CC BY
99
About Species Identification of Lesser and Greater Spotted Eagles and their Hybrids in the Field Conditions О ВИДОВОЙ ИДЕНТИФИКАЦИИ МАЛОГО, БОЛЬШОГО ПОДОРЛИКОВ И ИХ ГИБРИДОВ В ПОЛЕВЫХ УСЛОВИЯХ
Dombrovski V.C. (Institut of Zoology, National Academy of Sciences, Minsk, Belarus) Домбровский В.Ч. (Институт зоологии НАН Беларуси, Минск, Беларусь)
Контакт:
Валерий Аомбровский Институт зоологии НАН Беларуси 220090,
Беларусь, Минск,
ул. А<алемическая, 27
valdombr@rambler.ru
Contact:
Valeriy Dombrovski Institut of Zoology National Academy of Sciences
Akademicheskaya str., 27,
Minsk, Belarus, 220090 valdombr@rambler.ru
Абстракт
На основании описаний 640 особей малого (Aquila pomarina), большого (Aquila clanga) подорликов и их гибридов, полученных при работе с музейными коллекциями и в процессе полевых исследований в Беларуси и европейской части России, а также на основании личного опыта наблюдения взрослых подорликов в природе, анализируются проблемы идентификации малого, большого подорликов и их гибридов в полевых условиях. Указывается, что для определения молодых птиц целесообразно использовать следующие признаки: окраска нижних и верхних кроющих крыла, размер пятен на пояснице, окраска головы и характер исчерченности второстепенных маховых снизу, а также десять количественных признаков, из которых наиболее показательны размеры клюва. У молодых гибридных особей отмечены все варианты окраски исходных видов, кроме слабой исчерченности маховых снизу. Только для гибридов характерна рыжая окраска головы и полное отсутствие пятнистости верхних кроющих крыла. Отмечается, что на определение взрослых птиц в полёте большое влияние оказывают условия наблюдения, в частности, характер освещения, а также наличие полового диморфизма. Приводится перечень современных диагностических признаков подорликов, которые в условиях Беларуси не достаточно надёжны.
Ключевые слова: хищные птицы, пернатые хищники, малый подорлик, Aquila pomarina, большой подорлик, Aquila clanga, гибридизация, диагностические признаки, определение в полевых условиях.
Abstract
On the ground of description of 640 individuals of Lesser (Aquila pomarina) and Greater Spotted Eagle (A. clanga) and their hybrids, obtained during the work with Collections of Zoological museums and field studies in Belarus and European part of Russia, as well as on the basis of personal observation of adult Spotted Eagles in nature, the problems of field identification of Lesser and Greater Spotted Eagles and their hybrids were analyzed.
For identification of young birds it is reasonable to use the following characters: coloration of upper and lower coverts of the wing, size of spots on the waist, coloration of head and the pattern of barring of secondaries below, as well as ten quantitative characters (bill size is the most suitable). All variants of coloration were found in young hybrid individuals, apart from poor barring of secondaries from below.
Rust-coloured head was found in hybrids only, as well as lack of spots on upper coverts of the wings. The conditions of observation, particularly characteristics of the illumination, as well as the presence of sexual dimorphism strongly bias the determination of adult birds in flight. The list of contemporary diagnostic features for Spotted Eagles, which badly "work” in Belarus conditions is adduced.
Keywords: Birds of Prey, Raptors, Lesser Spotted Eagle Aquila pomarina, Greater Spotted Eagle Aquila clanga, hybridization, diagnostic characters, identification in nature.
Проблемы видовой идентификации малого, большого подорликов и их гибридов
В прошлом, до широкого использования качественных зрительных труб и фотоаппаратуры, дистанционное определение малого (Aquila pomarina) и большого (Aquila clanga) подорликов в полевых условиях признавалось крайне трудным или даже невозможным многими орнитологами (Zedlits, 1920; Станчинский, 1929; Geroudet, 1984). Определение проводилось, как правило, на добытых птицах. Наиболее надёжными диагностическими признаками малого и большого подорликов считались характер выреза 7-го махового пера, длина крыла и высота надклювья (Штегман, 1937; Дементьев, 1951; Гладков и др., 1964). Поскольку последние два признака имеют довольно широкую зону перекрывания между этими двумя вида-
Descriptions and measurements of 640 individuals of Lesser (Aquila pomarina) and Greater Spotted Eagles (Aquila clanga) and their hybrids, obtained during the work with Collections of different Zoological Museums in Russia, the Ukraine and Belarus, were used for analysis of species identification in nature.
In addition 122 nestlings of the Greater Spotted Eagle and 30 nestlings of the Lesser Spotted Eagle as well as 42 hybrid nestlings were examined during field studies in 1999-2008.
During field studies for all pairs of Spotted Eagles which were visually identified as Greater Spotted Eagles or hybrids the nest search and thorough descriptions of morphological-metric characters of feathered nestlings were undertaken.
Thus, species of adult birds was previously identified through species identification of
Птенцы большого по-лорлика (Aquila clanga) в гнезле. Ольманские болота, Беларусь. G3.G8.ZGG5.
Фото В. Ломбровского.
Nestlings of the Greater Spotted Eagle (Aq-uila clanga). Olmany marches, Belarus. G3/G8/ZGG5.
Photo by V. Dombrovski.
Слёток малого полор-лика (Aquila pomarina) у гнезла. Брестская область, Беларусь. Z9.G7.ZGG6.
Фото Г. Минллина.
Fledgling of the Lesser Spotted Eagle (Aquila pomarina). Brest region, Belarus. Z9/G7/ZGG6. Photo by G. Mindlin.
ми, а оценка чёткости выреза пера в значительной мере субъективна и не всегда является надёжным показателем, нередко возникали ошибки определения коллекционных материалов (]оиаг^ 1936; Бокотей, Соколов, 1994; Во1^е], 1996; Домбровский, 2007).
Видовая идентификация малого и большого подорликов до настоящего момента представляет большую сложность. Ввиду редкости и высокого природоохранного статуса обоих видов коллектирование подорликов в научных целях уже давно не применяется. В полевых условиях взрослые большие и малые подорлики, в совокупности со степными орлами, различаются между собой лишь некоторыми особенностями окраски оперения, что делает эти три вида одними из наиболее трудных для определения в Западной Па-леарктике (БуепББоп, 1975; Рогэтапп, 1991). Широко распространено ошибочное мнение, что у большого подорлика в оперении любого возраста должен присутствовать контраст тёмных нижних
nestlings, for which more reliable diagnostic criteria were developed. After revealing of 66 nesting areas of Greater Spotted Eagle mono-species pairs, 37 breeding territories of Lesser and Greater Spotted Eagle mixed pairs as well as several thousand observations of adult Spotted Eagles and several hundreds observations of hybrids, the personal experience of Spotted Eagles field identification was obtained.
For identification of young birds it is rational to use the following characters: coloration of upper and lower coverts of the wing, the size of spots on the waist, head coloration and the pattern of barring of secondaries from below, as well as 10 quantitative characters from which bill size is the most suitable.
Young hybrids have all variants of coloration of initial species, apart from slight barring of wing feathers from below, which is characteristic feature of young Greater Spotted Eagle. Usually hybrids in high degree resemble Lesser Spotted Eagle in coloration, but have atypical for this species large sizes of bill, toes, not standard barring of secondaries from below and so on. Reverse variables occur uncommonly. Dull light-brown or brown nape-patch (tabl. 2, fig. 3) rather frequently occurs in hybrids, normally was observed in young Greater Spotted Eagles, particularly in western part of Greater Spotted Eagle breeding range.
Rust-coloured head and the lack of spots on upper coverts of the wing are typical only for hybrids.
The following diagnostic features poorly “work” in Belarus and European part of Russia:
1) the presence of one clear pale coma at outer primary-bases (many Greater Spotted Eagle have one coma in one wing and two comas on the other wing).
2) the presence of dull and unclear light spot near the tip of the wing from the upper side (the males have more bright spots than females, so the error identification is possible).
3) long finger-like protuberance of the 7th primary feather (individuals with “middle” size of this primary are rather common in Belarus among both Spotted Eagle species).
4) the presence of clear emargination in the 7th primary anterior vane (in all breeding range of the Greater Spotted Eagle the individuals with unclear emargination in the 7th primary anterior vane occur (23% from total number), and per contra 5% of Lesser Spotted Eagles have clear emargination in the 7th primary anterior vane).
Птенец большого полорлика в гнезле. Минская область, Беларусь. 06.07.2005. Фото В. Аомбровского.
Nestling of the Greater Spotted Eagle. Minsk region, Belarus. 06/07/2005.
Photo by V. Dombrovski.
Гибрилный птенец в гнезле. Срелняя Припять, Беларусь. 18.07.2006.
Фото Г. Минллина.
Hybrid chick in the nest. Middle Pripyat Floodplain, Belarus. 18/07/2006.
Photo by G. Mindlin.
кроющих и светлых маховых при общей очень тёмной, почти чёрной окраске верха тела, в то время как такая окраска характерна преимущественно для молодых и неполовозрелых птиц данного вида, а взрослые особи зачастую имеют довольно светлые кроющие крыла (Рогэтапп, 1999). Данное заблуждение привело ко многим ошибкам, закравшимся даже в современные определители. Так, во французском издании специализированного полевого определителя дневных хищных птиц (СепэЬо1, 1993) типично окрашенный молодой большой подорлик подписан как взрослая птица, а взрослый большой подорлик помещён в подраздел по малому подорлику с соответствующей подписью. Данные ошибки были исправлены при последующих переизданиях книги. Известно множество подобных примеров некорректного определения подорликов по фотографиям в научных изданиях.
Отсутствие надёжных критериев полевого определения видов и использование явно некорректных критериев при-
вело к тому, что описанные в «старой» литературе встречи подорликов в зоне перекрывания их ареалов и даже объёмные публикации по биологии отдельных видов, не подтверждённые коллекционными сборами, потеряли свою научную ценность ввиду невозможности отделения истинных сведений от ошибочных. Характерен пример статьи Г.Н. Лихачёва (1957), в которой подробно обсуждаются вопросы гнездовой экологии малого подорлика в ур. Тульские Засеки (Тульская область, Россия). В статье вообще не упоминается о большом подорлике, в то время как он довольно обычен в данном регионе (коллекционные сборы большого подорлика в гнездовой период из Тульской и граничащих с ней Калужской, Московской, Рязанской и Орловской областей представлены в зоомузеях МГУ и ЗИН РАН). Опираясь на некоторые описанные в статье особенности экологии и морфометрические параметры птиц (особенности питания, крупные размеры яиц в некоторых кладках, относительно большой вес некоторых птенцов перед вылетом, наличие двух птенцов в выводке) некоторыми исследователями было сделано заключение, что, по крайней мере, часть пар (две из пяти описанных) состояла из особей большого подорлика (Glutz Von Blozheim, 1971). В последующей зарубежной литературе данную статью Г.Н. Лихачёва со ссылкой на U.N. Glutz Von Blozheim (1971) уже однозначно интерпретировали как статью по большому подорлику (Cramp, Simmons, 1980; LeFranc, Clark, 1983; Pugacewicz, 1995). Однако, учитывая, что малый подорлик ещё с 90-х годов XIX столетия неоднократно отмечался в Московской области, а в начале XXI столетия достоверно гнездится в более восточных по отношению к Тульской — Ивановской (Melnikov et al., 2001) и Воронежской (Сапельников и др., 2008) областях, вполне вероятно, что большая часть изучаемых автором птиц действительно была малыми подорликами. В настоящее время в Тульских засеках на бывшем стационаре Г.Н. Лихачёва также отмечается на гнездовании одна пара малых подорликов, причём, в том же месте, что и 60 лет назад (Егорова и др., 1998; Mischenko et al., 2001). В течение 1994— 2000 гг. большой подорлик в Тульских засеках не отмечался (Егорова, 2003).
В результате такого положения вещей, когда исходные данные подвергаются сомнению, а существующие методы видовой
Взрослая самка большого полорлика. Березинский заповелник, Беларусь. 13.07.2008. Фото В. Аомбровского.
Adult female of the Greater Spotted Eagle. Berezinsky reserve, Belarus. 13/07/2008. Photo by V. Dombrovski.
идентификации подорликов в полевых условиях требуют высокой квалификации специалистов и применение высококачественной оптики, возникли большие пробелы даже по таким основополагающим вопросам, как численность и распространение обоих видов подорликов в зоне перекрывания их ареалов. Особенно остро эта проблема стоит сегодня для западных регионов России и для Украины (Gorban, 1996; Mischenko et al., 2001; Домашев-ский, 2005).
Одним из направлений дальнейшего поиска более надёжных критериев видовой идентификации подорликов стал статистический анализ морфометрических параметров обоих видов в коллекционных фондах крупных музеев (Bergmanis, 1996). В результате проведённых исследований автор обнаружил достоверные различия между видами по восьми количественным признакам. По всем анализируемым признакам были приведены видоспецифические пределы. К сожалению, по данным этого автора, по всем из них без исключения между малыми и большими подорликами имеется довольно широкая зона перекрывания. Автор не обнаружил полового диморфизма ни у одного из видов и в каждом случае анализировал совокупную выборку, между тем, как достоверные различия между полами у малого и большого подорлика были получены при последующем анализе коллекции из Британского музея (Parry et al., 2002) и в Эстонии (Vali, Lohmus, 2004). К тому же У. Бергманис
(1996) не разделял птиц по возрасту, что также искусственно увеличило ширину перекрывания размерных показателей анализируемых признаков между видами.
Трудности определения подорликов значительно усугубились после выявления многочисленных случаев образования смешанных пар и находок гибридных птенцов, демонстрирующих промежуточные между видами размерные и окрасочные признаки (Ве^татэ et а1., 1996; Ве^татэ, Strazds, 2001; Вяли, Лыхмус, 2001; Lohmus, УаН, 2001; Домбровский, 2002; ОотЬгоуэМ, 2005; Не1Ыз et а1., 2005а).
Эстонские исследователи постарались разрешить эту проблему, разработав ключи для пошагового определения гнездовых птенцов малого, большого подорликов и их гибридов (УаП, Lohmus, 2004). Небольшой размер выборки (13 гибридных птенцов) не позволил авторам выявить весь известный на настоящий момент размах изменчивости этой возрастной группы. В частности, авторы не встретили гибридных птенцов, лишённых затылочного пятна или пятен на средних кроющих, хотя такие птицы отмечались в Латвии (Ве^татэ et а1., 1996; Ве^татэ, Strazds, 2001), в Израиле (С1агк, 1990) и в Беларуси (Домбровский, 2002; ЭотЬгоуэМ, 2005). Наличие гибридов без затылочного пятна затрудняет использование определительных таблиц, разработанных упомянутыми эстонскими исследователями.
Кропотливая работа по выделению пригодных для видовой идентификации подорликов признаков окраски оперения была проведена Д. Форсманом (1999). Описано несколько новых определительных признаков окраски оперения для молодых и взрослых птиц. Недостатком работы является попытка «подогнать» все анализируемые особи в рамки одного из видов, в то время как приведённые автором фотографии свидетельствуют о наличии в их составе гибридных особей. В результате автор вынужден был констатировать наличие большого количества отклонений от нормы у обоих видов, что сильно затрудняет видовое определение подорликов по описанным критериям.
Альтернативным направлением решения вопроса видовой идентификации подорликов являются активно развивающиеся в настоящий момент молекулярные методы исследований (Не1Ыз et а1., 2005а,Ь; Seibo1d et а1., 1996; УаП, Lohmus, 2002; УаП et а1., 2004). Уже широко используются генетические маркеры, позволяю-
щие достоверно определять видовую принадлежность подорликов по материнской линии (по линии цитоплазматической наследственности). Для современных природоохранных и научных целей этого явно недостаточно. Основной проблемой генетического метода, которую не удалось разрешить на момент начала наших исследований, является возможность надёжного различения гибридных особей (УаП et а1., 2005).
Таким образом, проблема видовой идентификации подорликов и поиск новых, более надёжных диагностических критериев в начале XXI века остаётся такой же актуальной, как и в предыдущие столетия.
Материал и методы
Для анализа использованы описания и промеры 446 особей малого и большого подорликов, полученные при работе в коллекционных фондах различных музеев: Зоологического института Российской Академии наук, Московского госуниверситета, Национального научноприродоведческого музея Национальной Академии наук Украины, Парижского музея естественной истории, Белорусского
госуниверситета и Киевского Национального университета им. Тараса Шевченко. Дополнительно, в 1999-2008 гг., в ходе полевых исследований в Белоруссии и Европейской России, осмотрено 122 гнездовых птенца большого, 30 малого подорлика и 42 гибридных птенца. При проведении полевых исследований для всех пар подорликов, которые визуально идентифицировались как большие подорлики или гибриды, предпринимался поиск гнёзд и тщательное описание морфометрических характеристик оперённых птенцов. Таким образом, видовая принадлежность взрослых птиц первоначально определялась только посредством видовой идентификации птенцов, для которых разработаны более надёжные диагностические критерии. Малый подорлик является обычным гнездящимся видом Беларуси и в процессе наших полевых исследований учтено порядка 400 территориальных пар данного вида. После обнаружения 66 гнездовых участков моновидовых пар большого подорлика, 37 гнездовых участков смешанных пар, нескольких тысяч случаев наблюдения взрослых малых и больших подорликов и
Табл. 1. Межвиловые различия мололых (2-6 месяцев) малых (Aquila pomarina) и больших полорликов (Aquila clanga) по количественным признакам.
Table 1. Interspecific differences of young (2-6 months) Lesser (Aquila pomarina) and Greater Spotted Eagles (Aquila clanga) by quantitative characters.
Параметры, мм Measurements, mm Малый подорлик Aquila pomarina Lesser Spotted Eagle Большой подорлик Aquila clanga Greater Spotted Eagle
N M±SD (lim) N M±SD (lim)
Высота надклювья Height of upper mandible 23 14.6±0.77 (12.7-15.9) 74 17.2±0.75 (15.5-18.9)
Высота клюва Bill height 23 18.1±0.87 (16.4-20.0) 62 21.1±0.95 (19.4-23.5)
Длина клюва от восковицы Bill length from cere 22 28.7±1.56 (26.1-31.9) 69 33.3±1.41 (30.3-37.4)
Длина клюва от ноздри Bill length from nostril 22 25.4±1.35 (23.1-28.3) 70 29.3±1.31 (25.3-32.0)
Ширина разреза рта Gape breadth 11 37.3±3.14 (32.4-42.0) 33 42.8±1.85 (39.2-46.8)
Длина среднего пальца Middle toe length 23 48.9±3.43 (41.2-56.5) 84 54.6±3.06 (46.8-64.5)
Длина вырезки наружного опахала 7-го первостепенного махового Notch of the outer vane of 7th primary 12 56.5±11.66 (33.0-73.0) 78 82.7±12.66 (57.0-114.0)
Длина пятен на средних кроющих крыла Length of spots on the upper wing median coverts 34 17.6±5.18 (8.0-36.0) 123 29.3±5.75 (18.0-50.0)
Ширина пятен на средних кроющих крыла Width of spots on the upper wing median coverts 34 4.6±2.06 (1.0-9.0) 123 13.7±5.01 (5.0-27.0)
Длина крыла Wing length 18 471.1±17.23 (437.0-495.0) 66 503.6±18.35 (465.0-554.0)
нескольких сотен случаев наблюдения гибридных особей, был приобретён личный опыт определения подорликов в полевых условиях.
Лилгностические признаки малого, большого полорликов и их гибрилов
Нами в специальной публикации (Домбровский, 2006) уже было показано, что видовая идентификация малого и большого подорликов по морфологическим критериям возможна при учёте половой принадлежности и возрастной группы изучаемых особей. При этом, птицы старшей возрастной группы (старше 1-го календарного года) достоверно различаются по размерам клюва, а молодые особи — по признакам окраски оперения. Для гибридных особей характерно одновременное присутствие признаков обоих видов или наличие промежуточных признаков. Недостатком данной публикации является отсутствие иллюстративного материала и связанная с ним трудность использования полученных данных в полевой практике. Настоящая работа призвана восполнить этот пробел и ориентирована, в первую очередь, на нужды полевой орнитологии. Мы также не ставили перед собой задачу переписывания полевых определительных признаков подорликов из современных определителей, легко доступных в настоящее время для широкого круга орнитологов, но акцентировали внимание на наиболее распространённых ошибках определения подорликов в полевых условиях.
1. Определение птиц первого календарного года
Наибольшее количество определительных признаков описано именно для молодых птиц в ювенильном оперении. Поэтому надёжное подтверждение видовой принадлежности гнездовой пары подорликов, обнаруженной в зоне перекрывания ареалов малого и большого подорликов, может быть получено только после находки гнезда и тщательного описания и анализа морфологических признаков оперенного птенца. Это правило верно и в случае находки смешанных пар подорликов. Гибридное происхождение птенца в подавляющем большинстве случаев легко устанавливается по мофологическим признакам, чего нельзя сказать о взрослых птицах. В связи с этим, основной упор в настоящей работе сделан на идентификацию молодых особей в ювенильном оперении. Общим и очень важным правилом
является анализ максимально возможного количества качественных и количественных признаков.
При работе с гнездовыми птенцами необходимо учитывать, что размерные показатели, очень важные для идентификации взрослых особей, имеют лишь второстепенное значение для определения птенцов. Это связано с тем, что рост и развитие практически всех изученных нами морфологических структур продолжается после вылета птенцов из гнёзд. Нами были обнаружены достоверные различия между молодыми птицами 1-го календарного года (2—6 месяцев) и особями более старшего возраста (больше 1-го календарного года) почти по всем анализируемым параметрам. Особенно ярко эти возрастные различия выражены у большого подорлика (Домбровский, 2006). В таблице 1 представлены результаты анализа выборок молодых особей малого и большого подорликов по 10 количественным признакам. Наименьшее перекрывание крайних значений отмечено для таких признаков, как высота надклювья, клюва и длина клюва от восковицы.
Для сравнительного анализа молодых малых и больших подорликов по качественным признакам целесообразно использовать 5 признаков окраски оперения (табл. 2).
Как видно из таблиц 2 и 3, для «стандартного» молодого малого подорлика характерна светлая окраска нижних и верхних кроющих по отношению к маховым перьям, яркое рыжее затылочное пятно, густая исчерченность второстепенных маховых снизу, доходящая почти до края крыла, а также слабая пятнистость верхних кроющих крыла и поясницы. Молодые большие подорлики характеризуются в первую очередь тёмными верхними и нижними кроющими крыла, менее развитой исчерченностью второстепенных маховых снизу, отсутствием яркого затылочного пятна и более развитой пятнистостью верхних кроющих крыла. Последний признак очень изменчив, и значительная часть особей большого подорлика демонстрирует слабую пятнистость крыла, «типичную» для малого подорлика.
У молодых гибридных особей отмечены все варианты окраски исходных видов, кроме слабой исчерченности маховых снизу или полного отсутствия пятнистости верхних кроющих крыла (табл. 3). Помимо этого, только у гибридов встречается такой вариант окраски, как распространение
Рис. t. Гралации признака «Исчерченносгь второстепенных маховых снизу»: 1 - сильная; 2 - срелняя; 3 - слабая; 4 - отсутствует. Фото В. Аомбровского.
Fig. t. Gradation of character «Barring of secondaries below»: 1 - intense; 2 - middle; 3 - poor; 4 - absent.
Photos by V. Dombrovski.
Рис. 2. Гралации признака «Пятнистость верхних кроющих крыла»: 1 - пятна отсутствуют; 2 - слабая; 3 - средняя; 4 - сильная. Фото В. Аомбровского.
Fig. 2. Gradation of character «Spots on upper coverts of the wing»: 1 - absent; 2 - poor; 3 - middle; 4 - intense. Photos by V. Dombrovski.
Риc. 3. Градации признака «Пятно в затылочной области»: 1 - яркое пятно; Z - тусклое пятно; 3 - нет пятна; Л -рыжая окраска головы. Фото В. Аомбровского.
fig. З. Gradation of character «Nape patch»: 1 - bright patch; Z - dull patch; 3 - no patch; Л - rust-colored head. Photos by V Dombrovski.
Рис. 4. Гралации признака «Размер пятен на пояснице»: 1 - пятна отсутствуют; 2 - мелкие пятна; 3 - срелние пятна; 4, 5 - крупные пятна. Фото В. Аомбровского.
Fig. 4. Gradation of character «Size of waist spots»: 1 - lack of spots; 2 - small spots; 3 - middle size spots; 4, 5 -large spots. Photos by V. Dombrovski.
Табл. 2. Межвиловые различия мололых малых и больших полорликов по качественным признакам. Курсивом показаны вариации признаков, свойственные только малому полорлику, жирным шрифтом - только большому полорлику (без учёта гибрилных особей).
Table 2. Interspecific differences of young Lesser and Greater Spotted Eagles by qualitative characters. Variability of characters inherent only to the Lesser Spotted Eagle is italicized, variability of characters inherent only to the Greater Spotted Eagle is shown by bold type (without hybrids).
Признаки Characteristics Градация Variables Малый подорлик, % Lesser Spotted Eagle, % Большой подорлик, % Greater Spotted Eagle, %
Исчерченность второстепенных Сильная /Strong 100 0
маховых снизу Barring of secondaries Средняя /Medium 0 34
Слабая /Slight 0 39
Отсутствует /Absent 0 27
Итого / Total 100 100
Размер пятен на пояснице Пятна отсутствуют / No spots 39 0
Size of spots on the rump Мелкие / Small 54 15
Средние / Medium 7 28
Крупные / Large 0 57
Итого / Total 100 100
Пятно в затылочной области Яркое / bright 100 0
Distinctness of nape patch Тусклое / dim 0 53
Отсутствует / absent 0 47
Итого / Total 100 100
Окраска верхних кроющих кры- Светлее / Paler 100 0
ла в сравнении с маховыми* Colour of upper wing coverts in comparison with remiges* Темнее или одного цвета Darker or uniform 0 100
Итого / Total 100 100
Окраска нижних кроющих кры- Светлее / Paler 92 0
ла в сравнении с маховыми* Colour of under wing coverts in Олного цвета / Uniform 8 0
comparison with remiges Темнее / Darker 0 100
Итого / Total 100 100
* - форма fulvescens не учитывалась
* - form fulvescens was not taken in consideration
рыжего затылочного пятна на всю поверхность головы (рис. 3/4).
Обычно гибридные особи в большей степени напоминают малого подорлика по окраске (рыжее затылочное пятно, светлый общий тон оперения), но при этом имеют нетипичные для вида крупные размеры клюва, пальцев, нестандартную ис-черченность второстепенных маховых снизу и т.д. Реже встречаются обратные вариации. Необходимо подчеркнуть, что тусклое светло-коричневое или коричневое затылочное пятно (табл. 2, рис. 3), которое довольно часто встречается у гибридных особей, в норме отмечено у молодых больших подорликов и особенно характерно для птиц из западной части гнездового ареала большого подорлика.
Ниже приведены иллюстрации и описание вариантов каждого из приведённых в таблицах 2 и 3 признаков, кроме контра-
ста кроющих и маховых сверху и снизу (рис. 1—4). Последовательность выделенных градаций признаков приводится в порядке градиента от вариаций типичных для малого подорлика к вариациям, типичным для большого подорлика. Исключение составляют такие вариации, как полное отсутствие пятен на верхних кроющих крыла (пункт 1.2) и рыжая окраска головы (пункт 1.3), что не характерно ни для одного из видов подорликов.
1.1. Исчерченность второстепенных маховых снизу (рис. 1)
1.1.1. Сильная — второстепенные маховые снизу имеют тёмные полосы, начинающиеся ближе 30 мм от края пера.
1.1.2. Средняя — второстепенные маховые снизу имеют узкие тёмные полосы, начинающиеся в 30—49 мм от края пера.
1.1.3. Слабая — второстепенные маховые
Табл. 3. Аиагностические морфологические признаки мололых гибрилных особей в сравнении с малым и большим полорликом. Жирным шрифтом вылелены признаки, которые отсутствуют у гибрилов, жирным курсивом - которые присутствуют только у гибрилных особей.
Table 3. Diagnostic morphological characters of young hybrid individuals in comparison with Lesser and Greater Spotted Eagles. The characters which are absent in hybrids are shown by bold type; the characters which are present only in hybrids are shown by bold italicized type.
Признаки
Characteristics
Градация
Variables
Малый подорлик, % Большой подорлик, % Гибриды, % Lesser Spotted Eagle, % Greater Spotted Eagle, % Hybrids, %
Исчерченность второстепенных маховых снизу Barring of secondaries
Пятнистость верхних кроющих крыла Development of pale spots on upper wing coverts
Сильная / Strong Средняя / Medium Слабая / Slight Отсутствует / Absent
Итого / Total
Пятна отсутствуют No spots
Слабая / Weak
Средняя / Medium
Сильная / Strong
Итого / Total
100
0
0
0
100
0
82
7
11
100
0
34
39
27
100
0
23
50
27
100
65
35
0
0
100
15
35
35
15
100
снизу имеют узкие тёмные полосы, начинающиеся не ближе 50 мм (50—90 мм) от края пера.
1.1.4. Отсутствует — второстепенные маховые неисчерчены или имеют неясный мраморный рисунок, не организованный в полосы.
1.2. Пятнистость верхних кроющих крыла (рис. 2)
1.2.1. Пятна отсутствуют — средние кроющие лишены светлых пятен.
1.2.2. Слабая — ювенильные пятна образуют один ряд на средних кроющих крыла, малые кроющие лишены пятен или имеют мелкие единичные пятна.
1.2.3. Средняя — ювенильные пятна образуют 2 ряда на средних и малых кроющих крыла. Малые кроющие могут иметь разное число пятен мелкого размера.
1.2.4. Сильная — ювенильные пятна образуют более двух рядов крупных пятен на кроющих крыла, все малые кроющие и спина покрыты пятнами разного размера.
1.3. Пятно в затылочной области (рис. 3)
1.3.1. .Яркое — светлые перья образуют рыже-коричневое или рыжее локальное пятно в затылочной области, сильно контрастирующее с остальным тёмно-бурым оперением головы.
1.3.2. Тусклое — светлые перья образуют коричневое или светло-коричневое пятно в затылочной области, слабо контрастирующее с остальным тёмно-бурым оперением головы.
1.3.3. Нет пятна — светлые перья отсутствуют или равномерно распределены по всей шее, а иногда голове и спине молодой птицы.
1.3.4. Рыжая окраска головы — рыжее затылочное пятно распространяется на всю поверхность головы, а иногда и шеи. Данный вариант окраски встречается только у гибридных особей подорликов.
1.4. Размер пятен на пояснице (рис. 4)
1.4.1. Пятна отсутствуют.
1.4.2. Мелкие пятна — площадь пятна занимает около 10—40% площади пера.
1.4.3. Средние — площадь пятна занимает около 40—60% площади пера.
1.4.4. Крупные — площадь пятна занимает 60—100% площади пера. При крайнем проявлении данного признака, когда пятно занимает всю площадь пера, вся поясница приобретает равномерный золотистоохристый цвет (фото 4/5).
2. Определение взрослых птиц
Как уже говорилось выше, взрослые и неполовозрелые малые и большие подорлики достоверно различаются по размерам клюва без перекрывания крайних значений, если учитывать половую принадлежность птиц, что подробно описано в нашей предыдущей работе (Домбровский, 2006). На практике взрослые птицы попадают в руки орнитологов гораздо реже, чем птенцы, поэтому в настоящей публикации мы остановимся только на полевых признаках.
Определение взрослых подорликов в поле гораздо более сложная задача по
сравнению с определением молодых птиц. Причиной является относительно небольшое число валидных признаков и значительная индивидуальная изменчивость как окраски, так и пропорций тела. В среднем взрослый большой подорлик более ширококрылый и имеет более прямоугольную вершину крыла, чем взрослый малый подорлик. Однако, нужно учитывать наличие полового диморфизма (см. ниже).
Взрослые большие подорлики лучше всего отличаются от малых однотонной окраской верхних кроющих крыла, спины
Рис. 5. Самец большого полорлика, вил снизу (1) и сверху (2); самка большого полорлика, вил снизу (3) и сверху (4); самец малого полорлика типичного фенотипа: вил снизу (5) и сверху (6); тёмная самка малого полорлика: вил снизу (7), южная Беларусь. Фото В. Аомбровского.
Fig. 5. Male of the Greater Spotted Eagle, view from below (1) and view from above (2); female of the Greater Spotted Eagle, view from below (3) view from above (4); male of the Lesser Spotted Eagle with typical phenotype: view from below (5) view from above (6); dark Female of the Lesser Spotted Eagle: view from below (7). Southern Belarus.
Photos by V. Dombrovski.
и головы (рис. 5/1-2 и 3-4). Малые подорлики обычно имеют светлую окраску верхних кроющих крыла и головы, контрастирующих с тёмным «седлом» на спине (рис. 5/5-6). Необходимо помнить, что молодые малые подорлики в ювенильном оперении гораздо темнее взрослых птиц, с менее выраженным контрастом оперения. При наблюдении летающих молодых малых подорликов на расстоянии, особенно без хорошей оптики, рыжее затылочное пятно и мелкие пятна на крыльях трудно заметны.
Нужно учитывать, что с возрастом окраска головы большого подорлика становится светлее (рис. 6). Плечевые перья могут светлеть в результате выгорания на солнце, светлые каёмки на перьях появляются вследствие естественного износа. Многие взрослые большие подорлики имеют относительно светлые средние и большие нижние кроющие крыла, поэтому данный признак не является надёжным критерием отличия малого и большого подорликов. Более показательны малые нижние кроющие, которые у большого подорлика, как правило, остаются тёмными.
При наблюдении подорликов в природе необходимо учитывать, что восприятие окраски сильно зависит от характера освещения. В солнечный день птица должна наблюдаться под углом 180о-90о к солнцу. В противном случае она покажется гораздо темнее и менее контрастной, чем есть на самом деле. Такой же эффект возникает в пасмурную погоду или если на птицу упала тень от облака. При очень ярком солнечном освещении на дистанции 2-3 км перья взрослого большого подорлика могут отблескивать золотистым цветом, создавая иллюзию светлой птицы. Также во время токования, когда солнцем освещается нижняя сторона крыла, маховые перья могут блестеть на солнце и нижние кроющие малого подорлика могут показаться темнее маховых (рис. 7/1).
Рис. 6. Взрослый самец большого полорлика со светлой головой. Коллекция ЗИН РАН, инвентарный № 25/27- 38. Фото В. Аомбровского.
Fig. 6. Adult Male of the Greater Spotted Eagle with light head. Collection of ZIN RAS, inventory № 25/27-38. Photo by V. Dombrovski.
Вторым распространённым источником ошибок является тот факт, что самцы обоих видов обычно заметно мельче, «стройнее» и контрастнее самок. У самцов, как правило, более узкое и закругленное крыло с менее развитыми «пальцами». Особенно это касается большого подорлика,
Рис. 7. Самец малого полорлика с «тёмными» нижними кроющими из-за несгандаргных условий освещения (1) и самец большого полорлика с освещёнными солнцем нижними кроющими (2). Южная Беларусь. Фото В. Аомбровского.
Fig. 7. Male of the Lesser Spotted Eagle with «dark» lower coverts because of nonstandard conditions of lighting (1) and male of the Greater Spotted Eagle with lighted by sun lower coverts (2). Southern Belarus. Photos by V. Dombrovski.
у которого обнаружены статистически значимые половозрастные различия по данному признаку (Домбровский, 2006). Таким образом, тёмную самку малого подорлика легко принять за самца большого подорлика (рис. 5/7).
По нашему опыту, плохо «работают» следующие современные критерии определения подорликов:
1) Аля большого полорлика характерна олна чёткая светлая запятая у основания больших нижних кроющих первостепенных маховых, у малого — 2 узких, менее ярких запятых (Рогэтапп, 1999).
По нашим наблюдениям, у многих птиц на одном крыле есть одна «запятая», а на втором две, при этом птенцы оказываются генетически «чистыми» большими подорликами.
2) Светлое пятно у вершины крыла сверху образовано у большого полорлика только за счёт белых стержней первостепенных маховых перьев, имеет неясные очертания и ловольно тусклое. У малого полорлика имеются светлые зоны на опахалах маховых перьев, пятна у вершины крыла смотрятся ярче и более чётко очерчены (СепэЬо1, 1993).
По нашим наблюдениям, у самцов эти пятна, как правило, ярче, чем у самок, в связи с чем возможны ошибки.
3) Аля большого полорлика характерен ллинный пальцеобразный выступ 7-го махового пера, лля малого полорлика — короткий (Ве^татэ, 1996).
Данный признак имеет небольшую диагностическую значимость, т.к. у обоих видов в условиях Беларуси относительно часто встречаются особи со «средней» длиной этого махового.
4) Аля большого полорлика характерен чёткий вырез наружного опахала 7-го махового пера, лля малого полорлика — нечёткий (Дементьев, 1951; Гладков и др., 1964; Жежерш, 1969; Портенко, 1951).
Анализ внутривидовой географической изменчивости морфологических параметров большого подорлика показал, что на всём протяжении ареала большого подорлика встречаются особи с нечётким вырезом 7-го махового пера (23% особей от совокупной выборки большого подорлика). И
напротив, 5% особей выборки малого подорлика имела чёткий вырез 7-го махового пера (Домбровский, Демонжан, 2006).
Если взрослая особь демонстрирует одновременно признаки обоих видов (например, очень мелкие размеры при очень тёмной окраске и наоборот, либо яркий рыжий оттенок кроющих крыла при наличии типичного для большого подорлика силуэта и т.д.), такая особь может оцениваться как предположительно гибридная. В этом случае, для исключения ошибок, необходимо провести поиск гнезда и описание гнездового птенца, желательно незадолго до вылета.
Слёток большого полорлика. Брестская область, Беларусь. 30.07.2007.
Фото В. Аомбровского.
Fledgling of the Greater Spotted Eagle. Brest district, Belarus. 30/07/2007.
Photo by V. Dombrovski.
Литература
Бокотей А.А., Соколов Н.Ю. Історія визначення скигляків державного природознавчого музею НАН Украіни у Львові. — Беркут. 1994. Т. S. Вып. Z. С. 145-147.
Вяли Ю.И., Лыхмус А.А. Характеристика гибридов большого и малого подорлика (Aquila clanga x pomarina). — Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии: матер. XI Междунар. орнитологической конф. Казань, ZCC1. С. 154—155.
Гладков Н.А., Аементьев Г.П., Птушенко Е.С., Судиловская A.M. Определитель птиц СССР. М., 1964. 5S6 с.
Аементьев Г.П., Гладков Н.А. Отряд хищные птицы. — Птицы Советского Союза (в 6 т.). М., 1951. Т. 1. С. 7C—S41.
Аомашевский С. В. К экологии большого и малого подорликов на севере Украины. Беркут. ZCC5. Т. 14. Вып. Z. С. 1BC—1BB.
Аомбровский В.Ч. Гибридизация малого (Aquila pomarina) и большого (Aquila clanga) подорликов в Беларуси: закономерность или случайность? — Subbuteo. ZCCZ. Т. 5. № 1. С. ZS—S1.
Аомбровский В.Ч. Морфометрические характеристики и диагностические признаки большого, малого подорликов и их гибридов. — Орнитология. ZCC6. № SS. C. Z9—41.
Аомбровский В.Ч. АемонжанЛ. Географическая изменчивость некоторых диагностических признаков большого подорлика. — Орнитология. ZCC6. № SS. С. 4Z—5Z.
Аомбровский В.Ч. О гнездовании большого подорлика в западной и южной Украине. — Беркут. ZCC7. Вып. Z. № 16. С. 205-212.
Егорова Н.А., Костин А.Б., Соловков А.А. Хищные птицы леса «Тульские засеки». — III конф. по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии. Ставрополь, 199B. С. 41.
Егорова Н.А. Хищные птицы засечных лесов Европейской России. — Материалы IV конф. по хищным птицам Северной Евразии. Пенза, ZCCS. С. 1B5—1B7.
Жєжєрін В.П. До систематичних взаемо-відношєнь підорлика великого (Aquila clanga) та підорлика малого (Aquila pomarina). — Збір-нік прац Зоол. Музею АН УССР. 1969. № SS. С. 91—97.
Лихачёв Г.Н. Очерк гнездования крупных дневных хищных птиц в широколиственном лесу. — Материалы II Прибалтийской орнитологической конференции. М., 1957. С. SCB—SS6.
Портенко Ё.А. Дневные хищные птицы. — Птицы СССР, ч. 1. М.—Л., 1951. ZB1 с.
Сапельников С.Ф., Соколов А.Ю., Венгеров ПА., Нумеров А.А. Большой и малый подорлики в Воронежской области. — Материалы V международной конференции по хищным птицам Северной Евразии «Изучение и охрана большого и малого подорликов в Северной Евразии». Иваново, ZCCB. C. 220—227.
Станчинский В.В. К познанию орнитофауны Гомельского и Речицкого Полесья. — Научн. известия Смоленского гос. ун-та. 19Z9. Т. 5. Вып. 1. С. 77—155.
Штегман Б.К. Дневные хищники. — Фауна СССР (в 5 т.). М.—Л., 19S7. Т. 1. Вып. 5. Z94 с.
Bokotej A.A. Greater Spotted Eagle Aquila clanga breeding in Western Ukraine. — Eagle Studies. Berlin, London & Paris, 1996. P. SCS.
Bergmanis U. On the Taxonomy of the Lesser Spotted Eagle Aquila pomarina and Greater Spotted Eagle Aquila clanga. — Eagles studies. Berlin, London & Paris, 1996. P. 199—ZC7.
Bergmanis U., Petrins A., Strazds M., Krams I. Possible case of hybridization of the Lesser Spotted eagle in Eastern Latvia. — Putni daba. 1996. Vol. 6. № S. P. Z—б.
Bergmanis U., Strazds M. Another possible hybridization case of Lesser and Greater Spotted Eagle in Latvia. — Putni daba. ZCC1. Vol. 11. № Z. P. 6—7.
Clark W.S. Spotted Eagle with rufous nape patch. — British Birds. 199C. № BS. P. S97—S99.
Cramp S., Simmons K.E. Handbook of the birds of Europe, the Middle East and North Africa (in B t.). Vol. Z. Oxford—London—New-York, 19BC. 695 p.
Dombrovski V. Hybridation entre Aigles
criard Aquila clanga et pomarin A. pomarina en Bielorussie: consequence taxonomique. — Nos Oiseaux. 2005. Vol. 52. P. 27-30.
Ferguson-Lees J., Christie D.A. Raptors of the world. London, 2001. 992 p.
Forsmann D. Die Bestimmung von Schell — Aquila clanga, Schrei — A. pomarina und Step-penadler — A. nipalensis. — Limicola. 1991. Band 5. Heft 4. S. 145—185.
Forsmann D. The Raptors of Europe and the Middle East. London, 1999. 589 p.
Gensbol B. Guide des rapaces diurnes d’Europe, d’Afrique du Nord et du Proche-Ori-ent. — Paris, 1993. 384 p.
Geroudet P. Les rapaces diurnes et nocturnes d’Europe. Neuchatel-Paris, 1984. 426 p.
Glutz Von Blotzheim U.N., Bauer K.M., Bezzel E. Falconiformes. — Handbuch der Vugel Mitteleu-ropas (in 14 t.). Band 4. Frankfurt am Main, 1971. 944 p.
Gorban I. Lesser and Greater Spotted Eagles Aquila pomarina and A. clanga in Ukrain. — Eagle Studies. Berlin, London & Paris, 1996. P. 301—302.
Helbig A.J., Seibold I., Kocum A., Liebers D., Irwin J., Bergmanis U., Meyburg B.-U., Schel-ler W., Stubbe M., Bensch S. Genetic differentiation and hybridization between greater and lesser spotted eagles (Accipitriformes: Aquila clanga, A. pomarina). — J. Ornithol. 2005. Vol. 146. P. 226—234.
Helbig A.J., Kocum A., Seibold I., Broun M.J. A multi-gene pylogeny of aquiline eagles (Aves: Accipitriformes) reveals extensive paraphyly at the genus level. — Molecular phylogenetics and evolution. 2005. Vol. 35. P. 147—164.
Jouard H. Qu’en est-il des «Aigles criards» de France? — Alauda. 1936. Vol. VIII. № 2. P. 198—219.
Болотный лунь (Circus aeruginosus) атакует самца большого подорлика. Брестская область, Беларусь. 11.G7.ZGG5. Фото В. Аомбровского.
Marsh harrier (Circus aeruginosus) attacks the male of the Greater Spotted Eagle. Brest district, Belarus. 11/G7/ZGG5. Photo by V. Dombrovski.
LeFranc M.N., Clark W.S. Working bibliography of the Golden Eagle and the genus Aq-uila. — Washington: National wildlife federation, Scientific & Technical Series No.7, 19BS. ZZZ p.
Lohmus A. Vali U. Interbreeding of the Greater Aquila clanga and Lesser Spotted Eagles Aquila pomarina. — Acta ornithoecol. ZCC1. Band 4. № Z—4. P. S77—SB4.
Melnikov V.N., Solovkov D.A., Kostin A.B., Egorova N.A., Bogomolov D.V. Nesting of Lesser Spotted Eagle (Aquila pomarina) in Ivanovo region (Russia). — Acta ornithoecol. Jena, ZCC1. Vol. 4. № Z—4. P. ZB7—ZB9.
Mischenko A.L., Ochagov D.M., Kostin A.B., Galushin V.M., Nikolaev V.I., Sukhanova O.V., Eremkin G.S. Spotted Eagles in the Central Part of European Russia: Preliminary Assessment of their Ranges and Population Status. — Acta orni-thoecologica. ZCC1. Vol. 4. № Z-4. P. SS1—SS6.
Mullarney K., Svensson L., Zetterstrom D., Grant T.J. Le guide Ornitho. — Lausanne (Switzerland). Paris: Delachaux et Niestle S.A., 1999. 4CC p.
Parry S.J., Clark W.S., Prakash V. On the taxonomic status of the Indian Spotted Eagle Aquila hastate. — Ibis. ZCCZ. № 144. P. 665-675.
Pugacewicz E. Stan populacji orlika grubodzi-obego (Aquila clanga) w kotlinie Biebrzanskiej w latach 19B9—199S. — Notatki Ornitologiczne. 1995. Vol. S6. № S-4. P. S11—SZ1.
Seibold I., Helbig A.J., Meyburg B.-U., Negro J.J., Wink M. Genetic Differentiation and Molecular Phylogeny of European Aquila Eagles according to Cytochrome b Nucleotide Sequences. — Eagles studies. Berlin, London & Paris, 1996. P. 1—15.
Svensson L. Spotted Eagle Aquila clanga and Lesser Spotted Eagle A. pomarina — the problem of identification. — Var Fagelvarld. 1 975. № S4. P. 1—Z6.
Vali U., Lohmus A. Nestling characteristics and identification of the Lesser Spotted Eagle Aquila pomarina, Greater Spotted Eagle Aquila clanga, and their hybrids. — J. Ornithol. ZCC4. № 145. P. Z56—Z6S.
Vali U., Lohmus A., Sellis U. Orlik grubodzioby Aquila clanga w Estonii — liczebnosc, rozmieszc-zenie, sukces legowy, pokarm oraz ochrona. — Badania i problemy ochrony orlika grubodziobe-go Aquila clanga i krzykliwego Aquila pomarina: Materialy miedzynarodowej konferencji. Osow-iec—Poznan—Berlin, ZCC5. P. 5S-6C.
Zedlits O. Die Avifauna des weslichen Pripjet-Sumpfes im Lichte der Forschung deutscher Or-nithologen in dem Jahren 1915—191B. — J. Ornithol. 19ZC. Jg. 6B. H. Z. S. 177—ZS5.
