позволяет относить практически весь вылов этого объекта к стаду р. Озерной. Второй рассматриваемый кластер также весьма плотный и включает в себя реки Большая, Утка, Хомутина, Кихчик, Пымта, Коль. Несколько отстоят от них реки Кехта и Воровская. Вылов на всех этих реках, за исключением р. Большой, сравнительно небольшой и составляет по рассматриваемым четным годам от 68 до 332 т. Однако уловы неводами, приписанными к р. Большой (в отдельные годы более 30 неводов), значительны и составляют до 1708 т. Вылов нерки этими неводами варьирует по годам даже на протяжении сравнительно непродолжительного периода. Это трудно представить для нерки с ее сложным жизненным диклом и участием в нерестовых подходах нескольких возрастных групп, относящихся к разным поколениям, что в значительной степени нивелирует изменения в урожайности отдельных поколений. Такая высокая степень колебаний уловов при сохранении относительно стабильного уровня заполнения нерестового фонда производителями скорее должна свидетельствовать о возможности прилова неводами (да еще в таком количестве) транзитной рыбы. Коррелядионный анализ показал такую возможность в отдельные годы (рис. 3).
Уловы на невод у рек Озерной и Большой в 1995-2002 гг. значительно коррелированны, что может быть объяснено следующим образом. Схема преднерестовых миградий нерки стада р. Озерной в Охотском море в достаточной мере изучена (Бирман, Коновалов, 1968; Коновалов, 1971; Бугаев, 1995) и представляет собой разветвление общего скопления при прохождении Курильских проли-
bob на несколько миграционных потоков. Один из этих потоков, поднимаясь на удалении от берега на север, затем спускается на юг к устью р. Озерной вдоль побережья, частично облавливаясь установленными здесь неводами. В отдельные годы северный поток нерки может быть либо разреженным, либо в результате каких-то гидрологических условий мигрировать на юг на некотором удалении от берега, избегая при этом попадания в невода. В этом случае уловы морских неводов, расположенных в районе р. Большой, будут состоять из нерки происхождения этой реки. Это подтвердили специалисты, проводившие водолазные работы по совершенствованию эффективности неводного лова в устье р. Большой летом—осенью 2001 г. и наблюдавшие прохождение на юг больших скоплений нерки на траверзе реки мористей орудий лова. При таком развитии ситуации весь вылов нерки происхождения р. Озерной будет осуществляться орудиями лова, установленными в районе от р. Опала до р. Озерной. Напротив, при формировании более мощного северного миграционного потока и при попадании рыб из него в орудия лова по мере следования на юг уловы северных ставных неводов будут расти, а вылов неводами, расположенными на юге промыслового района, снизится.
Рис. 3. Зависимость среднего вылова нерки на один невод в районе р. Озерной от среднего вылова нерки на один невод в районе р. Большой
Fig. 3. The correlation between the average catch of sockeye salmon per one sea trap-net in vicinity of the Oz-ernaya River and the average catch of sockeye per one sea trap-net in vicinity of the Bolshaya River
Стадо нерки р. Большой — второй по протяженности реки п-ова Камчатка — относится к второстепенным в связи с отсутствием в ее бассейне достаточно крупных и глубоких озер, наиболее пригодных для воспроизводства этого вида (Бугаев, 1995). Из второстепенных стад, исключая р. Палана (Бугаев, 1995), стадо нерки р. Большой — наиболее многочисленное в исследованном районе. Средняя численность производителей, учтенных на нерестилищах реки в 1957-2002 гг., равнялась 102 тыс. рыб (Бугаев и др., 2002б). В 1989-2002 гг. средняя численность производителей в р. Большой была несколько выше — 146 тыс. рыб.
Остальные из рассмотренных 9 рек разделили на две группы по заполнению нерестилищ неркой (рис. 4). В первую группу вошли стада, нерестовая часть которых составила в среднем более 5,0 тыс. производителей (реки Воровская — 8,3 тыс. рыб; Пымта — 7,0; Коль — 6,6 и Кихчик — 5,1 тыс. рыб). Во вторую группу включены стада, нерестовая часть которых не превышала в среднем 5,0 тыс. производителей (реки Удошк — 1,5 тыс. рыб; Утка — 1,4; Удова — 1,0; Кехта — 0,6 и Хомутина — 0,3 тыс. рыб).
По данным табл. 1, динамика береговых уловов в районе рек Большая— Удошк и суммарных уловов по рекам района Воровская—Утка в 1994-2002 гг. носила сходный характер (rs = 0,810; P < 0,05; n = 8). Однако уловы по этим районам не коррелируют с береговым выловом нерки стада р. Озерной в эти годы (rs = 0,143 и rs = 0,238, в обоих случаях P > 0,05; n = 8) (табл. 1).
В то же время прослеживается прямая связь величины уловов с числом выставленных здесь морских ставных неводов: возле рек Большая—Удошк
Вылов у р. Большой, т/невод
Воровская Пымта Коль Кихчик
Рис. 4. Численность нерестовой части популяции некоторых второстепенных стад нерки в 1988-2002 гг.
Fig. 4. Number of spawners of sock-eye from some satellite stocks in 1988-2002
Годы
Таблица 1
Береговой вылов нерки на западной Камчатке в 1994-2002 гг., т
Table 1
Sockeye salmon coastal catches at the western Kamchatka in 1994-2002, tons
Год Реки Озерная—Опала* Район Реки Большая—Удошк Реки Воровская—Утка**
1995 7543,7 (8) 282,1 (5) 13,5 (4)
1996 8732,2 (15) 254,2 (23) 31,3 (13)
1997 3265,9 (9) 241,9 (6) 5,9 (1)
1998 4529,3 (28) 600,8 (29) 159,6 (51)
1999 4950,2 (0) 78,5 (1) 5,0 (0)
2000 6571,6 (29) 1708,3 (34) 289,4 (65)
2001 11223,8 (2) 299,7 (1) 14,7 (0)
2002 20240,6 (30) 254,4 (29) 56,4 (59)
Примечание. В скобках указано число выставленных по районам морских ставных неводов.
* Суммарный вылов по рекам: Озерная, Явинская, Кошегочек, Голыгина, Хетик и Опала.
** Суммарный вылов по рекам: Воровская, Удова, Кехта, Коль, Пымта, Кихчик, Хомутина и Утка.
(га = 0,540; Р > 0,05; п = 8) и рек района Воровская—Утка (га = 0,889; Р < 0,01; п = 8). При совместном рассмотрении рек Большая и Удошк коэффициент корреляции рангов Спирмена указывал на значительную корреляцию между рассмотренными признаками, но связь была недостоверна. При раздельном рассмотрении названных рек связь для р. Удошк значительно возросла, став высокодостоверной (га = 0,979; Р < 0,001; п = 8), а для р. Большой корреляция, наоборот, понизилась (га = 0,365; Р > 0,05; п = 8). Сила связи почти не изменилась при дополнительном рассмотрении уловов только по неводам (га = 0,342; Р > 0,05;
п = 8), а также отдельно по неводам, стоявшим на траверзе устья р. Большой (г = 0,263; Р > 0,05; п = 8) и расположенным на некотором удалении от него (г' = 0,443; Р > 0,05; п = 8).
Б ' '
Основная часть общего вылова по рекам в 1994-2002 гг. приходилась на морские ставные невода (табл. 2).
Исключение представляла р. Удова в 1994 г., но, как указано выше какая-либо информация по морским ставным неводам за этот год отсутствовала. Судя по соотношению величины вылова в 1994 г. и численности нерестовавших в реке производителей, морские ставные невода возле р. Удова в этот год, по всей видимости, все-таки выставляли. В остальные же годы вылов нерки на р. Удова не был велик и не превышал 3 т. Вполне вероятно, что в 1994 г. стояли невода и возле р. Большой (табл. 2).
При анализе данных табл. 2 был сделан очень важный вывод о том, что численность подходов большинства стад нерки была выше в четные годы. Некоторые отклонения наблюдали для рек Воровской и Большой. Однако следует отметить, что в 1995 и 1997 гг. возле р. Воровской выставляли морские невода, на которые пришлось 70-90 % общего вылова в эти годы, что существенно увеличило расчетные цифры подходов нерки к этой реке.
Морские невода у р. Большой выставляли ежегодно. Различалось только их число и, следовательно, степень влияния неводов на расчетные величины подходов нерки к реке.
Поскольку, по данным промысловой статистики за 1994-2002 гг., основная часть береговых уловов на всех исследованных реках в большинстве случаев приходилась на морские ставные невода, мы попытались выяснить, как сильно эти уловы влияли на возможные изменения эффективности воспроизводства рассмотренных стад, и через эти изменения попробовать оценить величину возможного прилова чужой нерки. Для этого рассчитали кратности возврата для стад нерки из рек, по которым имелись необходимые данные по четным и нечетным годам (табл. 3).
Данные табл. 3 свидетельствуют, что кратности возвратов в четные годы, как правило, превосходили таковые для нечетных лет. Превышение средней кратности возвратов четных лет над нечетными годами составило последовательно по рекам Воровская, Коль, Пымта, Кихчик, Утка, Удошк и Большая 5,5, 4,3, 4,2, 3,1, 37,6, 1078,5 и 3,0 раза.
Давно известно, что показатель кратности возвратов напрямую зависит от численности родителей: чем она выше, тем всегда будет меньше кратность возвратов. В рассмотренных реках, как указано выше, доминировали рыбы возрастных групп 0.4, 1.3 и 2.2. Следовательно, от нереста в четные годы основной возврат происходил в нечетные годы, а от нереста в нечетные годы большая часть поколений возвращалась в четные годы.
Графический анализ показал, что только на р. Утка численность производителей на нерестилищах была выше в четные годы, и различия показателя кратности возвратов в четные и нечетные годы для этой реки могли быть связаны с различием в численности производителей. Однако в р. Утка в рассмотренные годы нерестилось в среднем 1,4 тыс. производителей, и объяснение значительно больших уловов нерки возле этой реки в 1998 и 2000 гг. (см. табл. 2) только различием в численности производителей достаточно полным считать нельзя.
По остальным рекам района Воровская—Большая численность производителей на нерестилищах в четные и нечетные годы не различалась и, следовательно, большие береговые уловы нерки в четные годы, скорее всего, связаны именно с выставляемыми возле рек морскими неводами. Была сделана попытка определить величину возможного прилова чужой нерки по рекам района морскими ставными неводами через разницу интенсивности промысла в годы, когда устанавливали морские невода, с годами, когда невода не устанавливали.
Таблица 2
Показатели подходов нерки к устьям некоторых рек западной Камчатки в 1994-2002 гг. и ее вылова
Table 2
The characteristic of sockeye approaches to some rivers of the Western Kamchatka in 1994-2002
Река 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002
Вылов Подход Вылов Подход Вылов Подход Вылов Подход Вылов Подход Вылов Подход Вылов Подход Вылов Подход Вылов Подход
Воровская 0j4 6,1 1Л 6,8 7,3 12.6 12,3 20,7 М 3,0 3,4 29.4 23,3 27,9 М 0 4,5 М 2,8 5,2 М 0 12,5 2J5 2,3 6,8
Удов а 27.8 11,7 Ш 0 2,0 L0 0 2,6 0А 0 0,04 (L2 0 0,9 0А 0 0,6 0 0 0,3 QJ. 0 0,1 0 0 0,3
Кехта 0 - 0 0 - 0 0 - 0 0 - 33.0 33,0 13,6 0 0 0,7 14.4 14,4 5,9 м 0 - 5J5 5,6 2,7
Коль 0 10,0 (L5 0 3,7 0 0 9,0 £L7 0 2,0 21.0 20,3 18,1 № 0 7,3 28.0 27,1 15,3 11 0 7,9 4J5 4,8 6,6
Пымта 0 6,0 ол 0,3 2,6 м 0 13,2 ол 0 7,2 32.1 30,6 25,8 № 0 10,3 82.7 81,4 34,6 м 0 9,5 17.7 16,9 13,7
Кихчик 0 5,0 2J5 0 3,8 10.6 1,2 6,8 £L4 0 5,1 20.4 19,8 18,4 м 0 3,9 69.1 69,1 26,2 (L9 0 8,5 14.5 13,9 14,0
Хомутина 0 0 0 0 0 0,1 0 0 0,1 0 0 0 0А 0 0,6 25.7 25,7 10,4 0 0,4 0J2 0,2 0,3
Утка 0 2,0 0 0 0,4 0 0 2,8 0 0 0,8 23.6 23,6 10,3 0J2 0 2,0 65.1 62.2 27,3 21 0 2,8 10.7 10,3 5,3
Большая 254,7 236,9 282,1 226,5 154,6 248,3 107,1 179,6 241,9 142,6 110,3 579,0 371,8 506,4 78.5 39,9 155,0 909,4 709,7 544,9 299,7 135,9 350,4 125,0 60,3 158,0
Удошк 0 3,3 0 0 0,4 м 0,2 3,5 0 0 0 21.7 21,7 8,3 0 0 1,7 798,9 798,9 308,1 0 0 0,0 129,4 129,4 50,2
Примечание. Над чертой указан общий вылов, под чертой — вылов морскими ставными неводами, прочерк — нет данных.
Рассчитанная интенсивность промысла на исследованных реках в 1994-2002 гг. изменялась в широких пределах. Для нечетных лет была характерна более низкая средняя интенсивность промысла. Исключение составили реки Воровская, Удо-ва и Большая, где среднее промысловое изъятие наоборот, было меньше, в четные годы (табл. 4).
Береговой промысел в 1994-2002 гг. в районе рек Воровская—Утка в годы, когда возле их устья не выставляли морских ставных неводов, изымал нерку только стад этих рек. Промысловое изъятие на реках района в эти годы составило от 1,2 до 37,2 %. Средняя интенсивность берегового промысла для рек района в эти годы оказалась равной 10,4 % и была принята за среднюю стандартную.
Следует отметить, что интенсивность промысла, перекрывшая 30 %-ный уровень, в годы, когда морские ставные невода не выставляли (табл. 4), встречена только в 2 из 24 случаев. Она относилась к рекам Утка и Хомутина, нерестовая часть которых весьма невелика и равнялась в 1988-2002 гг. в среднем 1,4 и 0,3 тыс. производителей. В остальных случаях промысловое изъятие не превысило 21,0 % (табл. 4).
При расчетах величины возможного прилова интенсивность берегового промысла по рекам Хомутина и Утка в 2001 г. не учитывали ввиду незначительности вклада этих рек
га а к ч ю га Н
.о га Н
см О О см I
^
ОТ ОТ
К X н
га у
га X
к
л
*
си ср си ю о с
о ж
=3 га с га
СО
К га н о
X
3 р
о н о X <и
ж
*
р
<и Ж
га н
га р
са
СО
о са
К н о о ж н
га р
X
3 ж
к у
к
4 <и са
О)
3 Ж н
си у
о га СЬ
см О О см I
^
от от
га
га
о о
си ^
си
о о
си СО
а
о £
а
о к
>5
К
X <и
сь
к
га *
о са
о р
о
т
га н
га р
са
СО
о са
К о
ю^сосмсм от—<оооо
N^10 10(0 С5 ^ ОТ_ ^ ОТ Ю~ со~ С5
ЮСО
О
еч да еч
ьоюоо^
о^от^-со
о^-ою смсмсоот
ШСОЮМ
см~ ю О
аоьь оюшю от^сооо С5 «Э ОТ_ С5 Ю~ С5 см
оо^^шо см(~-сосмсо
^СМСМЬ-ОО —<СМЮ~ООСМ
СОСОСОСМГ—
сосмсососо [--Ю^СМСМ СМО(-~ОООТ
«
оо со
1Я 1Я
оо
тН
1Я Сй
да
оо да оо со
еч
да о
да «
со
см СО ю СО СО см
см см см от со ю ю от ОО
см ОО СО СО ОО см
см от ю СО ОО
см' О см СО оооо
ОСМСООООТ
СМСОООООГ— СМЮОТО^ ^ЮСО^СО
^(ООООО!
отототоо отототоо
—< —< —<СМ СМ
тН
со ©
«
СО^СОСО
шоюп ^отооо С5 со
смотсмот
ОТ—1ОТСМ ^ОТОоо С5 со
о о о
см
О I
Ю
СО ю От о от
осоооот ^ог-о
СОЮООСО С5 С5 см~
'СО!*-
ью^ю
ООСОСМО ИЮМЗ!
оноюо
О— ОО N
о" С5 С5 С5
о оо
о СО о
о см оо
см тН
С5 о о о
ИЗМЗ!^
ототото ототото
*——I*—'СМ
о =к с о
Й ^
^ X
£ га
Ж ц
га Я ч к
<и 5
к £
ш 5
н ф " &
и я
н га О X
2 к
ж н
2 *
га ^ со
3 О т О
га —■
^ <и
К ^
¥ ч о 53
3 *
0 В
£ £
1 >5
К . р
га К о са ш <и
к
<и н к к о са со К
о р
с
о ж
к о
к ж
о ж
<и у
си см 2 о 2 о
согдЗ о ь
Л ¡4
§ I § =
о ш ж
<и р
<и ж
а от
<и
га си со
в промысел нерки на западном побережье Камчатки. В дальнейших расчетах за верхнюю границу промыслового изъятия для популяций нерки в районе рек Воровская—Утка в годы, когда морские невода не выставляли, была принята интенсивность берегового промысла, равная 21,0 %.
Таблица 4
Интенсивность берегового промысла нерки по некоторым рекам западного побережья Камчатки в 1994-2002 гг., %
Table 4
Sockeye salmon coastal catches intensity at the western Kamchatka rivers in 1994-2002, %
Реки
Год Воровская Удова Кехта Коль Пымта Ких-чик Хомутина Утка Большая Удошк
1994 2,2 91,4 - 0 0 0 - - 38,8 0
1995 34,2 54,5 - 5,2 4,4 20,8 - 0 67,3 0
1996 20,5 14,6 - 0 20,2 48,8 100,0 0 49,9 64,1
1997 43,2 100,0 - 13,3 1,6 2,5 0 0 82,8 0
1998 35,5 8,8 93,2 44,7 47,8 34,8 0 87,9 48,7 100,0
1999 16,5 6,5 0 4,7 3,3 4,8 6,0 3,8 20,7 0
2000 28,3 5,3 94,1 70,5 92,0 83,0 95,2 91,8 61,6 99,7
2001 12,9 100,0 - 8,3 14,6 3,3 31,6 37,2 33,0 -
2002 14,4 1,2 79,7 28,0 49,8 32,5 26,8 77,4 29,2 99,1
Среднее
(четные годы) 22,2 24,3 89,0 28,6 42,0 39,8 61,0 64,3 45,6 87,6
Среднее
(нечет. годы) 26,7 30,5 0 7,9 6,0 7,9 12,5 13,7 51,0 0
Примечания. Прочерк — данные по нерестовой части популяции отсутствовали и (или) вылов равнялся нулю. Когда вылов не вели, а пропуск на нерест был отличен от нуля, интенсивность промысла равнялась нулю. При наличии данных только по вылову интенсивность промысла составила 100 %. В расчетах средних такие показатели не учитывали. Выделены годы, когда возле исследованных рек морские ставные невода не выставляли.
Таким образом, можно предполагать, что в годы установки неводов всю нерку, пойманную морскими ставными неводами возле любой из рек района Воровс-кая—Утка в 1995-2002 гг. выше верхней границы интенсивности (21,0 %) берегового промысла, можно отнести к прилову чужой нерки (табл. 5).
Таблица 5
Расчетные величины возможных приловов чужой нерки морскими ставными неводами возле некоторых рек западного побережья Камчатки в 1995-2002 гг., т
Table 5
Settlement sizes possible additional catch another's sockeye by marine trap-nets near some rivers of the western coast of Kamchatka in 1995-2002, tons
Реки
Год Воровская Удова Кехта Коль Пымта Ких-чик Хомутина Утка Удошк Всего
1995 3,6 0 - 0 0 0 - 0 0 3,6
1996 0 0 - 0 0 7,6 - 0 4,9 12,6
1997 2,9 - - 0 0 0 - 0 0 2,9
1998 15,2 0 32,4 14,1 22,8 10,2 0 22,7 21,7 139,0
1999 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
2000 1,4 0 14,2 24,9 80,8 65,3 25,4 63,5 798,3 1073,8
2001 0 - - 0 0 0 0 0 - 0
2002 0 0 5,2 1,5 13,0 6,5 0 9,9 129,1 165,2
Примечание. Прочерки указывают на отсутствие данных по заполнению нерестилищ.
В табл. 5 привлекают внимание цифры за 1996 г. для рек Удошк и Кихчик и за 2000 г. для р. Утка. Расчетные значения превысили вылов морскими ставны-
ми неводами на этих реках в исследованные годы. Это могло произойти, например, из-за неправильной записи данных промысловой статистики, о чем свидетельствует динамика общих уловов и уловов морскими неводами. Если же ошибки нет, то в этом случае следует признать, что прилов в абсолютных величинах был несколько меньшим и составил для рек Кихчик (1,2 т), Удошк (0,2 т) и Утка (62,2 т) в этих случаях по 100 % вылова ставными неводами.
В целом, суммарной величиной прилова (табл. 5) выделялись 1998 г. (139 т), 2000 г. (1074 т) и 2002 г. (165 т). Причем основной прилов в 2000 г. (798 т) и 2002 г. (129 т) пришелся на р. Удошк.
Обсуждение полученных результатов
В последнее время все острее и актуальнее становится вопрос идентификации лососей (на западном побережье Камчатки в первую очередь нерки) в смешанных уловах морскими ставными неводами возле рек, расположенных севернее устья р. Озерной, и выделения из этих уловов прежде всего рыб стада р. Озерной, а также некоторых второстепенных стад. При большом числе пользователей, что наблюдается в современный период промысла, острота связана с промысловой политикой. Кроме того, полученные данные крайне необходимы для более точного определения численности как стада р. Озерной, так и второстепенных стад, что послужит в дальнейшем повышению точности прогнозов численности подходов нерки к отдельным рекам и поможет в конечном итоге разработке более правильной стратегии промысла.
Для идентификации и выделения нерки разных стад в смешанных береговых уловах необходимы качественные регулярные и достаточные количественно сборы чешуи рыб, добытых морскими ставными неводами возле разных рек западного побережья Камчатки. Располагая лишь данными по вылову ставными неводами, числу неводов и числу зашедших в реки на нерест производителей в разные годы, авторы всесторонне проанализировали их и попытались, основываясь на проведенном анализе, выделить из смешанных уловов возле некоторых рек нерку, не принадлежащую стадам этих рек.
Не так давно было выяснено (Бугаев, 1995), а затем подтверждено (Бугаев и др., 2002а), что численность нерки большинства рек западной Камчатки (за исключением рыб из р. Палана) изменяется в одной и той же фазе. В основном это связано, по мнению исследователей (Бугаев, 1995, 2000; Bugayev, Dubynin, 2000; Бугаев и др., 2001а, б; Bugayev, 2001), с колебаниями численности запад-нокамчатской горбуши. В период 1994-2002 гг. для береговых уловов нерки западной Камчатки описанная выше закономерность прослеживалась не для всех исследованных рек (см. табл. 1). Так, если береговые уловы по рекам района Воровская—Утка и рекам Большая—Удошк отличались высокой корреляцией между собой, то связь между ними и уловами стада р. Озерной была слабой и недостоверной.
Промысловая статистика свидетельствует о значительном вылове нерки морскими ставными неводами возле второстепенных для вида рек на западном побережье Камчатки. Этот вылов в период 1994-2002 гг. составил в среднем 90 % общих береговых уловов по отдельным рекам: от 59 (р. Большая) до 100 % (реки Кехта, Хомутина, Удошк). Сравнительный анализ величины береговых уловов и нерестовой части стад исследованных рек (см. табл. 1, 2; рис. 4) уже может свидетельствовать о возможном прилове здесь в годы, когда стояли морские ставные невода, не принадлежавшей стаду этой реки нерки. Корреляционный анализ указал на сильную высокодостоверную связь величины береговых уловов по всем рекам с числом выставленных возле них морских ставных неводов. Исключение составила р. Большая, где связь береговых уловов с числом морских неводов была слабой и недостоверной.
Морские невода в районе устья всех исследованных рек (за исключением рек Воровской и Большой) выставляли только в четные годы, когда на западной Камчатке ожидали большие подходы горбуши. Следует отметить, что ставные невода на траверзе р. Воровской в рассмотренный период выставляли в 1995 и 1997 гг., а в остальные нечетные годы не ставили. Число неводов возле рек Большой и Воровской в нечетные годы было невелико и очень сильно (например, на траверзе р. Большой почти в 6 раз, а с учетом р. Удошк — в 9 раз) уступало их количеству в четные годы (см. табл. 1). Меньшим, следовательно, мог быть и возможный прилов.
Исследование эффективности воспроизводства через кратности возвратов продемонстрировало значительно большую величину этого показателя практически у всех рек района Воровская—Большая, для которых его смогли рассчитать, в четные годы. Причем величина показателя кратности возвратов не была связана с различием числа производителей на нерестилищах в четные и нечетные годы. Значительно большие величины этого показателя для рек района Во-ровская—Утка и рек Большая—Удошк по четным годам против нечетных также могут указывать на прилов здесь чужой нерки.
Невысокая эффективность воспроизводства в четные годы (для рек Воровская, Пымта и Кихчик в 1994 г. и рек Коль и Пымта в 1996 г.) (см. табл. 3), на первый взгляд, вступает в противоречие с данным высказыванием. Однако на реках Коль и Пымта в 1996 г. морских ставных неводов не выставляли, на р. Воровской в 1994 г. береговой вылов составил всего 0,4 т, а на реках Пымта и Кихчик в этот год вылов нерки, согласно имеющимся данным промысловой статистики, вообще равнялся нулю. Следовательно, прилова по этим рекам в 1994 и 1996 гг. не было и быть не могло.
Следует отметить, что низкие показатели эффективности воспроизводства нерки стада р. Большой в 1994 и 1996 гг. мы объяснить пока не можем, а с вышеизложенной позиции это объяснить нельзя. Однако в остальные годы (1998, 2000-2002 гг.) возможный вклад приловов морскими ставными неводами возле устья р. Большой в заметное повышение расчетных величин эффективности воспроизводства (см. табл. 3) вполне реален.
Преобразованием табл. 3 (для чего по каждой из рек цифру кратности возвратов в конкретный четный год разделили на среднюю кратность возврата для всех нечетных лет) получена табл. 6, где хорошо видно повышение эффективности воспроизводства в отдельные четные против нечетных годы по каждой из представленных рек.
Таблица 6
Относительная эффективность воспроизводства некоторых стад нерки западного побережья Камчатки в четные годы против нечетных лет в 1994-2002 гг.
Table 7
Relative efficiency of reproduction of some stocks of sockeye the western coast of Kamchatka in even years against odd years in 1994-2002
Год возврата Воровская Коль Пымта Ких-чик Реки Утка Удошк Большая Большая + Удошк
1994 2,19 3,46 1,12 1,08 - 8,99 0,58 0,59
1996 9,89 1,48 0,92 1,72 6,91 12,84 0,92 0,94
1998 7,12 4,02 5,05 3,97 28,00 30,78 3,23 3,28
2000 1,95 6,79 12,15 6,59 105,87 2,89 5,85 9,23
2001 - - - - - 4261,22 2,11 2,11
2002 6,21 5,87 1,69 2,14 9,62 - 4,51 6,03
Примечание. В 2002 г. вылов нерки морскими ставными неводами возле р. Удошк составил более 100 т, хотя на нерестилищах этой реки в 1997 г. не было отмечено ни
одного производителя.
Это повышение, как следует из данных табл. 6, очень существенно. Для р. Большой, например, в 1998, 2000-2002 гг. оно было более чем трехкратным, а с учетом уловов ставными неводами возле р. Удошк в 2000, 2002 гг. еще больше и составило соответственно 9,23 и 6,03 раза. Заметим, что р. Удошк впадает в оз. Большое, которое расположено в нижнем течении, недалеко от устья р. Большой. Стадо этой реки, судя по заполнению нерестилищ, очень маленькое по численности, поэтому вполне естественно отнести вылов морскими ставными неводами возле р. Удошк к стаду р. Большой.
Объяснить скачкообразное изменение уровня воспроизводства в 19982002 гг., особенно резкое его увеличение по сравнению с нечетными годами в 2000-2002 гг. (в 2000 г. — 9- и 2002 г. 6-кратное), только изменением выживаемости икры в грунте и молоди в пресной и соленой воде нельзя. Логичнее связать это с приловом морскими ставными неводами возле р. Большой в 2000 и 2002 гг. чужой нерки, вероятнее всего стада р. Озерной.
Косвенно указывая на возможный прилов чужой нерки, сравнительный и корреляционный анализ не позволили (да и не могли) выделить его из уловов морскими ставными неводами.
Этот возможный прилов был выделен путем анализа интенсивности промысла, и даже рассчитана его ориентировочная величина для рек района Воров-ская—Утка и р. Удошк (см. табл. 5).
В.Ф. Бугаев (1995), основываясь на данных расстановки морских ставных неводов и вылова нерки на некоторых западнокамчатских реках за ряд лет, принял среднюю стандартную интенсивность промысла нерки стада р. Большой равной 55 %, остальных рассмотренных рек — 30 %.
Расчеты показали, что средняя стандартная интенсивность промысла на реках района Воровская—Утка в 1994-2002 гг. уступала принятой В.Ф. Бугаевым (1995), составив 10,4 %. Верхняя граница интенсивности промысла в эти годы равнялась 21 %. Это позволило рассчитать возможную величину прилова чужой нерки морскими неводами возле каждой из исследованных рек, кроме р. Большой, в отдельные годы.
Выделение возможного прилова по интенсивности берегового промысла оказалось неприемлемым для р. Большой, поскольку морские ставные невода возле этой реки выставляли во все исследованные годы.
В 2000-2001 гг. на траверзе устья р. Большой, а в 2000 г. возле р. Опала из уловов морских ставных неводов были отобраны пробы половозрелой нерки. Анализ, проведенный А.В. Бугаевым (2002), показал, что доля стада р. Озерной в уловах нерки из морских ставных неводов в 2000 г. у р. Опала составила около 60 % , а у р. Большой в 2000-2001 гг. вообще равнялась нулю. Таким образом, северной границей появления нерки стада р. Озерной в уловах ставных неводов, по представлениям А.В. Бугаева, является р. Опала.
В.А. Дубынин и В.Ф. Бугаев (2004), проведя всесторонний анализ, показали ошибочность такого заключения. Половозрелая нерка стада р. Озерной возврата 2000 г., когда были отобраны пробы из уловов морскими ставными неводами по рекам Большая и Опала, характеризовалась уникальной структурой пресноводной части чешуи. Встречаемость рыб с нехарактерной для стада р. Озерной структурой чешуи (с необычно малым числом склеритов во второй годовой зоне) в этот год была очень велика. Такие рыбы составили 12,8 % подходов половозрелой нерки к устью р. Озерной и соответственно 31,3 и 7,3 % всех проанализированных рыб из уловов морскими ставными неводами возле рек Опала и Большая. Этих рыб можно было легко посчитать за годовиков или двухгодовиков, приняв второе годовое кольцо за дополнительное, что привело бы к искажению истинного возрастного состава в пользу рыб возрастных групп 1.3 и 2.2. Именно это можно наблюдать в результатах анализа А.В. Бугаевым (2002) возрастного состава рыб из уловов морских неводов возле рек Большая и Опала в 2000 г.
Следует подробнее остановиться на пробах нерки из морского невода возле устья р. Большой в 2001 г. В этот год выставляли только один морской ставной невод на траверзе р. Большой, непосредственно в струе речной воды, и рыбаки, работавшие на нем, отмечали очень много нерки, мигрировавшей на юг мористее его расположения. Это могла быть только нерка стада р. Озерной. В другие годы возле р. Большой число морских ставных неводов было гораздо большим, чем в 2001 г. (см. табл. 1). В 1995-2002 гг. величина вылова морскими неводами непосредственно в устьевой зоне реки заметно различалась и, по данным промысловой статистики, составила последовательно 31,7, 14,4, 34,0, 24,3, 100,0, 31,1, 100,0 и 1,8 % общего вылова всеми неводами, стоявшими возле р. Большой в эти годы.
В 2000 г. возле р. Большой стояло 20 морских ставных неводов. Вылов в устьевой струе реки тремя выставленными здесь морскими неводами составил только 31,1 % общего вылова нерки у р. Большой всеми неводами, или 252,8 т. Остальные 17 неводов выловили 456,9 т нерки. У р. Удошк 14 морских неводов выловили в 2000 г. 798,9 т, что вместе с уловом неводов, расположенных в стороне от устья р. Большой, равнялось 1255,8 т нерки. Значительная часть этой нерки, исходя из данных табл. 5, могла быть приловом рыб другого стада, скорее всего стада р. Озерной.
Заключение
Проведенный анализ позволил расчетными методами обнаружить и выделить возможный прилов морскими ставными неводами возле рек Воровская— Удошк не принадлежащей стадам этих рек (чужой) нерки в 1995-2002 гг.
Устья рек района Воровская—Утка расположены севернее устья р. Большой, а р. Удошк впадает в оз. Большое, соединяющееся с р. Большой в ее нижнем течении. Вполне логично предположить, что если прилов чужой нерки мог быть встречен в уловах морскими ставными неводами, установленными севернее устья р. Большой, то возле р. Большой он мог быть тем более. Вероятнее всего, так оно и было, по крайней мере в 2000 г. и 2002 г. Эта нерка могла относиться только к стаду р. Озерной.
Несмотря на проведенное исследование, вопрос о факте прилова нерки стада р. Озерной возле некоторых второстепенных рек западной Камчатки и его величине остается открытым. Для решения проблемы о доле стада р. Озерной и второстепенных стад в подходах нерки к западному побережью Камчатки явно недостаточно только данных промысловой статистики и данных по заполнению нерестилищ производителями. В то же время полученные результаты свидетельствуют, что для идентификации нерки в смешанных уловах морских ставных неводов необходимо наладить регулярные ежегодные сборы чешуи из их уловов возле и непосредственно из некоторых второстепенных рек, в частности таких рек, как Воровская, Удова, Большая, Удошк и Опала. Это просто необходимо для решения существующей проблемы.
Литература
Бирман И.Б., Коновалов С.М. Распределение и миграции в море локального стада красной Oncorhynchus nerka (Walbaum) Курильского озера // Вопр. ихтиол. — 1968. — Т. 8, вып. 4(51). — С. 728-736.
Бугаев A.B. К вопросу о возможном перехвате части стад нерки (Oncorhynchus nerka) р. Озерной и р. Камчатки ставными неводами в некоторых районах прибрежной зоны Восточной и Западной Камчатки // Исследование водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский: Кам-чатНИРО, 2002. — Вып. 6. — С. 192-202.
Бугаев В.Ф. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). — М.: Колос, 1995. — 464 с.
Бугаев В.Ф. Мир реки: Библиотека "Северной Пацифики". — Петропавловск-Камчатский, 2000. — Вып. 1. — 32 с.
Бугаев В.Ф., Дубынин В.А., Бугаев А.В. и др. К вопросу о биологии некоторых стад нерки Oncorhynchus nerka рек Западной Камчатки // Исследование водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2002а. — Вып. 6. — С. 182-191.
Бугаев В.Ф., Остроумов А.Г., Мидовская Л.В., Сиротенко И.Н. Нерка Oncorhynchus nerka р. Палана (Северо-Западная Камчатка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат-лы 2-й науч. конф. — Петропавловск-Камчатский: "Камшат", 2001а. — С. 33-35.
Бугаев В.Ф., Остроумов А.Г., Непомнящий К.Ю., Масдов А.В. Нерка Oncorhynchus nerka р. Большая (Западная Камчатка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат-лы 2-й науч. конф. — Петропавловск-Камчатский: "Камшат", 2001б. — С. 36-38.
Бугаев В.Ф., Остроумов А.Г., Непомнящий К.Ю., Масдов А.В. Некоторые особенности биологии нерки Oncorhynchus nerka р. Большой (западная Камчатка) и факторы, влияющие на ее биологические показатели // Изв. ТИНРО. — 20026. — Т. 130. — С. 758-776.
Дубынин В.А., Бугаев В.Ф. Качественные показатели смолтов нерки Oncorhynchus nerka стада р. Озерная в 1965-1973 и 1991-2002 годы и особенности структуры пресноводной части чешуи рыб поколения 1994 года // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Докл. 4-й науч. конф. — Петропавловск-Камчатский, 2004. — C. 33-46.
Коновадов С.М. Дифференциация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum). — Л.: Наука, 1971. — 229 с.
Лакин Г.Ф. Биометрия. — 4-е изд., перераб. и доп. — М.: Высш. шк., 1990. — 352 с.
Bugayev V.F. On pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) number influence on asian sockeye (Oncorhynchus nerka) // PICES. Tenth Annual Meeting. — Victoria, B.C., Canada, 2001. — Р. 139.
Bugayev V.F., Dubynin V.A. Factors influencing abundance of soskeye salmon (Oncorhynchus nerka) from the Ozernaya River, Southwest Kamchatka // North Pac. Anadro-mous Fish Com. Bull. № 2. — Vancouver, Canada, 2000. — P. 181-189.
Поступила в редакцию 5.02.07 г.
