О влиянии экобиоморфного состава фитоценозов на химические свойства почвы Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 581.5:631.44

О ВЛИЯНИИ ЭКОБИОМОРФНОГО СОСТАВА ФИТОЦЕНОЗОВ НА ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ПОЧВЫ

© 2008 Н.М. Матвеев, А.Н. Козлов

Самарский государственный университет, г. Самара

На примере искусственных сосняков разного возрастного состояния установлено, что одинаковые исходные материнские породы претерпевают существенные изменения. Возникающие при этом различия в физико-химических свойствах почв зависят от флористического и экобиоморфного состава фитоценозов.

Введение

Известно, что для каждой природно-гео-графической зоны свойственен свой тип почвы, обусловленный особенностями зонального климата и растительного покрова [3]. Так, подзолы связаны с зоной хвойных лесов, чернозёмы - со Степями, серозёмы с зоной пустынь [3, 4]. В то же время, практически не исследовано влияние флористического и экобиоморфного состава конкретных фитоценозов на физико-химические свойства почвы. Поэтому целью нашей работы является выяснение особенностей влияния эко-биоморфного состава искусственных сосняков на основные физико-химические свойства почв, формирующихся в условиях зоны настоящих степей.

Условия и методы исследования

Наши исследования осуществлялись на Красносамарском биомониторинговом стационаре Самарского государственного университета (существует с 1974 года) в долине среднего течения р. Самары (Волжской) в подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей обыкновенного чернозёма [7]. Здесь находится Красносамарский лесной массив (13,5 тыс. га), выступающий природным ре-фугиумом свойственных для зоны настоящих степей сообществ (луговые степи, остепнён-ные и солонцовые луга, песчаные степи, низинные болота, кустарниковые, естественные и искусственные лесные биогеоценозы) [7]. Это единственный лесной массив на всём степном крайнем юго-востоке европейской

России [6]. Средняя годовая температура воздуха здесь составляет +3,80С, январская -13,80С, июльская +20,90С, сумма эффективных температур 25 900С, безморозный период - 135 дней, годовое количество осадков в среднем 395 мм, каждый второй-третий год сопровождается сильной засухой [7].

Материалы для данной статью были получены нами на основании всестороннего обследования трёх стационарных пробных площадей, расположенных на первой надпойменной песчаной террасе (арене) р. Самары в искусственных насаждениях из сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). После детального геоботанического описания древостоя и травостоя [8] на каждой пробной площади осуществляли закладку почвенного разреза с последующим его морфологическим описанием и отбором образцов с использованием общепринятых методов [9]. Все выявленные в лесонасаждении виды растений анализировались по принадлежности к соответствующей биоморфе, климаморфе, цено-морфе, трофоморфе, гигроморфе и гелиомор-фе по работе Н.М. Матвеева [8]. Полученные данные использовались для выяснения эко-биоморфного состава сообщества и балловой оценки трофо-, гигро- и гелиотопа в соответствии с фитоиндикационной характеристикой экоморф по А.Л. Бельгарду [2] в модификации Н.М. Матвеева [8].

Образцы почвы анализировались в лаборатории с использованием общепринятых в почвоведении и агрохимии методов [9]: содержание гумуса - по Б.А. Никитину, груп-

повой и фракционный состав гумуса - по И.В. Тюрину в модификации В.В. Пономарёвой и Т.А. Плотниковой, актуальная и обменная кислотность - потенциометрическим методом, содержание № - потенциометрически с использованием ионселективного электрода, гранулометрический состав - пирофосфат-ным методом, содержание Са и Mg - по ГОСТ 26487-85, К и Р - методом Чирикова в модификации ЦИНАО, общего азота - по ГОСТ 26107-82, гидролитическая кислотность -методом Каппена в модификации ЦИНАО, сумма поглощённых оснований - методом Каппена-Гильковица.

Результаты и их обсуждение

Обследованные нами на арене р. Самары (Волжской) искусственные сосняки были созданы на месте остепнённых лугов на суховатых песчаных почвах. Материнскими породами здесь выступают рыхлые и связные пески с содержанием физической глины 4,8.. .6,2% (таблица). Травостой в искусственных сосняках развит слабо (покрытие 13.30%) и оказывает второстепенное влияние на почвообразовательный процесс. Поэтому все основные различия, отмечаемые в почве, формирующейся на одинаковой (песчаной) материнской породе в суховатом типе увлажнения, в исследованных сосняках (пл. 0558, 0559 и 0563) объясняются, главным образом, трансформирующим воздействием сосны обыкновенной в зависимости от её возраста и продолжительности средопреоб-разующего воздействия.

Как видно из таблицы, олиготрофная, ксе-рофитная сосна обыкновенная, являясь многолетним, стержнекорневым фанерофитом, оказывает определяющее влияние на все выявляемые нами физико-химические свойства генетических горизонтов почвы, включая и материнскую породу, залегающую на глубине от 63 (пл. 0558) до 94 см (пл. 0559). Чем продолжительнее воздействие соснового древостоя, тем глубже проникают почвообразовательные процессы, что отражается в мощности перегнойно-аккумулятивного горизонта и почвы в целом.

В отличие от искусственно созданного человеком древостоя травостой в исследо-

ванных сосняках развивается естественным путём и поэтому именно он объективно отражает особенности формирующейся внутренней среды сообщества - биотопа. В стадии до смыкания крон (пл. 0558) травостой в сосняке представлен 14 видами с общим проективным покрытием 21% и слагается из степняков (St+StRu) и луговиков (Рг+РАи) с мало заметной примесью (доля участия 4,8%) лесовиков (Sil+SilRu). Последние весьма примечательны потому, что насаждение создано на месте остепнённого луга и появление лесных видов свидетельствует о формировании «лесной обстановки» в сосновом древостое уже тогда, когда смыкания крон ещё не наступило. Из климаморф на данном этапе в травостое превалируют гемикриптофиты - многолетники, у которых надземные органы, отмирая осенью, образуют органический опад, обогащающий почву Зимующие на поверхности почвы почки с наступлением весеннего тепла быстро формируют надземные побеги, не тратя энергию на прорастание сквозь слой почвы, как криптофиты. Доля участия в травостое криптофитов не велика (14,2%). Почки у них зимуют под слоем почвы на многолетних органах. Отмирающие ежегодно надземные органы, как и у гемикриптофитов, образуют органический опад. И гемикрипто-фиты, и криптофиты отражают хорошую приспособленность травостоя к зимним холодам, в том числе, - при малоснежье, и к летним засухам.

Из биоморф в травостое сосняка в стадии до смыкания преобладают стержнекорневые и длиннокорневищные многолетники, обогащающие за счёт своего опада и «корнепа-да» перегнойно-аккумулятивный горизонт почвы органическими веществами. Если наличие длиннокорневищных трав свидетельствует о рыхлости и хорошей аэрации почвы [3, 4], то присутствие стержнекорневых видов отражает наличие доступной влаги в почве на некоторой глубине, что особенно важно в засушливый период «летнего полупокоя» [2, 8].

В стадии смыкания (пл. 0563) сосновый древостой максимально затеняет поверхность почвы, корни сосен густо переплетают пере-гнойно-аккумулятивный горизонт. Травостой

угнетён. В нём выражено только 9 видов с общим покрытием, не превышающим в среднем 13%. Его влияние на почвообразовательный процесс минимально.

В стадии изреживания (пл. 0559) за счёт отмирания ослабленных деревьев возрастает освещённость поверхности почвы и травостой (в нём представлено 15 видов) образует проективное покрытие в среднем до 30% (таблица). В нём преобладают луговики (Рг+РЛи) с примесью степняков (доля участия 26,7%), а также (13,3%) - лесовиков (Sil+SilRu). Как и в стадии до смыкания, из климаморф выражены гемикриптофиты

(63,4%) и криптофиты (33,3%), а из биоморф - стержнекорневые (63,3%) > длиннокорне-вищные (30%) > короткокорневищные (6,7%) многолетники. Это свидетельствует о том, что в результате выпадения отдельных деревьев снижается насыщенность живыми корнями сосны верхних горизонтов почвы, которая становится рыхлой, хорошо аэрируемой и, пропуская гравитационную влагу атмосферных осадков, накапливает её в нижних горизонтах своего профиля. Травостой на данном этапе развития соснового лесонасаждения, несомненно, влияет на протекание почвообразовательных процессов.

Таблица. Обобщённая характеристика сосняков и почвы

Показатель Состав древостоя и возрастная стадия насаждения

100Н (пл. 0558) 10Со- II (пл. 0563) 10Со- III (пл. 0559)

1 2 3 4

Шифр эдафотопа 2П1 2П1 2Г1

Световой режим, баллы 4 4 4

Участие в древостое:

- ОдТг, % 100 100 100

- Кз, % 100 100 100

Покрытие травостоя, % 21 13 30

Число видов в травостое 14 9 15

Участие в травостое:

- ака^, % 4,8 0 13,3

- St+StRu, % 47,6 38,5 26,7

- Рг+ЙЯи, % 23,8 53,8 40,0

- Нсг, % 76,2 53,8 63,4

- Сг, % 14,2 46,2 33,3

- Дк % 38,1 38,4 30,0

- кк, % 0 23,1 6,7

- Ст, % 42,8 23,1 63,3

- ОдТг, % 4,8 23,1 10,0

- МЗТг, % 76,2 53,8 83,3

- МдТг, % 19,0 23,1 6,7

- Кз+МзКз, % 71,4 46,2 46,7

- КзМз+МЗз, % 28,6 53,8 50,0

- НдГМз+МзНдэ+Ндг, % 0 0 3,3

Мощность почвы, см 63 81 94

Мощность перегнойно-аккумулятивного горизонта (А), см 27 35 38

Содержание в горизонте А

- гумус, % 2,70 1,62 3,67

- ^ пк;% от С 21,5 27,93 18,78

- фракции ПК 1, % от С 14,33 7,98 11,74

- ^ ФК,% от С 23,85 48,99 33,94

- фракции ФК1 а+ФК1, % от С 11,94 14,63 4,10

- негидролизуемый остаток, % от С 54,65 23,08 47,28

Мех. состав А Псвязн. Псвязн. Псвязн.

Мех. состав С Псвязн. Псвязн. Псвязн

Содержание глины в гор. А, % 9,6 7,0 7,0

Содержание глины в гор. С, % 4,8 6,2 6,2

Окончание таблицы

1 2 3 4

Содержание глины в элювиальном горизонте, % 7,5 6,5 7,6

Содержание N в гор. А, %% 0,1 0,09 0,11

Соотношение С^ в гор. А 7,80 10,4 19,4

Сгк/Сфк в гор. А 0,90 0,57 0,55

Глубина вскипания от НС1, см нет нет нет

Содержание Р в гор. А, мг/кг 180 100 170

Содержание Р в гор. С, мг/кг 240 200 250

Содержание К в гор. А, мг/кг 220 80 85

Содержание К в гор. С, мг/кг 50 40 50

Содержание Са в гор. А, мг-экв/100 г 5,4 3.9 3,8

Содержание Са в гор. С, мг-экв/100 г 2,6 3,5 2,7

Содержание Мд в гор. А, мг-экв/100 г 1,2 0,9 0,8

Содержание Мд в гор. С, мг-экв/100 г 1,0 0,9 1,0

Содержание № в гор. А, мг-экв/100 г 0,20 0,.45 0,08

Содержание № в гор. С, мг-экв/100 г 0,60 0,35 0,16

рН в гор. А 6,25 6,62 6,38

рН в гор. С 6,60 7,26 6,61

Гидролитическая кислотность в гор. А, мг-экв/100 г 0,97 0,95 1,18

Гидролитическая кислотность в гор. С, мг-экв/100 г 0,58 0,45 0,54

Сумма поглощённых оснований в гор. А, мг-экв/100 г 13,6 7.2 7,2

Сумма поглощённых оснований в гор. С, мг-экв/100 г 5,6 10,0 5,6

Степень насыщенности основаниями в гор. А 95,34 88.34 85,92

Степень насыыщэнности основаниями в гор. С 90,61 95.69 91,21

Установлено, что в условиях степной зоны все древесные породы наибольшее средоп-реобразующее воздействие оказывают тогда, когда лесонасаждение находится в стадии смыкания [2, 8, 11]. Н.П. Ремезовым [10] показано, что с увеличением возраста сосны сначала усиливается поглощение её корнями из почвы питательных веществ, а затем, по мере старения, - резко уменьшается. Так, если в молодых древостоях с опадом возвращается в почву 40...60, то в старых - 80...90% элементов от объёмов их поглощения корнями.

В 14-летнем возрасте (насаждение в стадии до смыкания) сосна обыкновенная ежегодно в среднем потребляет корнями и возвращает в почву с опадом соответственно: азота - 36,7 и 18, кальция - 22,3 и 15, калия -17,3 и 5, фосфора - 4,2 и 1,5, магния - 4,7 и 3; в 30-летнем возрасте (насаждение в стадии смыкания): азота - 47 и 21, кальция - 43,9 и 23, калия - 19,4 и 6, фосфора - 5,9 и 1,5, магния - 8,3 и 4; в 95-летнем возрасте (насаждение в стадии изреживания): азота - 13 и 11, кальция - 13,5 и 12, калия - 4,6 и 3, фосфора - 1,4 и 1, магния - 2,5 и 1 кг на 1 га [10].

В естественных сосняках степной зоны

(Приднепровье) по результатам многолетних стационарных исследований А.А. Дубины [5] ежегодный опад достигает 2,89...3,35, а запасы лесной подстилки - 31,99.37,99 т/ га. Содержание зольных (минеральных) элементов в них варьирует от 5,2 до 6,64, а органических соединений от 26,79 до 31,32 т/га. В условиях Красносамарского лесного массива воздушно-сухая масса подстилки в искусственных сосновых насаждениях на арене р. Самары составляет в среднем в стадии смыкания 1,69, а в стадии изреживания - 1,89 т/ га [1].

Как видно из таблицы, мощность почвы, в том числе и перегнойно-аккумулятивного горизонта, возрастает при переходе от сосняка в стадии до смыкания (пл. 0558) к соснякам в стадии смыкания (пл. 0563) и в стадии изреживания (пл. 0559), то есть с увеличением продолжительности средопреобразую-щего воздействия леса. В почве сосняка в стадии смыкания гумус образуется за счёт опада и «корнепада» сосны, так как травостой практически отсутствует (покрытие не превышает 10.13 %). В них мало зольных элементов, но много органических кислот [10], а также содержатся смолы, воска, терпены, ду-

бильные вещества, воско-смолы, флавонои-ды, сапонины, белковые соединения [1, 8]. Гумуса при этом в перегнойно-аккумулятив-ном горизонте (пл. 0563) содержится мало (1,62%), но в нем максимальна доля гумино-вых (27,93%) и фульвокислот (48,99%) и меньше всего негумифицированного (негидроли-зуемого) остатка (23,08%). Здесь, по сравнению почвами сосняков в стадии до смыкания (пл. 0558) и изреживания (пл. 0559), минимальны содержание азота, фосфора, калия, кальция, магния, а также общая сумма поглощённых оснований (таблица). Это может объясняться тем, что средневозрастная сосна максимально извлекает минеральные элементы из почвы и минимально возвращает их с опадом в почву [10].

В молодом сосновом лесонасаждении (пл. 0558), когда кроны деревьев ещё не сомкнулись и в междурядьях развивается травостой (покрытие до 21%), состоящий из видовых ценопопуляций предшествующего сообщества, а именно - остепнённого луга (Achillea millefolium L., Berteroa incana (L.) DC., Bromopsis inermis (Leys.) Holub., Galium verum L. и др.), в перегнойно-аккумулятивном горизонте почвы (А) отмечается, по сравнению с почвой сосняка в стадии смыкания больше гумуса, азота, фосфора, калия, кальция, магния, выше степень насыщенности основаниями и сумма поглощённых оснований. В составе гумуса резко возрастает доля неразло-жившегося (негидролизуемого) остатка, но уменьшается доля гуминовых и фульвокислот (таблица). Высокое содержание фракций гу-миновых (14,33%) и фульвокислот (11,94%), способных перемещаться с водой по почвенному профилю, формировать комплексные органо-минеральные соединения и разрушать минералы, объясняет повышенное содержание глинистых частиц не только в перегной-но-аккумулятивном (9,6%), но и в элювиальном (7,5%) горизонтах по сравнению с исходной материнской породой (4,8%).

Продолжительная трансформация песчаной почвы сосновым лесонасаждением (стадия изреживания) выражается в том, что в перегнойно-аккумулятивном горизонте постепенно (по сравнению с почвой сосняка в стадии смыкания) увеличивается содержание

гумуса, питательных элементов (азота, фосфора, калия, кальция, магния) и общая сумма поглощённых оснований. В составе гумуса возрастает доля негумифицированного (не-гидролизуемого) остатка и уменьшается содержание гуминовых и фульвокислот, причём, значительно повышается концентрация относительно мало связанных фракций гумино-вых кислот, что было свойственно и для почвы сосняка в стадии до смыкания. Это является результатом участия в образовании гумуса травянистых растений, которые в стадии изреживания образуют покрытие до 30%. Как и в стадии до смыкания они представлены луговыми и степными видами (Berteroa incana (L.) DC., Elytrigia repens (L.) Nevski., Stachys recta L., Melandrium album (Mill.) Garcke и др.).

Элементы минерального питания и вода находятся в почве, как известно, в доступной и недоступной для растений форме [3, 4, 8, 11]. О содержании доступных для корней растений элементов минерального питания в почве можно судить по составу трофоморф, а доступной влаги - по составу гигроморф [2, 8]. Как видно из таблицы, в стадии до смыкания травостой в сосняке состоит из мезот-рофов (доля участия 76,2%) и мегатрофов (19,0%) с небольшой примесью олиготрофов (4,8%), в стадии смыкания древостоя в травостое мезотрофы (53,8%) также преобладают, но много также (23,1%) и мегатрофов и олиготрофов, в стадии изреживания в травостое мезотрофы (83,3%) абсолютно доминируют, а олиготрофы (10,0%) и мегатрофы (6,7%) образуют совершенно незначительную примесь. Это, во-первых, свидетельствует о том, что содержание доступных для растений питательных элементов в корнеобитаемом слое почвы в сосняках разного возраста существенно изменяется, а, во-вторых, варьирует по сезонам, создавая оптимальные условия для развития видов, относящихся к разным трофоморфам.

По среднему содержанию доступной для растений влаги почва в исследованных сосняках оценивается как суховатая. Однако соотношение засухоустойчивых (Ks+MsKs) и влаголюбивых (KsMs+Ms) видов в травостое отражает имеющиеся различия в водном ре-

жиме. Так, в сосновом насаждении в стадии до смыкания (пл. 0558) преобладание ксерофитов и мезоксерофитов (71,4%) над ксеро-мезофитами и мезофитами (28,6%) свидетельствует о пониженном содержании доступной для растений влаги в корнеобитаемом слое почвы, чем в сосняках в стадии смыкания и изреживания. Но в тоже время состав гигро-морф в травостое изученных нами сосняков отражает существенное варьирование влажности почвы в течение вегетационного периода и по годам, когда преимущественное развитие получают то засухоустойчивые, то, наоборот, влаголюбивые травянистые виды. Отмеченные колебания в содержании до-

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Авдеева Н.В. Сравнительная биоэкологичес-

кая характеристика липовых дубрав и искусственных сосняков в условиях степного Заволжья: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Самара, 2004.

2. Бельгард А.Л. Лесная растительность юго-

востока УССР. Киев: Изд-во Киевского унта, 1950.

3. Вильямс В.Р. Почвоведение // Избранные со-

чинения в 2-х томах. М.: Сельхозгиз, 1949. Т. 2.

4. Докучаев В.В. Избранные сочинения / под.

ред. проф. С.С. Соболева. М.: Изд-во с-х. литературы, 1954.

5. ДубинаА.А. Мониторинговые исследования

лесной подстилки естественных биогеоценозов Присамарья // Вопросы степного лесоведения и лесной рекультивации земель. Днепропетровск: Изд-во Днепропетровского ун-та, 1997.

6. Леса России: Карта. М: 1:14 000 000. М.: Ин-

т космических исследований РАН, Центр по

ступных для растений питательных элементов и влаги в почве, несомненно, отражаются на ритмике развития и соснового древостоя.

Заключение

Одинаковые исходные материнские породы претерпевают в процессе почвообразования существенные изменения под влиянием формирующихся на них растительных сообществ. Возникающие при этом различия в физико-химических свойствах почв зависят от флористического и экобиоморфного состава конкретных фитоценозов.

проблемам экологии и продуктивности лесов, Всемирная лесная вахта, Гринпис России. 2004.

7. Матвеев Н.М., Терентьев В. Г., Мозговой Д. П.

О биогеоценотических принципах исследования лесных сообществ в степном Заволжье // Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. Куйбышев: Изд-во Куйбышевского гос. унта, 1976. Вып. 1.

8. Матвеев Н.М. Биоэкологический анализ фло-

ры и растительности (на примере лесостепной и степной зоны). Самара: Самарский университет, 2006.

9. Практикум по почвоведению / под. ред. Ф.Н.

Ганжары. М.: Агроконсалт, 2002.

10. Ремезов Н.П. Роль биологического круговорота элементов в почвообразовании под пологом леса // Почвоведение. 1956. №№ 7.

11. Травлеев А.П. Взаимодействие растительности с почвами в лесных биогеоценозах настоящих степей Украины и Молдавии. Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Днепропетровск, 1972.

CONCERNING THE INFLUENCE OF PLANT COMMUNITIES ECOBIOMORFIC STRUCTURE ON SOIL CHEMICAL PROPERTIES

© 2008 N.M. Matveev, A.N. Kozlov Samara State University, Samara

It is established basing on the study of artificial afforestations that soils with various physical and chemical properties are formed on identical parent bedrock in connection with the features of floristic and ecobiomorfic structure of plant communities.