О влиянии некоторых биотических и абиотических факторов на численность поколений западнокамчатских камбал (Pleuronectidae) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 597 - 15

О ВЛИЯНИИ НЕКОТОРЫХ БИОТИЧЕСКИХ И АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ЧИСЛЕННОСТЬ ПОКОЛЕНИЙ ЗАПАДНОКАМЧАТСКИХ КАМБАЛ (РЬЕШОКЕСТГОАЕ)

Ю. П. Дьяков

Гл. н. с., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18 Тел., факс: (415-2) 41-27-01; (415-2) 42-19-87 E-mail: [email protected]

КАМБАЛЫ, ЧИСЛЕННОСТЬ ПОКОЛЕНИЙ, ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ, УСЛОВИЯ СРЕДЫ

Исследована многолетняя динамика численности поколений пяти промысловых видов камбал из восточной части Охотского моря: желтоперой Limanda aspera, четырехбугорчатой Pleuronectes quadrituberculatus, сахалинской Limanda sakhalinensis, хоботной Myzopsetta proboscidea и палтусовидной Hippoglossoides elassodon. Проведена оценка корреляционной связи численности поколений камбал с внутри- и внепопуляционными факторами, причинно-следственный характер воздействия которых поддается сравнительно простой интерпретации. На основе полученных данных построена корреляционная схема связей и созданы многофакторные аналитические модели динамики численности поколений. Сила влияния различных факторов неодинакова. Среди абиотических составляющих можно выделить циклоническую активность в период размножения камбал, которая играет существенную роль в создании условий выживания в раннем онтогенезе, в первую очередь желтоперой камбалы. Для формирования численности поколений четырехбугорчатой, хоботной и палтусовидной камбал важное значение имеет температура воды в нерестовый и посленерестовый пелагический период жизни. Среди биотических факторов, по всей видимости, имеют место конкурентные отношения между высокочисленными камбалами: желтоперой и сахалинской, а также их взаимоотношения с остальными видами. В динамике поколений исследуемых видов довольно отчетливо проявляется влияние кормовой базы и хищников. На протяжении длительного периода времени, с начала 60-х до конца 80-х годов, эмпирические и модельные величины не показывали значительных расхождений. Довольно сильные отклонения модели от фактических значений имели место при оценке численности некоторых поколений 90-х годов рождения, особенно появившихся в середине последнего периода.

ABOUT THE EFFECTS OF SOME BIOTIC AND ABIOTIC FACTORS ON GENERATION ABUNDANCE OF WEST KAMCHATKAN FLOUNDERS

Yu. P. Diakov

Chief scientist, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberejnaya, 18 Tel., fax: (415-2) 41-27-01; (415-2) 42-19-87 E-mail: [email protected]

FLOUNDERS, GENERATION ABUNDANCE, POPULATION FACTORS, ENVIRONMENTAL CONDITIONS

Long term generation abundance dynamics of five commercial flounder species from the east part of the Sea of Okhotsk has been studied. The species are yellowfin sole Limanda aspera, Alaska plaice Pleuronectes quadrituberculatus, Sakhalin sole Limanda sakhalinensis, longhead dab Myzopsetta proboscidea and flathead sole Hippoglossoides elassodon. An assessment of the correlations between generation abundance of flounders and inner and outer population factors, which effects in the cause-consequence character can be interpreted more or less simply, has been provided. A pattern of the correlations has been provided and multi-factor analytical models of generation stock abundance have been created. The effects brining factors differ in their strength. Among the abiotic factors we have noted as prime the cyclonic activity for the spawning period of flounders, playing an important role, first of all for yellowfin sole, in creation of survival conditions in early ontogenesis. Water temperature for spawning and post-spawning pelagic periods of life plays an important role in Alaska plaice, longhead dab and flathead sole generation abundance formation. Among the biotic factors, it is most likely that there are competitive interactions between highly abundant flounders like yellowfin sole and Sakhalin sole and also their relationship with the other species. Also the impact brought by predators and forage supply can be seen well in the generation dynamics of the species mentioned. For a long period from the early 1960s to late 1980s the empirical and model data did not demonstrate sufficient difference. Sometimes in the abundance assessments of some generations emerged in the 1990s, especially in the middle of the decade, the data of the simulations appeared rather different to the empirical data.

Известно, что формирование численности поколе- ствующих на популяцию. Комплекс этих факторов ний находится в зависимости от большого количе- можно разделить на внутрипопуляционные и внеш-ства биотических и абиотических факторов, воздей- ние, хотя нередко они могут находиться во взаимо-

связи друг с другом. К числу важнейших внутрипо-пуляционных факторов, формирующих численность новых поколений, относятся величина, структура и биологическое состояние нерестового стада, общая численность популяции и т. п. (Никольский, 1974). Различные внешние по отношению к популяции воздействия включают в себя многочисленные абиотические и биотические факторы.

Целью нашей работы были оценка динамики численности поколений массовых видов западнокамчатских камбал и попытка выявить те или иные причины, на нее влияющие. Для решения поставленных задач мы рассмотрели изменчивость важнейших популяционных характеристик пяти массовых видов камбал: желтоперой Limanda aspera (Pallas, 1S14), четырехбугорчатой Pleuro-nectes quadrituberculatus (Pallas, 1S14), сахалинской Limanda sakhalinensis (Hubbs, 1915), хоботной Myzopsetta proboscidea (Gilbert, 1S96), и узкозубой палтусовидной Hippoglossoides elassodon (Jordan et Gilbert, 1SS0), — в связи с рядом показателей состояния популяций, а также состояния среды.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Численность поколений камбал и значения других популяционных характеристик рассчитаны по данным ежегодных траловых съемок, проведенных КоТИНРО - КамчатНИРО совместно с ТИНРО -ТИНРО-центром в период с 19б3 по 200б гг. на западнокамчатском шельфе.

Источниками информации по значениям факторов среды послужили материалы статей и монографий (Токранов, 19S6, 1991; Рудомилов и др., 19S7; Токранов, Винников, 1991; Борец, 1997; Дуле-пова, 1997; Шунтов, 2001; Волков, Ефимкин, 2002; Антонов и др., 2004; Золотов и др., 2004), рейсовые и хоздоговорные отчеты ТИНРО-центра и КамчатНИРО, а также архивные данные КамчатНИРО.

С целью исследования особенностей динамики численности поколений западнокамчатских камбал выполнили корреляционный анализ между 1б9 переменными, отражающими динамику популяционных факторов и факторов внешней среды в указанный период. К внутрипопуляционным характеристикам относятся показатели численности и биомассы популяции, численности и выживаемости поколений, численности нерестовой части популяций с учетом ее структуры, популяционная плодовитость, продукция, средний возраст, — всего по 13 переменных для каждого вида, и их суммарная учтенная биомасса. В число факторов внешней среды мы включили различные показатели темпе-

ратуры воды, ледовитости моря, солнечную и циклоническую активность, биомассу хищников, биомассу и продукцию кормовых организмов для камбал на ранних стадиях онтогенеза, годовой объем добычи камбал — всего 103 фактора и их сочетаний. Следует также иметь в виду, что внутрипопу-ляционные переменные для одного вида рассматривались как внешние для остальных.

Всего рассчитано 9576 коэффициентов парных корреляций. Результаты корреляционного анализа позволили отобрать те популяционные и средовые факторы, связь которых с численностью поколений камбал наиболее высока. Полученные данные использованы для регрессионного анализа и построения аналитических моделей. В качестве показателя численности поколения использовали две характеристики: абсолютную его численность в возрасте 4 года, и абсолютную численность достигших половой зрелости рыб данного поколения, т. е. нерестового пополнения, которое произведет поколение в течение жизни.

В качестве факторов, влияющих на формирование численности поколений, мы выбрали, в обязательном порядке, численность родительского стада, а также те внутри- и внепопуляционные показатели, причинно-следственный характер воздействия которых поддается сравнительно простой интерпретации.

Для анализа зависимости численности поколений от численности родительского стада использовали пять различных моделей воспроизводства (их общий вид дан по Р. Хилборну, К. Уолтерсу, 2001, и В.П. Максименко, Н.П. Антонову, 2004):

- модель Рикера: Я=а8е-Ь8;

- модель Бивертона-Холта: Я=а8/(Ь+8);

- модель Кушинга: Я=а8Ь;

- модель Шепарда: Я=а8/(1+Ь8с);

- модель Деризо-Шнутэ: Я=а8(1-Ьс8)1/с;

где: Я — численность поколения в потомстве; 8 — численность родительского стада; а, Ь, с — константы.

Описание анализируемой связи производилось той моделью воспроизводства, которая показывала наименьшую сумму квадратичных отклонений (СКО) от наблюденных данных.

В общей сложности рассчитали 97 однофакторных и двухфакторных уравнений. Использованы только те переменные, связь которых с численностью поколений была статистически достоверна. Исключение составляли корреляции между числом родителей и потомства, т. к. эти зависимости носят сильно выраженный нелинейный характер. Обязательным условием являлось то, чтобы никакая переменная в одном и том же уравнении не являлась частью другой.

Ниже приведен список переменных, использованных для корреляционного и регрессионного анализа динамики популяций камбал (буквы в буквенно-цифровых обозначениях показывают, что переменная относится к популяциям: ж — желтоперой, ч — четырехбугорчатой, с — сахалинской, х — хоботной, п — палтусовидной камбал).

1) 1ж, 1ч, 1с, 1х, 1п — учтенная при съемках численность (млн рыб);

2) 2ж, 2ч, 2с, 2х, 2п — учтенная при съемках биомасса, тыс. т;

3) 3ж, 3ч, 3с, 3х, 3п — годовой вылов, тыс. т;

4) 4ж, 4ч, 4с, 4х, 4п — суммарное число половозрелых рыб (млн);

5) 5ж, 5ч, 5с, 5х, 5п — популяционная плодовитость (млрд икр.);

6) 6ж, 6ч, 6с, 6х, 6п — абсолютная численность нерестового пополнения (млн рыб);

7) 7ж, 7ч, 7с, 7х, 7п — относительная численность нерестового пополнения (%);

8) 8ж, 8ч, 8с, 8х, 8п — абсолютная численность поколения в возрасте 4 года (млн рыб);

9) 9ж, 9ч, 9с, 9х, 9п — относительная к исходной популяционной плодовитости численность (выживаемость) поколения в возрасте 4 года (10-5);

10) 10ж, 10ч, 10с, 10х, 10п — абсолютная численность достигших половой зрелости рыб в поколении камбалы (млн);

11) 11ж, 11ч, 11с, 11х, 11п - относительная к исходной популяционной плодовитости численность (выживаемость) достигших половой зрелости рыб в поколении камбалы (10-5);

12) 12ж, 12ч, 12с, 12х, 12п — годовая продукция промысловой части популяции (тыс. т);

13) 13ж, 13ч, 13с, 13х, 13п — удельная годовая продукция (Р/В- коэффициент, доли ед.) промысловой части популяции;

14) 14ж, 14ч, 14с, 14х, 14п — средний возраст рыб в половозрелой части популяции (лет);

15) 15 — суммарная учтенная при съемках биомасса камбал (тыс. т);

16) 16 — суммарный годовой вылов камбал (тыс. т);

17) 17 — числа Вольфа;

18) 18 — накопленная площадь льда (кв. миль) у Западной Камчатки (51°30'-58° 30') с января по апрель;

19) 19, 20 — средняя ледовитость Охотского моря (% к общей площади), соответственно, в феврале-марте и в марте-апреле;

20) 21 — площадь вод (тыс. кв. км) с отрицательной температурой у дна у Западной Камчатки (51°00'-58°30' с. ш.) в апреле;

21) 22, 23, 24, 25 — средняя температура воды (°С) у Западной Камчатки в июле-августе, соответственно, на горизонтах: 0, 50, 100 и 200 м;

22) 26, 27, 28, 29, 30, 31 — средняя температура воды (°С) у Западной Камчатки в июле-августе, соответственно, в диапазонах глубин: 0-50, 0-100, 0-200,50-100,50-200 и 100-200 м;

23) 32, 33, 34, 35 — средняя температура воды (°С) у Западной Камчатки в феврале-апреле, соответственно, на горизонтах: 0, 50, 100 и 200 м;

24) 36, 37, 38, 39, 40, 41 — средняя температура воды (°С) у Западной Камчатки в феврале-апреле, соответственно, в диапазонах глубин: 0-50, 0-100,0-200, 50-100, 50-200 и 100-200 м;

25) 42, 43, 44, 45, 46, 47, 48 — средняя температура поверхности воды (°С) у Западной Камчатки, соответственно: в марте, апреле, мае, июне, июле, августе, сентябре;

26) 49, 50, 51, 52, 53, 54 — средняя температура поверхности воды (°С) у Западной Камчатки, соответственно, в периоды: март-апрель, апрель-май, май-июнь, июнь-июль, июль-август, август-сентябрь;

27) 55, 56, 57, 58, 59 — средняя температура поверхности воды (°С) у Западной Камчатки, соответственно, в периоды: март-май, апрель-июнь, май-июль, июнь-август, июль-сентябрь;

28) 60, 61, 62, 63 — средняя температура поверхности воды (°С) у Западной Камчатки, соответственно, в периоды: март-июнь, апрель-июль, май-август, июнь-сентябрь;

29) 64, 65, 66, 67, 68, 69 — средняя температура поверхности воды (°С) у Западной Камчатки, соответственно, в периоды: март-июль, апрель-август, май-сентябрь, март-август, апрель-сентябрь, март-сентябрь;

30) 70, 71, 72, 73, 74, 75, 76 — среднее число циклонов, проходящих в районе Камчатки, соответственно: в марте, апреле, мае, июне, июле, августе и сентябре;

31) 77, 78, 79, 80, 81, 82 — среднее число циклонов, проходящих в районе Камчатки, соответственно, в периоды: март-апрель, апрель-май, май-июнь, июнь-июль, июль-август, август-сентябрь;

32) 83, 84, 85, 86, 87 — среднее число циклонов, проходящих в районе Камчатки, соответственно, в периоды: март-май, апрель-июнь, май-июль, июнь-август, июль-сентябрь;

33) 88, 89, 90, 91 — среднее число циклонов, проходящих в районе Камчатки, соответственно, в периоды: март-июнь, апрель-июль, май-август, июнь-сентябрь;

34) 92, 93, 94, 95, 96, 97—среднее число циклонов, проходящих в районе Камчатки, соответственно, в периоды: март-июль, апрель-август, май-сентябрь, март-август, апрель-сентябрь, март-сентябрь;

35) 98 — суммарная учтенная при съемках биомасса бычков у Западной Камчатки (тыс. т);

36) 99 — учтенная при съемках биомасса трески у Западной Камчатки (тыс. т);

37) 100 — суммарная учтенная при съемках биомасса многоиглого бычка и бычка-яока у Западной Камчатки (тыс. т);

38) 101 — суммарная учтенная при съемках биомасса хищников (трески, многоиглого бычка и бычка-яока) у Западной Камчатки (тыс. т);

39) 102 — биомасса мелкофракционного зоопланктона (тыс. т) в водах Западной Камчатки;

40) 103 — биомасса нехищного зоопланктона (тыс. т) в водах Западной Камчатки;

41) 104 — продукция нехищного зоопланктона в летние месяцы (тыс. т) в водах Западной Камчатки;

42) 105 — плотность нехищного зоопланктона в весенне-летне-осеннее время (г/м2);

43) 106 — плотность хищного зоопланктона в весенне-летне-осеннее время (г/м2);

44) 107 — плотность хищного и нехищного зоопланктона в весенне-летне-осеннее время (г/м2);

45) 108 — плотность мелкого зоопланктона в летнее время (г/м2);

46) 109 — плотность среднего зоопланктона в летнее время (г/м2);

47) 110 — плотность мелкого и среднего зоопланктона в летнее время (г/м2);

48) 111 — продукция нехищного зоопланктона в летнее время (г/м2);

49) 112 — продукция хищного зоопланктона в летнее время (г/м2);

50) 113 — суммарная продукция хищного и нехищного зоопланктона в летнее время (г/м2).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Численность поколений в возрасте у исследуемых видов различна. В период наших наблюдений, рассчитанное абсолютное число рыб разных поколений в возрасте 4 года у желтоперой камбалы изменялось в пределах 62-1028 млн, у четырехбугорчатой — 13-274 млн, у сахалинской — 250-2070 млн, у хоботной — 25-221 млн и у палтусовидной — 31-301 млн рыб. Таким образом, исследуемые виды можно разделить на две группы. В одну из них входят желтоперая и сахалинская камбалы, численность поколений которых может быть на порядок выше, чем у камбал другой группы: четырехбугорчатой, хоботной и палтусовидной (рис. 1).

Для оценки динамики важнейших популяционных характеристик этих видов в связи с рядом показателей состояния популяций, а также состояния среды, на первом этапе выполнили корреляционный анализ связей в совокупности внутри- и внепопуляционных характеристик.

Выполненные операции позволили построить корреляционную схему связей между всеми переменными в виде ориентированного графа (рис. 2). Для его построения использовали метод последовательных корреляционных путей (Канеп, 1968). Черным цветом обозначены популяционные характеристики различных видов камбал. Серые прямоугольники означают внепопуляционные факторы. Белыми стрелками обозначены отрицательные, а черными — положительные связи. Направление стрелок показывает вероятное влияние одной переменной на другую. В том случае, если причинно-следственный характер связи между перемен-

1963 1966 1969 1972 1975 1978 1981 1984 1987 1990 1993 1996 1999 Годы рождения поколений Рис. 1. Абсолютная численность поколений западнокамчатских камбал в возрасте 4 года

І 0,584|40

І І 0,667|25

Рис. 2. Корреляционная схема связей между популяционными характеристиками и факторами внешней среды

Дьяков

ными мы объяснить не можем (возможно, эти переменные находятся под влиянием какого-то третьего фактора), они соединены линиями без стрелок, белыми или черными, в зависимости от знака связи. Цифровые и буквенно-цифровые обозначения внутри прямоугольников означают переменные в соответствии со списком (см. «Материал и методика»), а числа вне прямоугольников — значения корреляций между ними.

Построенную корреляционную схему использовали как информационную базу для определения направлений дальнейшего анализа динамики популяций. С ее помощью довольно легко можно выбрать те или иные факторы, которые в наибольшей степени связаны с численностью поколений, предположив при этом, что данные факторы относятся к числу влияющих на формирование этой численности. В дальнейшем отобранные факторы использовались в качестве переменных для построения аналитических моделей.

Перейдем к рассмотрению конкретных связей численности поколений с популяционными и внешними характеристиками.

Выполненные расчеты показали, что с наибольшим приближением зависимость численности поколений в возрасте 4 года от числа их родителей может быть описана следующими уравнениями, использованными нами впоследствии в многофакторных моделях:

— для желтоперой камбалы (модель Деризо-Шнутэ):

Я=4,33438(1+0,00198)-2’4454;

— для четырехбугорчатой камбалы (модель Деризо-Шнутэ):

Я=18,86778(1+0,27848)-1’0625;

— для сахалинской камбалы (модель Кушинга):

Я=182,602080Д994;

— для хоботной камбалы (модель Шепарда):

Я=33,88878/(1+0,356081’1470);

— для палтусовидной камбалы (модель Кушинга): Я=45,253980’2711.

Численность рыб, достигших половой зрелости в течение жизни поколения, в зависимости от родительского стада, может быть рассчитана следующими моделями воспроизводства:

— у желтоперой камбалы (моделью Рикера):

Я=1,66658е-°’00238;

— у четырехбугорчатой камбалы (моделью Шепарда):

Я=30,61128/(1+0,689681’3319);

— у сахалинской камбалы (моделью Деризо-Шнутэ):

Я=16,90548(1+0,19698)-0’6845;

— у хоботной камбалы (моделью Шепарда):

Я=26,28688/(1+0,633581’0380);

— у палтусовидной камбалы (моделью Рикера): Я=2,14498е-0’0093.

В графическом виде рассчитанные модели воспроизводства показаны на рисунках 3, 4.

Если допустить, что коэффициент аппроксимации Я2 отражает степень зависимости численности поколений от родительского стада, то такая зависимость у желтоперой, сахалинской и палтусовидной камбал выше, чем у четырехбугорчатой и хоботной. Местообитания первых трех видов пространственно различаются намного сильнее, чем желтоперой и двух последних камбал (Дьяков, 1999). В таких условиях допустимо предположить, что имеет место существенное влияние многочисленной желтоперой камбалы на динамику популяций в группе менее обильных видов с пространственно близкими к ней местообитаниями. Этот фактор может относиться к числу причин, нарушающих связь численности поколений хоботной и четырехбугорчатой камбал с численностью собственного родительского стада. Вероятно, популяции сахалинской и палтусовидной камбал формируют численность своих поколений более самостоятельно.

Для описания связи численности поколений западнокамчатских камбал с популяционными характеристиками и факторами среды, а также воздействием промысла, рассчитали ряд уравнений.

Проиллюстрируем, в качестве примера, некоторые характерные связи абсолютной и относительной численности (выживаемости) поколений с другими переменными. Подчеркнем, что значения этих переменных относятся к годам рождения поколений, т. е. их возможное воздействие должно происходить, главным образом, в первый год жизни камбал. Учитываются только те факторы, корреляции с которыми статистически достоверны на уровне не ниже 95%-го порога значимости.

В первую очередь, рассмотрим воздействие на формирование поколений исследуемых видов некоторых абиотических факторов.

Связь численности генераций с солнечной активностью обнаружена только у четырехбугорчатой и хоботной камбал. В обоих случаях она положительна и является нелинейной. Заметный рост числа особей в поколениях этих рыб происходит при активности солнца, превышающей 100 чисел Вольфа (рис. 5). Следует отметить, что В.И. Тихонов (1984) обнаружил корреляционную связь данного фактора с численностью поколений желтоперой камбалы, рожденных через несколько лет после соответствующих уровней солнечной активности.

Атмосферная циклоническая активность в районе воспроизводства камбал в период их размно-

Рис. 3. Связь численности поколений камбал в возрасте 4 года с численностью родительского стада. Я2 — коэффициент аппроксимации

Рис. 4. Связь численности достигших половой зрелости рыб в поколениях камбал с численностью родительского стада. Я2 — коэффициент аппроксимации

I Вольфа

Рис. 5. Численность поколений двух видов камбал, в зависимости от уровня солнечной активности в год рождения генераций

жения отрицательно действует на выживаемость поколений желтоперой камбалы (рис. 6). Вероятными причинами такого воздействия могут быть следующие. Т. Л. Перцева-Остроумова (1961) обнаружила влияние штормов на увеличение смертности икры и рост числа уродливых эмбрионов.

В.И. Тихонов (1968) показал, что при неблагоприятных изменениях среды в экспериментальных условиях (колебания температуры, встряхивание) увеличивался удельный вес икринок желтоперой камбалы, и они опускались на дно сосуда, избегая, таким образом, механического воздействия. Следовательно, возрастание циклонической активности повышает смертность икры на поверхности и обуславливает ее погружение в более глубокие слои воды, где она удерживается определенное время и не подвергается штормовому воздействию в такой степени, как на поверхности. По-видимому, условия обитания эмбрионов и личинок данного вида на глубине хуже, чем на поверхности, что также служит фактором, снижающим численность потомства, появившегося в годы с боль-

Рис. 6. Связь абсолютной и относительной (выживаемости) численности поколений западнокамчатских камбал с циклонической активностью в районе Камчатки в годы их рождения

Рис. 7. Связь абсолютной и относительной (выживаемости) численности поколений западнокамчатских камбал со средней температурой поверхности воды в годы их рождения

шим числом циклонов, до определенного уровня, не зависящего далее от повышения циклонической активности.

Однако с этих позиций нельзя объяснить слабо выраженное возрастание численности поколений в годы с высокой циклонической активностью в период размножения, или в близкое к нему время, у других камбал. Поэтому на данном этапе ограничимся констатацией наблюдаемых тенден-

ций, требующих специальных исследований своих причин.

Зависимость численности поколений камбал от температуры верхнего слоя воды в период размножения неоднозначна. У летне-нерестующей сахалинской камбалы, а также у тех видов, нерест которых начинается в конце зимы либо весной и заканчивается летом, высокая температура воды в летние месяцы положительно влияет на числен-

ность появившихся в этот год генераций (рис. 7). Однако более теплая вода в начале нерестового периода у хоботной камбалы — апреле-мае, в его первой половине — апреле и апреле-мае — у палтусовидной, а также у желтоперой — в преднерестовый и начальный нерестовый периоды — марте-апреле, снижает последующую выживаемость поколений этих видов. В качестве рабочей гипотезы, объясняющей такое неоднозначное воздействие температуры воды на формирование численности поколений камбал, можно выдвинуть следующее предположение. В.И. Тихонов (1968) экспериментально доказал, что повышение температуры воды, в определенных пределах, значительно сокращает время инкубации икры желтоперой камбалы. В таком случае, у видов, нерест которых начинается в конце зимы или весной, в пониженных температурных условиях замедляется развитие икры, и массовый выклев начинается позже, ближе к периоду летнего прогрева воды и развитию планктона. Возможно, пониженная температура окружающей среды изменяет сроки нереста рыб, смещая их к теплому времени года. При более высокой температуре воды к моменту перехода личинок на внешнее питание, развитие их кормовой базы происходит интенсивнее, что положительно

у = 7Е-10х4'®71 К2 = 0,2109

Ю {—

° £ Ю п ♦

' ><

’I ^ 8 -

15 6 - ♦

0

-1 4 ■

1 О 2 ■ ♦*

2 5 0 -I—---------------------------------------------,

| о 50 60 70 80 90

Средняя ледовитость Охотского моря (% к общей площади) в марте-апреле

К

у = 0,0205х2-2,2097х + 60,865

| § 50 60 70 80 90

т ё Средняя ледовитость Охотского моря

ГО

с (% к общей площади) в марте-апреле

Рис. 8. Связь относительной численности поколений западнокамчатских камбал со средней ледовитостью Охотского моря в годы их рождения

влияет на выживаемость в раннем онтогенезе родившихся в этот год поколений.

Таким образом, для формирования поколений палтусовидной камбалы (зимне-весенне-летний нерест) более предпочтительна низкая температура поверхности воды в первой половине и разгаре нерестового периода и более высокая температура в конце нереста и в посленерестовый период. То же самое можно отнести и к весеннему началу нереста у желтоперой и хоботной камбал.

Аналогичным образом выживаемость поколений хоботной и палтусовидной камбал связана с ледовитостью Охотского моря в ранневесенние месяцы. Хотя такая связь слабо выражена, можно, однако, проследить определенную тенденцию к повышению относительной численности генераций этих видов, появившихся в годы с более обширной площадью ледового покрова (рис. 8).

Промысел, уменьшая численность производителей у возможного конкурента — желтоперой камбалы, благоприятно влияет на урожайность поколений экологически наиболее близких к ней по пространственному распределению и предпочитаемым температурам обитания видов: четырехбугорчатой и хоботной камбал. Такой же эффект характерен и для пары высокочисленных видов: желтоперой и сахалинской камбал, у которых совпадает значительная часть нерестовых периодов. В то же время, более интенсивная эксплуатация собственной популяции снижает численность поколений соответствующего года рождения у палтусовидной камбалы (рис. 9).

О вероятной межвидовой конкуренции в раннем онтогенезе камбал свидетельствуют обратные связи между выживаемостью поколений и различными показателями численности у других видов, а также продукцией хищного зоопланктона (рис. 10).

У двух камбал — четырехбугорчатой и хоботной — обнаружена довольно высокая зависимость между урожайностью поколений и продукцией нехищного зоопланктона в летние месяцы (рис. 11), часть которого, по-видимому, служит кормом для личинок этих рыб. У других видов положительных связей между этими переменными не обнаружено.

Довольно отчетливо выражен пресс хищников на формирование численности поколений. Наблюдается обратная зависимость абсолютной численности поколений желтоперой камбалы от биомассы трески Оайш macrocephalus и суммарной биомассы хищников: трески, многоиглого бычка Муохосе-phalus polyacanthocephalus и бычка-яока Муохо-cephalus jaok в год появления генераций (рис. 12).

Рис. 9. Связь численности поколений западнокамчатских камбал с их годовым выловом в год рождения генераций

Такая же зависимость характерна для абсолютной численности поколений сахалинской камбалы от биомассы трески и их выживаемости у палтусовидной камбалы от биомассы указанных бычков. Нужно отметить, что связь численности поколений камбал с биомассой трески носит линейный или близкий к линейному, а с биомассой бычков и суммарной биомассой хищников — нелинейный характер (рис. 12). Вместе с тем нам не удалось выявить достоверного влияния хищников на формирование поколений хоботной камбалы, а связь численности поколений четырехбугорчатой камбалы в возрасте 4 года с биомассой бычков и

100 200 300 400 500 600 700

Продукция хищного зоопланктона (г/кв. м) у Западной Камчатки в летнее время

Рис. 10. Связь выживаемости поколений западнокамчатских камбал с различными показателями численности возможных конкурирующих видов

Рис. 11. Связь численности поколений западнокамчатских камбал с продукцией нехищного зоопланктона в годы рождения поколений

Рис. 12. Связь абсолютной и относительной численности поколений некоторых камбал с биомассой хищников в годы рождения поколений

абсолютного числа созревших рыб в поколениях палтусовидной с суммарной биомассой хищников носит даже положительный характер. Причины такого явления нам неизвестны.

Таким образом, как показали наши исследования, ни один из этих факторов не обладает, строго говоря, доминирующим воздействием на выживаемость рыб, которая определяется сложным комплексом таких воздействий. Сила влияния различных факторов неодинакова. Среди абиотических составляющих можно выделить циклоническую активность в период размножения камбал, которая играет существенную роль в создании условий выживания в раннем онтогенезе, в первую очередь

желтоперой камбалы. Для формирования численности поколений четырехбугорчатой, хоботной и палтусовидной камбал важное значение имеет температура воды в нерестовый и посленересто-вый пелагический период жизни. Среди биотических факторов, по всей видимости, имеют место конкурентные отношения между высокочисленными камбалами: желтоперой и сахалинской, а также их взаимоотношения с остальными видами. В динамике поколений исследуемых видов довольно отчетливо проявляется влияние кормовой базы и хищников. Сила воздействия большей части перечисленных причин невысока, а некоторых факторов — незначительна. Поэтому нашей задачей являлся анализ динамики численности поколений

и популяций в целом на основе учета комплекса различных переменных, играющих роль в этом процессе.

Многофакторные аналитические модели зависимости численности поколений от популяционных и внешних факторов имеют общий вид:

У=Ж(^,): г;)]/п;

либо:

> =1|«х|)Я|^: Дх, ^Я2]/!^2; где: у1 — модельное значение абсолютной численности поколения; f(xl) и Дх., г.) — значения однофакторных и двухфакторных уравнений зависимости численности поколений камбал от популяционных и внешних характеристик х. и г.; п — число уравнений, составляющих модель; Я.2 — коэффициент аппроксимации каждого уравнения.

Таким образом, модельные величины численности поколений представляют собой средние или средневзвешенные по коэффициенту аппроксимации теоретические значения однофакторных и двухфакторных уравнений зависимости численности поколений от популяционных и средовых факторов. Средние или средневзвешенные значения модели выбирались в каждом конкретном случае, как показывающие наименьшую сумму квадратичных отклонений (СКО) от эмпирических данных. Довольно часто более тесную связь с различными факторами показывала не абсолютная, а относительная к популяционной плодовитости в год рождения поколений их численность (выживаемость). В этом случае в качестве составляющего элемента модели рассчитывалось двухфакторное уравнение, где аргументом х. было значение соответствующего фактора, а г. — всегда популяционная плодовитость родительского стада. Количество частных уравнений, составляющих модель, изменялось от 6 до 12. Всего построено 10 моделей, включающих в себя 87 однофакторных и двухфакторных уравнений, перечень которых приводится ниже (звездочками в скобках обозначен шифр переменной, в соответствии со списком, см. «Материал и методика»).

Уравнения связи численности поколений желтоперой камбалы в возрасте 4 года (8ж*):

— с годовым выловом сахалинской камбалы (3с*) (тыс. т):

у=0,3161х2+9,1906х+273,98;

— с биомассой трески (99*) (тыс. т):

у=494,04е-0,0014х.

Двухфакторные уравнения с постоянным фактором г — популяционная плодовитость желтоперой камбалы (5ж*) (млрд икр.):

— с популяционной плодовитостью сахалинской камбалы (5с*) (млрд икр.):

у= 0,01552556ге-°,°°°°14х ;

— с численностью нерестовой части популяции хоботной камбалы (4х*) (млн рыб):

у=0,017492ге-0,0149х ;

— с численностью нерестовой части популяции палтусовидной камбалы (4п*) (млн рыб):

у=0,17298г х-0,8708 ;

— с числом циклонов в апреле-августе, проходящих в районе Камчатки в год рождения поколения (93*):

у= 0,00003х2г-0,002922хг+0,07505г;

— с продукцией хищного зоопланктона (г/кв. м) у Западной Камчатки в летнее время (112*):

у=1,5796гх-1,0746.

Уравнения связи числа достигших половой зрелости рыб в поколениях желтоперой камбалы (10ж*):

— со средней температурой поверхности воды (°С) у Западной Камчатки в апреле-июле (61*):

у=3732,4х-1,8845;

—с суммарной биомассой хищников (тыс. т) (101*): у=-100,29Ьп(х)+787,83.

Двухфакторные уравнения с постоянным фактором г — популяционная плодовитость желтоперой камбалы (5ж*) (млрд икр.):

— с численностью этих же поколений желтоперой камбалы в возрасте 4 года (млн рыб)

(8ж*): у=0,00494г-(100х/г)°,8984;

— с популяционной плодовитостью (млрд икр.) четырехбугорчатой камбалы (5ч*):

у=0,86889гх-а™44;

— с годовым выловом (тыс. т) сахалинской камбалы (3 с*):

у=-0,00001гх2+0,000648гх+0,002118г;

— с популяционной плодовитостью сахалинской камбалы (млрд икр.) (5с*):

y=0,00789971ze-°,°°°°14x;

— с численностью достигших половой зрелости рыб (млн) одновозрастных поколений сахалинской камбалы (10с*):

у=0,011731ге-°,°°34х;

— с популяционной плодовитостью (млрд икр.) хоботной камбалы (5х*):

у=0,00677328ге-°,°°°°39х;

— с популяционной плодовитостью (млрд икр.) палтусовидной камбалы (5п*):

у=0,40167гх-°646;

— с численностью достигших половой зрелости рыб (млн) одновозрастных поколений палтусовидной камбалы (10п*):

у=7,7^10-7 х2г-0,00015416хг+0,0112876г;

— с числом циклонов в районе Камчатки в июле-августе (81*):

у= 4,240-5х2г-0,001915хг+0,024036г.

Уравнения связи численности поколений четырехбугорчатой камбалы в возрасте 4 года (8ч*):

— с солнечной активностью (числа Вольфа) (17*):

у=0,0067х2-0,626х+49,032;

— со средней температурой поверхности воды (°С) у Западной Камчатки в июле (46*):

у=15,978х2-261,16х+1100,7.

Двухфакторные уравнения с постоянным фактором г — популяционная плодовитость четырехбугорчатой камбалы (5ч*) (млрд икр.):

— с годовым выловом желтоперой камбалы (тыс. т) (3ж*):

у= -4>10-5х2г+0,003732хг-0,008571г;

— с годовым выловом сахалинской камбалы (тыс. т) (3с*):

у= -3,9^10-5х2г+0,004064хг+0,00654г;

— с биомассой хоботной камбалы (тыс. т) (2х*): у= 0,21926гх-1,°887;

— с численностью палтусовидной камбалы (млн рыб) (1п*):

у= 12,893гх-1,3683;

— с суммарным годовым выловом камбал (тыс. т) (16*):

у=1,5^10-5х2г-0,000365хг+0,023058г;

— со средней температурой воды (°С) у Западной Камчатки на глубине 50 м в июле-августе (23*):

у=0,036151х2г-0,064259хг+0,053825г;

— со средней температурой (°С) поверхности воды у Западной Камчатки в июне-июле (52*): у=0,028764хг-0,19015г.

Уравнения связи числа достигших половой зрелости рыб в поколениях четырехбугорчатой камбалы (10ч*):

— с годовым выловом (тыс. т) желтоперой камбалы (3ж*):

у=0,0047х2+1,3177х+0,6034;

— с продукцией нехищного зоопланктона в летний период (тыс. т) (104*):

у=29813Ьп(х)-289,24.

ДЕухфакторные уравнения с постоянным фактором г—популяционная плодовитость четырехбугорчатой камбалы (5ч*) (млрд икр.):

— с численностью этих же поколений четырехбугорчатой камбалы в возрасте 4 года (млн рыб) (8ч*):

у=0,00042г( 100х/г)2+0,1118х+0,005104г;

— с годовым выловом (тыс. т) сахалинской камбалы (3с*):

у=0,003942ге°,°987х;

— со средней температурой воды (°С) у Западной Камчатки в июле-августе на глубине 50 м (23*):

у=0,022641гх2-0,031368хг+0,024188г.

Уравнения связи численности поколений сахалинской камбалы в возрасте 4 года (8с*):

— со средней температурой поверхности воды (°С) у западной Камчатки в июле-августе (22*):

у=137,29е°,153х;

— с числом циклонов в районе Камчатки в апреле-мае (78*):

у=2,0851х2-58,687х+948,5;

— с биомассой трески (тыс. т) (99*):

у= -2,4576х+1217,9.

Двухфакторные уравнения с постоянным фактором г — популяционная плодовитость сахалинской камбалы (5с*) (млрд икр.):

— с численностью нерестового пополнения у желтоперой камбалы (6ж*):

у=0,024359ге-°,°°27х;

— с годовым выловом четырехбугорчатой камбалы (тыс. т) (3ч*):

у=0,000684х2г-0,005794хг+0,026333г;

— с годовым выловом хоботной камбалы (тыс. т) (3х*):

у=0,006868х2г-0,025412хг+0,035557г;

— с численностью нерестового пополнения (млн рыб) у хоботной камбалы (6х*):

у=0,019907ге-°,°°66х;

— со средней температурой воды (°С) у Западной Камчатки в июле-августе на глубине 200 м (25*):

у=0,079941х2г-0,089995хг+0,029759г;

— со средней температурой поверхности воды (°С) у Западной Камчатки в феврале-апреле (32*):

у=0,030783х2г+0,014738хг+0,013608г.

Уравнения связи числа достигших половой зрелости рыб в поколениях сахалинской камбалы (10с*):

— с выживаемостью (10-5) созревших рыб одновозрастных поколений желтоперой камбалы (11ж*):

у= -97,348Ьп(х)+227,28;

— с численностью одновозрастных поколений сахалинской камбалы (млн рыб) в возрасте 4 года (8с*):

у=6,5*10-5х2+0,293437х+106,065467;

— с накопленной площадью льда (кв. миль) у Западной Камчатки с января по апрель (18*):

у=556,8879857е-°,°°°°°34х;

— со средней температурой поверхности воды (°С) у Западной Камчатки в июле-августе (22*):

у=16,401х2-243,28х+1146,9;

— с числом циклонов в районе Камчатки в марте-апреле (77*):

у=15,565х+68,078.

Двухфакторные уравнения с постоянным фактором г — популяционная плодовитость сахалинской камбалы (5с*) (млрд икр.):

— с численностью нерестового пополнения (млн рыб) у желтоперой камбалы (6ж*):

у=0,011679ге-°,°°22х;

— с годовым выловом хоботной камбалы (тыс. т) (3х*):

у=0,002363х2г-0,010415хг+0,018803г;

— со средней температурой воды (°С) у Западной Камчатки в июле-августе на глубине 200 м (25*):

у=0,025209х2г-0,027905хг+0,012435г;

— со средней температурой поверхности воды (°С) у Западной Камчатки в феврале-апреле (32*):

у=0,009164х2г+0,004937хг+0,007998г.

Уравнения связи численности поколений хоботной камбалы в возрасте 4 года (8х*):___________

— с годовым выловом желтоперой камбалы (тыс. т) (3ж*):

у=23,971х°,33°6;

— с биомассой нехищного зоопланктона (тыс. т) в летний период (103*):

у=0,0025х+34,8.

Двухфакторные уравнения с постоянным фактором г — популяционная плодовитость хоботной камбалы (5х*) (млрд икр.):

— с численностью четырехбугорчатой камбалы (млн рыб) (1ч*):

у=0,70528х-и162г;

— с численностью палтусовидной камбалы (млн рыб) (1п*):

у=2,0045х-1,1486г;

— со средней ледовитостью Охотского моря (% к общей площади) в марте-апреле (20*):

у=7,040-12х4,9671г;

— со средней температурой поверхности воды (°С) у Западной Камчатки в апреле-мае (50*):

у= -0,040922Ьп(х)г+0,028443г;

— с числом циклонов в районе Камчатки в июне (73*):

у=0,000587х2г-0,005446хг+0,019683г.

Уравнения связи числа достигших половой зрелости рыб в поколениях хоботной камбалы (10х*):

— с годовым выловом (тыс. т) желтоперой камбалы (3ж*):

у=12,428х°,3917;

— с численностью этих же поколений хоботной камбалы в возрасте 4 года (млн рыб) (8х*):

у= -0,0022х2+0,8228х-1,7072;

—с солнечной активностью (числа Вольфа) (17*): у=0,004х2-0,4711х+42,121;

— с числом циклонов в районе Камчатки в сентябре (76*):

у=0,1779х2-1,0933х+34,474;

— с продукцией нехищного зоопланктона (тыс. т) у Западной Камчатки летом (104*):

у=0,0004х+17,776.

Двухфакторные уравнения с постоянным фактором г — популяционная плодовитость хоботной камбалы (5х*) (млрд икр.):

— с численностью четырехбугорчатой камбалы (млн рыб) (1ч*):

у=0,27386х-1’0026 е;

— с численностью палтусовидной камбалы (млн рыб) (1п*):

у=1,0009х-1Д0672;

— со средней ледовитостью Охотского моря (% к общей площади) в марте-апреле (20*):

у=1,040-10х4>19672;

— со средней температурой поверхности воды (°С) у Западной Камчатки в апреле-мае (50*):

у= -0,028322Ьп(х)е+0,019925е;

— с числом циклонов в районе Камчатки в июне (73*):

у=0,000481х22-0,004664х2+0,01430Ь.

Уравнения связи численности поколений палтусовидной камбалы в возрасте 4 года (8п *):

— с накопленной площадью льда (кв. миль) у Западной Камчатки с января по апрель (18*):

у= -0,0004х+200,52;

— со средней температурой поверхности воды (°С) у Западной Камчатки в июле-августе (22*):

у=4,8803х2-75,018х+386,46;

— с числом циклонов в районе Камчатки в марте-мае (83*):

у=3,3056х+39,94.

Двухфакторные уравнения с постоянным фактором г — популяционная плодовитость палтусовидной камбалы (5п*) (млрд икр.):

— с численностью желтоперой камбалы (млн рыб) (1ж*):

у=0,16731е-0,002х2;

— с численностью нерестового пополнения (млн рыб) четырехбугорчатой камбалы (6ч*):

у=0,13507е-0,0283х2;

— с численностью одновозрастных поколений четырехбугорчатой камбалы в возрасте 4 года (млн рыб) (8ч*):

у=2,5076х-0>93072;

— с годовой продукцией сахалинской камбалы (тыс. т) (12с*):

у=0,13574е-0,1051х2;

— с численностью нерестовой части популяции хоботной камбалы (млн рыб) (4х*):

y=0,1434e

-0,0123x

z;

— со средней ледовитостью Охотского моря к общей площади) в марте-апреле (20*):

у=Ы0х'

-14v6,9751

z;

— со средней температурой поверхности воды (°С) у Западной Камчатки в апреле-мае (50*):

у= -0,25507Ьп(х)г+0,18566г;

— с биомассой бычков (тыс. т) (98*):

у=4,308х-°,8491г.

Уравнения связи числа достигших половой зрелости рыб в поколениях палтусовидной камбалы (10п*):

— с выживаемостью (10-5) созревших рыб одновозрастных поколений желтоперой камбалы (11ж*):

у=28,607х-°,3554;

— с годовым выловом палтусовидной камбалы (тыс. т) (3п*):

у=99,459е-°,1175х;

— с численностью этих же поколений (млн рыб) палтусовидной камбалы в возрасте 4 года (8п*):

у= -0,0009х2+0,65 3х-5,4097;

— со средней температурой воды (°С) у Западной Камчатки на глубине 100 м в феврале-апреле (34*):

у=46х+36,195;

— со средней температурой поверхности воды (°С) у Западной Камчатки в апреле-июле: (61*):

у= -2,0767х2+64,608х-184,42;

— с числом циклонов в районе Камчатки в мае-июле (85*):

у=17,838е°,°387х.

Двухфакторные уравнения с постоянным фактором г — популяционная плодовитость палтусовидной камбалы (млрд икр.) (5п*):

— с биомассой четырехбугорчатой камбалы (тыс. т) (2ч*):

у=0,076346е-°,°263хг;

— со средней ледовитостью Охотского моря (% к общей площади) в марте-апреле (20*):

у=0,000205х2г-0,022097хг+0,60865г;

— со средней температурой поверхности воды (°С) у Западной Камчатки в апреле (43*):

у= -0,14353хг+0,1071г.

В уравнениях приняты следующие обозначения: у — рассчитанная по уравнению численность поколений, х — значение фактора, связь с которым рассматривается, г — во всех случаях популяционная плодовитость родительского стада в год рождения поколения.

I Эмпирические данные 'о Модельные значения Желтоперая

°о

2000

£ 1500 -

isS £ юоо -I

<D

о

ID

500

400

300

_о t-L

0 Щ 200 х а

Ш 100

1 о

I I I I I III II II I I I II II II I I I II II II II I I I II

1963 1968 1973 1978 1983 1988 1993 1998 Г оды рождения поколений

Четырехбугорчатая

о о

<Ъ°|

6000

5000

1963 1968 1973 1978 1983 1988 1993 1998 Годы рождения поколений

Сахалинская

X

CD

I s-4000 | о-ЗООО -| 8 1 2000 -

1000

0

500 400 Н

ГГПГПГПГРГГГГГГГП III II III 11111 ППГГГП

1963 1968 1973 1978 1983 1988 1993 1998 Г оды рождения поколений

Хоботная

а)

сц

о

ё з 300 -

-О <=-8 ! 200 1

100

о

800

I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I

1963 1968 1973 1978 1983 1988 1993 1998 Г оды рождения поколений

Палтусовидная

400 -

8i

CD

СЦ

о

200 -

laftffismsHWaJfl.mllllll.

1963 1968 1973 1978 1983 1988 1993 1998 Г оды рождения поколений

Рис. 13. Эмпирические и модельные значения численности поколений западнокамчатских камбал в возрасте 4 года

3 х

X IT s CD

3 g

CO 9

s. I

CO

О m о

о 'ЕГ

Эмпирические данные

,___ Желтоперая

1200 к

1000 800 -600 -400 -200 0

о Модельные значения

Оо о о

иВМШ

ill I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I

1963 1967 1971 1975 1979 1983 1987 1991 1995 Г оды рождения поколений

200 1

3 X «§.§ 150 -

S CD

1 | S.O СО ■— О о□ о 100 -50 -

о X

УI ZT 0 -

Ч еты р ехб vro р чатая

1 I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I

1963 1967 1971 1975 1979 1983 1987 1991 1996

vo ^ 2500

Q-i

к I 2000 А

S (D

1 § 1500 !=

Я “ 1000

Г оды рождения поколений

Сахалинская

шШкМЫйШт i

1 1 1 1 1 I I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 I 1 I 1 I 1 1 II 1963 1968 1973 1978 1983 1988 1 1 II I 1993 П Г1 I 1998

250

200

3 150

8 m 100

II 50

Г оды рождения поколений

Хоботная „

о

о

о

о о

ггггггггггггггггггггггггггггггггггг

1963 1968 1973 1978 1983 1988 1993 1998 Г оды рождения поколений

300 п Палтусовидная

100

50

0

йй?&гаи»МйИ1й|||

I I II II II II II II II II I II II II II II II II

1963 1967 1971 1975 1979 1983 1987 1991 1995 Г оды рождения поколений

Рис. 14. Эмпирические и модельные значения численности созревших рыб в поколениях западнокамчатских камбал

Примеры соответствия моделей эмпирическим оценкам приведены на рис. 13-14.

Сравнивая эмпирические и модельные значения численности поколений камбал в возрасте 4 года, а также численности доживших до половой зрелости рыб, можно отметить следующие особенности. На протяжении длительного периода времени, с начала 1960-х до конца 1980-х годов, наблюдаемые и модельные величины не показывают значительных расхождений. Довольно существенные возмущения модели с сильными выбросами имеют место при оценке численности некоторых поколений 1990-х годов рождения, особенно появившихся в середине последнего периода. Следовательно, численность отдельных генераций, появившихся в годы высокой численности родительских популяций, значительно меньше расчетной. К вероятной причине таких отклонений можно отнести то, что в период возрастания биомассы камбал на западнокамчатском шельфе со второй половины 1980-х годов возможны изменения параметров воздействия различных факторов на формирование численности их генераций.

Сравнивая соответствие моделей эмпирическим данным в двух вариантах оценок численности поколений: числа рыб в возрасте 4 года и числа рыб, достигших половозрелости, — рассчитали среднее значение коэффициента аппроксимации Я2 уравнений, использованных для построения каждой из моделей. Соответствующие указанным вариантам в таком же порядке эти значения равны: для желтоперой камбалы — 0,4413 и 0,4502; для четырехбугорчатой камбалы — 0,3206 и 0,4322; для сахалинской камбалы — 0,2674 и 0,3541; для хоботной камбалы — 0,3795 и 0,3981; для палтусовидной камбалы — 0,3039 и 0,2836.

Из полученных результатов следует, что оценка численности созревших рыб в поколениях большинства камбал (за исключением палтусовидной) должна лучше поддаваться моделированию примененным нами методом, чем численность четырехлетних рыб. Уравнения, положенные в основу моделей динамики численности поколений желтоперой и четырехбугорчатой камбал, в большем приближении описывают этот процесс, чем у других видов. Это особенно важно с практической точки зрения, т. к. желтоперая камбала является ведущим видом камбального промысла у Западной Камчатки, а четырехбугорчатая относится к числу наиболее ценных промысловых видов этой группы.

В заключение, считаем возможным сделать вывод о том, что, несмотря на отмеченные не-

достатки, созданные многофакторные модели динамики численности поколений западнокамчатских камбал, в целом, отражают ход данного процесса.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Антонов Н.П., Дьяков Ю.П., Балыкин П. А. и др. 2004. Состояние биологических ресурсов восточной части Охотского моря и некоторые проблемы их динамики / Экономические, социальные, правовые и экологические проблемы Охотского моря и пути их решения: Мат-лы рег. науч.-практ. конф. (Петропавловск-Камчатский, 23-25 ноября 2004 г.). Петропавловск-Камчатский: КГТУ. С. 114-127.

Борец Л.А. 1997. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. Владивосток: ТИНРО-центр, 217 с.

Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. 2002. Современное состояние планктонного сообщества эпипелагиали Охотского моря // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 130. Ч. 1. С. 355-407.

Дулепова Е.П. 1997. Некоторые тенденции в меж-годовой динамике планктонного сообщества западнокамчатских вод // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 122. С. 299-306.

Дьяков Ю.П. 1999. Некоторые аспекты пространственной динамики популяций промысловых видов западнокамчатских камбал // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 126. Ч. 1. С. 3-23.

Золотов О.Г., Балыкин П.А., Винников А.В., Дьяков Ю.П., Новикова О.В., Трофимов И.К. 2004. Рыбные ресурсы восточной части Охотского моря: ретроспективный обзор, современное состояние / Экономические, социальные, правовые и экологические проблемы Охотского моря и пути их решения: Мат-лы рег. науч.-практ. конф. (Петропав-ловск-Камчатский, 23-25 ноября 2004 г.). Петропавловск-Камчатский: КГТУ. С. 227-239.

Канеп С.В. 1968. Метод последовательных корреляционных путей // Зоол. журн. Т. 47. Вып. 12. С. 1851-1856.

Максименко В.П., Антонов Н.П. 2004. Количественные методы оценки рыбных запасов. М.: Нацрыбресурсы, 256 с.

Никольский r.B. 1974. Tеoрия динамики стада рыб. М.: Пищ. пром-сть, 448 с.

Пepцeвa-Ocmpоyмовa T.A. 1961. Размножение и развитие дальневосточных камбал. М.: АН СССР, 484 с.

Pyдомuлов O.И., Дьяков Ю.П., Buннuков A.B. 1987. О периодичности колебаний уловов трески в водах Камчатки / Биологические ресурсы камчатского шельфа, их рациональное использование и охрана: Tез. докл. науч.-практ. конф. (Петропав-ловск-Камчатский, 15-16 октября 1987 г.). Петропавловск-Камчатский. С. 112.

Тихонов B.И. 1968. Скорость развития икры желтоперой камбалы при разной температуре // Изв. Tиxooкеaн. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. T. 64. С. 347-352.

Тихонов B.И. 1984. Численность поколений желтоперой лиманды Limanda aspera (Pallas) (Ple-uronectidae) // Вопр. ихтиологии. T. 24. Вып. 2.

С.198-203.

Tокpaнов A.M. 1986. Питание многоиглого кер-чака Myoxocephalus polyacanthocephalus Pallas и керчака-яока M. jaok Cuvier (Cottidae) в прибрежных водах Камчатки // Вопр. ихтиологии. T. 26. Вып. 6. С. 980-989.

Tокpaнов A.M. 1991. Особенности батиметрического распределения и численность различных возрастных групп массовых видов бычков у западного побережья Камчатки // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа. Вып. 1. Ч. 2. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. С. 23-35.

Tокpaнов A.M., Buннuков A.B. 1991. Особенности питания тихоокеанской трески Gadus morhua macrocephalus и ее место в трофической системе прибрежных вод Камчатки // Вопр. ихтиологии. T. 31. Вып. 2. С. 253-265.

Xuлбоpн P., Уолmepc K. 2001. Количественные методы оценки рыбных запасов: Выбор, динамика, неопределенность. Пер. с английского. СПб.: Политехника, 230 с.

Шyнmов B.n. 2001. Биология дальневосточных морей России. T. 1. Владивосток: 'ГИНРО-центр, 518 с.