CC BY
32
УДК 582.579.2 Н.Б. Алексеева
N.B. Alexeeva
О ВИДАХ РОДА IRIS L. (IRIDACEAE) ИЗ РОДСТВА IRIS SETOSA PALL. EX LINK ON THE TAXA OF IRIS SETOSA PALL. EX LINK AFFINITY (IRIDACEAE)
Аннотация. Показано, что Iris setosa s. l. является сложным полиморфным комплексом, состоящим из пяти видов, одного подвида, трех разновидностей и четырех форм. Таксоны отличаются морфологически, географически и экологически. Критически пересмотрена таксономическая самостоятельность ряда видов и подвидов ирисов, указываемых за последнее время в литературе.
Ключевые слова: Iridaceae, Iris, Iris setosa, морфология, систематика.
Summary. The taxa united by name "tripetalous irises" have been taxonomically examined. It is shown the complex of Iris setosa s. l. affinity includes five species, one subspecies, two varieties and four forms. All the taxa differ morphologically, geographically and ecologically.
Key words: Iridaceae, Iris, Iris setosa, morphology, systematics.
Мой интерес к группе трехлепестных ирисов был вызван тем, что, находясь совместно с Л.Н. Мироновой в 2003 и 2006 гг. в экспедиционных поездках по Приморью (Alexeeva, 2006), мне удалось увидеть в природе, а также в коллекции ботанического сада-института г. Владивостока большое разнообразие образцов Iris setosa Pall. ex Link из различных популяций. Вид имеет широкую экологическую амплитуду, его ареал заходит за Северный полярный круг. Известно, что из родства I. setosa уже описывались виды, а также различные вариации и формы, но чаще они считались синонимами одного полиморфного вида.
В Санкт-Петербургском ботаническом саду I. setosa выращивается с 1842 г. (Fischer, Meyer, Avé-Lallemant, 1842). В каталоге помологического сада Э. Регеля и Я. Кессельринга предлагались для продажи живые растения и семена с 1873 по 1917 гг. (Регель, Кессельгинг, 18731917). Вид показывает высокую устойчивость и перспективность для выращивания во Владивостоке, Москве, Новосибирске, Ставрополе, Уфе, Чите, Якутске. В Санкт-Петербурге зимует без укрытия. Отличается высокой морозостойкостью, влаголюбив, представляет интерес для районов Крайнего севера. Набор внутривидовых форм очень богат, но мало задействован в селекции.
Создано более 50 сортов зарубежной селекции, например, cv. Beautiful Stranger, Blota Hunka, Moorse, Step to Pink, Tourist и др. Сущест-
вуют межвидовые гибриды, созданные Томасом Тамбергом в Германии (Tamberg, 1990, 1992), которому удалось успешно соединить I. sibirica L. и I. setosa - эта новая серия получила название «Сибтоза». Он зарегистрировал сорта Northern Pink, Starting Sibtosa и Three Quarters. Они изящны, ветвятся и прекрасно цветут. Т. Тамберг добился успешной гибридизации I. setosa и I. laevigata Fisch., им созданы гибриды Berlin Sevigata и др. (SIGNA, 2002; Tamberg, 2004).
Мы предприняли попытку разобраться в таксонах из родства I. setosa. Нами были тщательно просмотрены хранящиеся в Гербарии LE материалы по этой группе из Сибири, Дальнего Востока, Канады, Америки и Японии, включая близкие виды I. hookeri Penny ex G. Don и I. tridentata Pursh, а также материал, хранящийся в Берлине (В), Вашингтоне (US), Лондоне (K, BM), Париже (P) и Пекине (PE). Поскольку выяснение деталей строения цветка, листочков обертки, кроющего листа и их окраски только на гербарных материалах оказалось не всегда возможным, для исследования морфологического строения вегетативных и репродуктивных органов трехлепестных ирисов была создана коллекция живых растений (2000-2011 гг.). Для этой цели при осуществлении экспедиционных поездок в районы Дальнего Востока изучались растения в местах их естественного обитания - в окрестностях с. Глазковка Лазовского р-на (фото 1) и бухты Ольга, а также в коллекциях ботанических садов Владивостока, Москвы, Тром-
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, ул. Проф. Попова, 2; 197376, Санкт-Петербург, Россия; e-mail: a_nina@bk.ru
Russian Academy of Sciences, Komarov Botanical Institute, Prof. Popova, 2; 197376, St. Petersburg, Russia
Поступило в редакцию 27.01.2013 г. Принято к публикации 10.06.2013 г.
Submitted 27.01.2013 Accepted 10.06.2013
се (Норвегия, фото 2), Хельсинки (Финляндия, фото 3). Собирался гербарий, живые растения и семена для дальнейших исследований на Ири-дарии в Ботаническом саду БИН РАН. Помимо личных сборов, был осуществлен широкий обмен растениями и семенами, что способствовало значительному пополнению нашей коллекции растениями с Аляски и Камчатки, с о-ва Сахалин и Курильских о-вов: Кунашира (фото 4) и Парамушира. Изучение трехлепестных ирисов в целом дало возможность разобраться в популя-ционной структуре группы.
История изучения трехлепестных ирисов начинается с описания Томасом Вальтером (Thomas Walter) в 1788 году Iris tripétala Walt. из Каролины c юго-востока США (Walter, 1788). Из описания следует, что у растения длинный стебель, превышающий гладкие мечевидные листья, внутренние лепестки недоразвиты, трехзубчатые, центральный - заостренный. Цветки у растения голубые, с пурпурными прожилками, коробочки трехгранные. Растет по побережью южной части Каролины, предпочитает болотистые, затененные места, обычно вдоль прибрежной равнины. Однако под тем же именем ранее (в 1782 г.) Линней (мл.) описал растение, собран-
Фото 2. Iris setosa в Ботаническом саду г. Тром-се (Норвегия).
ное в Южной Африке в районе Кейптауна (Linné, 1782), впоследствии перенесенное в другой род. По этой причине Пурш заменил название трехлепестного ириса из Каролины, описанного Вальтером, на I. tridentata Pursh (Pursh, 1814). Позже в журнале Sweet's British Flower Garden (Sweet, 1828) было опубликовано описание с рисунком (t. 274), который полностью соответствует описанию Т. Вальтера. Ирис, изображенный на таблице (рис. 1), был интродуцирован из Северной Америки и выращен в питомнике Fulham Nurseries.
В 1820 г. от имени Палласа и по материалам из его гербария Линк (Link, 1820) описал несколько видов ирисов, и в их числе - I. setosa.
Фото 1. Iris setosa в Лазовском районе.
Фото 3. Iris setosa в Ботаническом саду г. Хельсинки (Финляндия).
Фото 4. Iris setosa на Иридарии Ботанического сада БИН РАН (растения собраны на Кунашире).
На типовом образце в Гербарии ботанического сада и музея в Берлине-Далеме (B) мы видим I. setosa (Herb. Willd. № 993) с узкими, до 8 мм шир. и 25-30 см дл., листьями и с небольшими
Рис. 1. Iris tridentata. Иллюстрация из журнала «The British Flower Garden» (Sweet, 1828). Рисунок № 274 полностью соответствует описанию Т. Вальтера.
пергаментными листочками обертки (рис. 2). В протологе отмечены его основные признаки: длинные линейные стеблевые листья; почти округлый внешний лепесток на длинном ноготке, внутренний почти не развит, в виде щетинки, усеченной на вершине. Удивительно, что Паллас сам не описал новый вид на основании столь важного признака. Можно предположить, что он не видел и не собирал этот образец в природе. Вид описан из Восточной Сибири. Известно, что в Сибири для академика П.С. Палласа собирал Ф. Мерк, посетивший в 1788-1792 гг. Камчатку с экспедицией И. Биллингса и Г.А. Сарычева. Возможно, у Палласа находились и гербарные образцы, собранные Г. Стеллером - участником Камчатской экспедиции 1746 г. (Гуков, 2001; Литвинов, 1909; Нешатаева, 2009; Сарычев, 1802; Lambert, 1811; Steller, 1774). Следует отметить, что в гербарии Ботанического института (LE!) хранятся два старых образца I. setosa. Первый из них, собранный Г. Стеллером на Камчатке (рис. 3), вполне соответствует типу (В!), а второй, собранный Ф. Мерком (LE!), ему не соответствует (рис. 4).
Следующий трехлепестный вид из Сибири, I. brevicuspis Fisch. ex Schult., от имени Ф.Б.
Рис. 2. Iris setosa. Типовой образец, хранится в Гербарии Ботанического сада и музея в Берлине-Да-леме в коллекции К.Л. Вильденова.
Рис. 3. Iris setosa, собранный Г. Стеллером. Образец хранится в Гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (сектор Сибири и Дальнего Востока).
Рис. 4. Ирис, собранный Ф. Мерком. Образец хранится в Гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (сектор Центральной Азии).
Фишера описал J.A. Schultes (1822), который сравнивал этот вид с I. dichotoma Pall., также имеющем раздвоенный на вершине стебель; цветок же I. brevicuspis похож на таковой I. sibirica, но внутренние лопасти гораздо короче, похожие на копья. Шульц указывает классическое место сбора по информации Фишера, который прислал ему семена из окрестностей пос. Жиганск (от г. Якутска на север по р. Лене). Во Flora Rossica (Ledebour, 1853) и в сводке выдающегося русского ботаника К.И. Максимовича (1880) указано место произрастания: «... ad fl. Lena inter Schi-gansk et Jakutzk (Fisch. et Meyer)». К сожалению, типовой образец найти не удалось.
Через два года, вновь от имени Ф.Б. Фишера, Джон Симс (Sims, 1824: t. 2326) описал I. brachycuspis Fisch. ex Sims, который был выращен из семян, распространяемых Фишером по всей Европе. В протологе указано, что вид был собран на пути в Охотск, на р. Лена. Листья линейно-ланцетные, очень длинные, внутренние доли очень короткие, почти не видны, рыльце-вые гребни спирально закручены. В Дерптском ботаническом саду он выращивался с 1831 г. (Ledebour, 1831). В Гербарии (LE!) находится гербарный образец I. brachycuspis, собранный и подписанный Ф. Фишером. Первоначально эти образцы мы считали лектотипом (рис. 5) и изо-лектотипом (рис. 6). Однако при первичном описании вида (Sims, 1824), выращенного из семян, присланных д-ром Фишером, приводится рисунок (t. 2326), который обычно и считается типом (рис. 7).
В начале XIX века в ботанических садах и питомниках Англии широко выращивались растения трехлепестного ириса и из Северной Америки. Так, Роберт Свит (Sweet, 1828: t. 274) дает описание упомянутого выше I. tridentata Pursh по растению, выращенному в 1826 г. в питомнике Whitley Brams and Milne, at Fulham. Описание сопровождается великолепно выполненным рисунком, соответствующим перво-описанию (рис. 1). Директор ботанического сада Кью W.J. Hooker, написавший «Flora Boreali-Americana» публикует по сообщению Дэвида Фальконера (David Falconer), описание трехлепестного ириса - I. tripétala Hook., выращенного в его коллекции в Carlowrie, Edinburg, в мае 1829 года по растениям, полученным из Каролины, указывая, что впервые это растение описал Walter в его флоре и похоже, что оно до сих пор не известно другим ботаникам (Hooker, 1829). Там же он приводит как синонимы I. tripétala Walt. и I. tridentata Pursh. И в этой работе описание со-
Рис. 5. Iris brevicuspis. Образец, подписанный Ф.Б. Фишером как I. brachycuspis, хранится в Гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (сектор Сибири и Дальнего Востока).
провождается таблицей (Hooker, 1829, t. 2886) с рисунком, на котором изображен ирис, совершенно не похожий на растение, описанное из Каролины (рис. 8). Находясь под гипнозом редуцированных внутренних долей околоцветника, и его называют - трехлепестным, или I. tripétala.
Несоответствие двух рисунков растений, выращенных в культуре, а именно t. 274 (Sweet, 1828) и t. 2886 (Hooker, 1829) заметил Дж. Пенни (George Penny). Посчитав описание Р. Свита за поздний омоним, он в благодарность Mr. Falconer, который в своем саду пытался собрать наиболее полную коллекцию редких видов ирисов, заменяет название I. tridentata на I. fal-coneriana Penny ex Loudon, опубликованное Лу-доном (Loudon, 1829) в честь Фальконера, подчеркивая, что этот ирис совершенно не похож на I. tripétala. Однако, спустя некоторое время, он понимает, что рис. 274 у Свита совпадает с первоописанием Вальтера, и в 1832 году Пенни
Рис. 6. Iris brevicuspis. Образец, подписанный Ф.Б. Фишером как I. brachycuspis, хранится в Гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (сектор Сибири и Дальнего Востока).
уже трехлепестному ирису, описанному Хуке-ром, дает новое название - I. hookeri Penny ex G. Don, валидизированное Дж. Доном (Don, 1832).
В конце XIX начале XX вв. с этими двумя североамериканскими трехлепестными ирисами попытались разобраться С. Ватсон (Watson, 1887) и М. Фостер (Foster, 1903). Американский ботаник Sereno Watson очень тщательно изучил морфологические признаки вегетативных органов и плодов в гербарии, в природе и культуре, а также проанализировал литературные источники. Iris hookeri он считал канадским трехлепестным видом. В 1903 г. появилась публикация Фостера об идентичности I. hookeri и I. setosa (Foster, 1903). Поводом для нее послужила рукописная заметка М. Фостера, найденная в архиве С. Ватсона. Письмо было адресовано к Dr. Watson в 1892 г. незадолго до его смерти; в нем
Рис. 7. Iris brevicuspis. Тип I. brachycuspis, представленный иллюстрацией из журнала «Botanical Magazine» (Sims, 1824, tab. 2326).
автор не соглашался с тем, что Ватсон (Watson, 1887) для канадских трехлепесных видов приоритетным названием посчитал I. hookeri, тем более, что в первоописании (Hooker, 1829) указано место произрастания - Каролина. Отметим, что М. Фостер работал с ирисами как с садовыми растениями в Шелфорде недалеко от Кембриджа, многие виды были им введены в культуру в Англии. Определенно, М. Фостер выращивал в саду растения из семян, полученных из Каролины, с восточных берегов Канады, с Аляски и из России.
Автор письма, неоднократно получая из Северной Америки растения под названием "I. tridentata", отмечал, что это были образцы растений, не совпадающие с описанием ириса, опубликованным Вальтером (Walter, 1788), но идентичные во всех отношениях I. setosa. Од-
Рис. 8. Iris hookeri. Тип, представленный иллюстрацией «1. tripétala» из журнала «Botanical Magazine» (Hooker, 1829, tab. 2886).
нако некоторые из растений были получены им из Канады. М. Фостер решил, что произошла ошибка, и ему присылали вместо канадских растений азиатские - I. setosa. Ученый обратился в Агротехнический отдел в Оттаве с просьбой прислать растения Iris, произрастающих в Далхаузе (Dalhousie, New Brunswick). Семена и корневища живых растений были присланы ему Дж. Флэтчером (Mr. J. Flatcher). Вырастив эти растения у себя в саду и доведя их до цветения в 1889 году, М. Фостер установил ряд отличий канадского и азиатского видов. При этом он отмечает, что эти отличия зависят от условий выращивания (от приемов агротехники), особо выделяя плавное или резкое сужение пластинки внутренних долей околоцветника, отсутствие или наличие полного соцветия, а также редкой или пышной листвы. Автор считает, что такие небольшие различия недостаточны для разграничения видов и поэтому предлагает растению из Канады придать статус разновидности - Iris setosa var. canadensis Foster. Следует напомнить,
что сам М. Фостер не отсылал статью для публикации, он делился опытом и соображениями по поводу канадского вида в личной переписке с С. Ватсоном.
Разновидность Фостера имеет обособленный ареал в восточной части побережья Северной Америки, встречается на травянистых мысах, верхних границах пляжей, дюн и других прибрежных местообитаниях в пределах досягаемости океанских брызг. Листья гладкие, линейно-мечевидные, выше стебля, цветки в числе одного-двух сиренево-голубого цвета, внутренние лопасти венчика зубчатые, практически отсутствуют. Работа М. Фостера в саду и Бэйкера в гербарии позволила последнему опубликовать свой окончательный обзор видов рода Iris в известной книге «Handbook of the Irideae» (Baker, 1892). В этой работе Бэйкер приводит I. hookeri как самостоятельный вид. Позже W.H. Peckham в «Alphabetical Iris check list» (1929) повышает ранг описанной М. Фостером разновидности до вида - I. canadensis (Foster) Peckham., а I. hookeri относит к нему в синонимы.
Большой вклад в изучение этих двух видов Iris, произрастающих в восточной части Северной Америки, внес куратор Гербария Гарвардского Университета в Кембридже Merritt Fernald. Он, как и С. Ватсон, считал I. hookeri самостоятельным канадским видом из группы трехлепестных ирисов, а не разновидностью I. setosa. Фернальд исследовал образцы, находящиеся в гербарии Университета, а также изучил массу растений в природе. В своей работе (Fernald, 1947) он не только подробно комментирует опубликованные на тот момент номенклатурные комбинации, но и выделяет внутри этого вида две новые разновидности: I. hookeri f. pallidiflora (Fern.) Fern. с беловатыми цветками и I. hookeri f. zonalis (Eames) Fern. с белыми или желтовато-белыми поперечными полосами на листьях.
Мы считаем, что Гукер, как и Фостер, получал семена из Северной Америки под названием "I. tripétala", поэтому теперь сложно установить, откуда именно они были получены - из Каролины или, возможно, с восточных берегов Канады. Публикация в Botanical Magazine (Hooker, 1829) с рисунком № 2886 явно относится к канадскому растению, семена или живые растения в коллекции Фальконера были получены из Парижа (Loudon, 1829). В тот период многие директора ведущих ботанических садов активно делились семенным и посадочным материалом, а затем публиковали описания новых растений из своих коллекций или коллекций различных
питомников для ознакомления с культурой как специалистов, так и любителей растений. Например, Э. Регель (1861) поместил описание и красочную таблицу № 48 Iris setosa.
Iris hookeri является законным названием. Рисунок на t. 2886 может быть принят за типовой образец, поскольку название было обнародовано путем ссылки на эту таблицу (рис. 8).
В 1841 году К. Ледебур (Ledebour, 1841), анализируя виды «Флоры Сибири» И. Гмелина (Gmelin, 1747) описывает новый вид I. gmelinii Ledeb. по сборам Стеллера, одного из участников Камчатской экспедиции, сделанных между Якутском и Охотском, и обильному материалу, собранному Крашенинниковым на Камчатке. От I. sibirica он отличается широкими листьями, более красивым фиолетовым венчиком и приятным запахом. Однако к описанию Гмелина автор выбрал образец, собранный в Забайкалье городничим г. Доронинска Власовым для Стевена (Литвинов, 1909). Поскольку выбранный Ледебуром тип (рис. 9) представляет собой I. laevigata, соответственно, через некоторое время он сам относит этот вид в синонимы к I. laevigata (Ledebour, 1853). Позже, при обработке флоры Камчатки и
Рис. 9. Iris gmelinii. Образец хранится в Гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (сектор Сибири и Дальнего Востока).
прилегающих островов, Hulten (1927) относит I. gmelinii в синонимы к I. setosa, поскольку в цитате для таксона у Гмелина (Gmelin, 1747) в качестве места сбора указана Камчатка.
Следующий трехлепестный ирис, I. ye-doensis Franch. et Savat. (Franchet, Savatier, 1879), был описан по образцам, собранным в 1871 году из окрестностей Иедо (Yedo, старое название Токио). Мы исследовали типовой образец в Гербарии Музея натуральной истории в Париже (P!). На типовом образце (№ 1223) мы видим I. yedoensis (рис. 10) с широкими, до 20 мм шир. и 30-40 см дл., листьями, с кожистыми листочками обертки, внутренние доли околоцветника развиты, имеют небольшую пластинку, а не щетинку, стебель на вершине раздвоенный (рис. 11). Свой новый вид авторы сравнивают с I. tectorum Maxim., у которого такие же широкие листья, отмечает, что цвет и сетчатость на пластинке наружных долей околоцветника как у I. sibirica, но больше всего сходств авторы находят с I. laevigata. В своей сводке азиатских видов К. Максимович (1880) относит его к неизученным
видам. Дайкс (Dykes, 1913) считает его обычным щетинистым ирисом и включает в синонимы к I.
setosa.
В 1902 г. Иствуд находит на Аляске новый вид, близкий к I. setosa -1. arctica Eastwood, который отличается наличием простых стеблей с одним пурпурным цветком в обертках, но особенно - иной формой частей цветка (Eastwood, 1902). Он похож на I. setosa и другие родственные виды тем, что внутренние доли околоцветника незаметны и намного меньше наружных лепестков. Однако свой вид автор сравнивает не с оригинальным диагнозом вида I. setosa, а ссылается на описания из Бэйкера и Ледебура. Исследовав типовые образцы двух видов, а также учитывая их первоописания, E. Hulten (1927) приходит к выводу, что I. arctica соответствует ранее описанному I. setosa. Вид произрастает практически во всех ассоциациях разнотравных лугов, поднимаясь до низовьев альпийского пояса, на сухих участках растения очень часто стерильные. Стебель простой, с одним цветком, листья тонкие, прямые, слабые, заостренные, жилистые, молодые у основания розовые. Стебель почти вдвое выше прикорневых листьев, с
Рис. 10. Iris yedoensis. Типовой образец, хранится в Гербарии Музея натуральной истории в Париже.
Рис. 11. Iris yedoensis. Изотип, образец хранится в Гербарии Музея натуральной истории в Париже.
двумя стеблевыми листьями, верхний редко достигает до листочков обертки. Спаты одноцветко-вые. Внешняя обертка листоподобная, заостренная. Тип (рис. 12) находится в Вашингтоне (US!), изотип (рис. 13) в Санкт-Петербурге (LE!).
В.Л. Комаров (1927) находит две новые формы I. setosa на Камчатке. Iris setosa f. alpina Kom. (рис. 14) произрастает в альпийском поясе, выше границы леса, на сухих луговинах. Листья короче, шире и саблевидно изогнуты. Форма напоминает некоторые степные ирисы с одним крупным цветком на низком стебле. Еще одна форма, описанная в той же работе, I. setosa f. serótina Kom. (рис. 15), произрастает на сухих лугах. Автор отмечает, что цветы появляются осенью прямо среди пучка прикорневых листьев. Эта форма встречается также во флоре острова Онекотан (Черняева, 1973).
В 1936 г. Э. Андерсон по гербарным образцам, собранным во внутренних континентальных областях Аляски, описывает разновидность I. setosa var. interior Anders. (Anderson, 1936). Он считает, что эта разновидность отличается от типовой узкими длинными листьями и короткими фиолетовыми пленчатыми листочками обвертки, которые иногда превышают цвето-
Рис. 12. Iris setosa. Типовой образец I. arctica, хранится в Гербарии Смитсоновского института в Вашингтоне.
ножки (рис. 16). Разновидность часто произрастает в долинах озер и небольших ручьев по всему Юкону и Танане. Позже Хультен (Hulten, 1968) повышает ранг разновидности до подвида - I. setosa subsp. interior (Anders.) Hult., а Черепанов (1981, 1995) - до вида I. interior (Anders.) Czer. По мнению Хультена (Hulten, 1968) этот подвид произрастает и в Пенжинском районе. Следует отметить, что в 1937 году для Аляски Хультен выделил крупноцветковую форму - I. setosa var. platyrhyncha Hulten (Hulten, 1937) (рис. 17), внутренние доли околоцветника которой крупнее, чем у I. setosa, но мельче, чем у I. laevigata. Эта форма встречается на Алеутских островах. Авторы «Флоры Командорских островов» (Мо-чалова, Якубов, 2004) отмечают, что на острове, наряду с преобладающей типовой разновидностью, встречается и более крупноцветковая разновидность I. setosa var. platyrhyncha.
Еще две разновидности из Японии были описаны из провинции Хонсю (Honsu). Первая -I. setosa var. hondoensis Honda была обнаружена в 1930 году д-ром Хонда (Honda) на нагорье Ки-ригамине (Kirigamine). Она имеет гораздо более,
Рис. 13. Iris setosa. Изотип I. arctica, хранится в Гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (Общий сектор).
Рис. 14. Iris setosa f. alpina. Типовой образец, хранится в Гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (сектор Сибири и Дальнего Востока).
чем у типичной формы, высокие (более 75 см. выс.) стебли, превышающие широкие листья, и крупные (8 см в диам.) фиолетовые цветки. Внутренние доли околоцветника более или менее развиты - 2,5 см дл., лопатчатые. Обитает на болотистых местах (Satake, 1982). В Америке эта разновидность известна под названием «Kiriga-mine» как триплоидная форма. Первоописание разновидности и тип найти не удалось.
Другая форма, с нагорья Nasu из средней части Honshu, - I. setosa var. nasuensis Hara (Hara, Kurosawa, 1963), тоже с крупным цветком (9 см диам.) на высоком цветоносе (более 100 см), с широкими листьями, похожа на I. laevigata, хотя отличается внутренними долями околоцветника,
Рис. 15. Iris setosa f. serotina. Типовой образец, хранится в Гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (сектор Сибири и Дальнего Востока).
которые имеют пластинку в виде скрипки или лезвия лопатки, 2 см дл. Т. Ивашина и Ш. Оота-ни (Iwashina, Ootani, 1995), проводя фитохими-ческий анализ растительных продуктов, доказали, что I. setosa var. canadensis из Канады сильно отличается фитохимически от японских разновидностей - I. setosa var. hondoensis и I. setosa var. nasuensis. Считается, что они являются гибридами I. setosa (тетраплоидных) и I. laevigata.
Группа трехлепестных ирисов (The Tripe-talous group) впервые была выделена в секцию Apogon Baker У. Дайксом (Dykes, 1913). В эту группу он включил I. tripétala Walt. и I. setosa, к которому отнес в синонимы 6 видов: I. brachycu-spis, I. brevicuspis, I. hookeri, I. tripetala, I. arctica, I. yedoensis. Дайкс исследовал богатейшие гер-барные коллекции, хранящиеся в гербариях Англии, а также материал, полученный из других гербариев, в том числе и из Санкт-Петербурга, и одновременно изучал ирисы в саду на базе созданной им живой коллекции видов рода.
Вслед за Дайксом, наш отечественный монограф Г.И. Родионенко в ряде работ (Родио-
Рис. 16. Iris setosa subsp. interior. Типовой образец, хранится в Гербарии Смитсоновского института в Вашингтоне.
ненко, 1961, 2007) в трехлепестной группе упоминает тоже два вида, собственно, Iris (Limniris) setosa и Iris (Limniris) tridentata. В обзоре для американского журнала SIGNA (Rodionenko, 2002) автор отмечает распространение и высокую холодоустойчивость I. setosa, рассматривает его структуру и биологические особенности. Делится он и своими впечатлениями по выращиванию сеянцев I. setosa var. interior из семян, полученных с Аляски, у которых жизнеспособность выше, чем у сеянцев с Дальнего Востока. По литературным источникам (Mathew, 1981), наиболее яркими разновидностями он считает I. setosa var. hondoensis и I. setosa var. nasuen-sis из Японии, но в коллекции Иридария он их не испытывал. Упоминает он и внутривидовые формы с Охотского побережья, одна из которых белоцветковая, другая c мраморной окраской. Для последней он приводит название «I. setosa f. marmoreus Reinwald», однако описание и типовой образец отсутствуют. Из личной беседы с В.М. Рейнвальдом стало известно, что эту форму он не описывал.
В 1981 году вышли в свет сразу две книги, посвященные роду Iris L. - B. Mathew и F. Köhlein. Оба автора перечисляют в синонимике
Рис. 17. Iris setosa var. platyrhyncha. Типовой образец, хранится в Гербарии Шведского Музея натуральной истории в Стокгольме.
8 видов, подвидов, разновидностей I. setosa (I. setosa f. alpina, I. setosa var. arctica Mathew, I. setosa subsp. canadensis (Foster) Hulten, I. setosa var. hondoensis, I. setosa subsp. interior, I. setosa var. nasuensis, I. setosa f. platyrhyncha, I. setosa f. serotina). При этом Мэтью размещает эпитеты в алфавитном порядке, чтобы не придавать им классификационного смысла. Все таксоны родства I. setosa, вслед за Дайксом, Б. Мэтью и Ф. Кехляйн объединяют в один ряд (series Tripetalae (Diels) Lawrence). Mathew отмечает, что номенклатура их хаотична и нуждается в дальнейшем исследовании, поскольку некоторые виды, несомненно, имеют очень четкие и стабильные признаки вегетативных органов.
Для флоры Северной Америки (Goldblatt, 2002) приводится три трехлепестных ириса - I. tridentata (произрастает на болотистых, затененных местах, обычно вдоль прибрежной равнины), I. setosa (встречается на заболоченных лугах, берегах и дюнах), I. hookeri (произрастает в пределах досягаемости океанских брызг на раз-
личных образованиях побережья - травянистых мысах у верхней границы пляжей, дюнах и др.). Для флоры бывшего СССР (Федченко, 1935), Японии (Ohwi, 1965), Китая (Waddick, Zhao, 1992) и Кореи (The genera ..., 2007) приводится один вид - I. setosa. В более поздней обработке видов природной флоры Японии значится две разновидности: I. setosa var. hondoensis и I. se-tosa var. nasuensis (Satake, 1982).
Согласно данным В.М. Доронькина (1987, 2006) на территории Азиатской России произрастают 2 таксона из обсуждаемой группы: I. setosa s. str. и I. setosa subsp. interior (Anders) Hult. По мнению автора, растения, относимые к subsp. interior, не имеют морфологических признаков, четко скоррелированных с ареалом, а проявление наблюдаемых признаков, возможно, вызвано экологическими условиями произрастания. По Доронькину, I. setosa относится к sub-gen. Limniris sect. Limniris ser. Tripetalae (Dsiels) G. Lawr. Н.С. Павлова и Н.Б. Алексеева для флоры России также приводят один вид - I. setosa (Алексеева, 2008; Павлова, 1987, 2006). Павлова считает, что отличие I. setosa subsp. interior от I. setosa s. str. меньшими размерами растения, более узкими листьями, цианистой окраской листочков обертки обусловлены условиями произрастания и не могут считаться достаточными для выделения вида. Новую номенклатурную комбинацию в ранге секции - Tripetalae (Diels) Alexeeva - приводит Алексеева (2006).
На российском Дальнем Востоке в 1995-1998 гг.. было предпринято детальное исследование растений I. setosa из различных популяций. Изучались разнообразные условия существования вида и пути адаптации, в том числе в условиях островной изоляции; была сделана оценка вариабельности окраски цветка с помощью спектрофотометра СФ-18 (Илюшко и др., 1999, 2001). Изучив изменчивость 32 морфологических признаков в 15 выборках I. setosa из Приморского края и с Курильских островов, авторы установили влияние погодных условий на изменчивость признаков. Выявлены основные дискриминирующие признаки - как вегетативные (высота и ветвистость генеративного побега, число цветков и бутонов на побеге), так и генеративные (длина трубки околоцветника, длина тычиночной нити).
При исследовании сибирских видов рода Iris с целью выявления филогенетических взаимоотношений при помощи метода RAPD-PCR были получены дендрограммы (Макаревич и др., 2001; Artykova etc., 2001; Makarevitch et al.,
2003). Для анализа брали несколько образцов из каждой изучаемой популяции. В результате, с некоторыми исключениями, топология построенных дендрограмм совпала с основными классификациями рода, которые основаны на морфологических признаках. Интересно, что рассматриваемый нами вид I. setosa по данным молекулярного анализа 2001 г. (RAPD; Макаре-вич и др., 2001) следует включать в подрод Iris, а по результатам исследования 2003 г. - в подрод Limniris (Tausch) Spach; последнее соответствует современным классификациям.
Таким образом, полиморфный вид I. se-tosa представляет интерес для изучения популя-ционной структуры и микроэволюционных процессов. Выполненное нами критическое изучение образцов из родства трехлепестных ирисов позволяет прояснить ряд спорных вопросов.
При установлении родственных отношений между видами этой группы, а также при выявлении отличительных черт, по нашему мнению, основными являются следующие признаки: 1) плотность корневища; 2) наличие прикорневых, стеблевых и кроющих листьев (количество, форма, размер); 3) размер листочков обертки и их окраска; 4) длина стебля, ветвление; 5) цветоносные побеги, длина цветоножки; 6) число цветков в соцветии и их окраска; 7) размер и форма коробочек. Анализ полученного материала и изучение литературных источников показали, что изученные таксоны четко различаются по морфологическим признакам, ареалам и условиям произрастания.
Ниже предлагается конспект изученных таксонов. В группу ирисов, у которых внутренние доли околоцветника развиты в виде небольшой пластинки, мы выделяем 1 вид и 2 разновидности. К группе ирисов, имеющих внутренние доли околоцветника в виде щетинки, мы относим 4 вида; сюда же относим 1 подвид и 4 формы.
Iris L. subgen. Limniris (Tausch) Spach, sect. Tripetalae (Diels) Alexeeva
Группа 1. Внутренние доли околоцветника (в. д. о.) в виде щетинки.
Iris setosa Pall. ex Link, 1820, in Sprengel, Schrader und Link, Jahrbüch. 1, 3 : 71; Ledeb., 1853, Fl. Ross. 4 : 96; Hultén, 1927, Fl. Kamtch. & adjac. Islands, 1 : 254; Dykes, 1913, Iris : 92; Б. Федченко, 1935, Фл. СССР, 4 : 520; Родионенко, 1961, Род ирис : 188; Zoku, 1965, Fl. Jap. : 316; Нечаева, 1974, Опр. высш. раст. Сахал. и Курил. о-вов : 121; Mathew, 1981, The Iris : 84; Köhlein, 1981, Iris : 152; Satake, 1982, Wild Fl. Jap. : 61; До-
ронькин, 1987, Фл. Сиб., 4 : 122; Павлова, 1987, Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост., 2 : 420; Goldblatt, 2002, Fl. North Am., 26 : 380; Алексеева, 2008, Turczaninowia, 2 : 43. - Iris arctica Eastwood, 1902, Botanical Gazette, 33 : 132; Hultén, 1927, Fl. Kamtch. & adjac. Islands, 1 : 256. - I. setosa var. arctica (Eastwood) Mathew, 1981, The Iris : 86; I. setosa var. arctica (Eastwood) Köhlein, 1981, Iris : 153. -Xyridion setosum (Pall. ex Link) Klatt, 1872, Bot. Ztg. 27 : 4. - Limniris setosa (Pall. ex Link) Rodionenko, 2007, Бот. журн., 92, 4 : 552. - Ic.: Gartenflora (1861) 322.
Описан из Сибири: «... aus Sibirien».
Typus: «Habitat in Sibiria» (B!).
Стебель до 50 см выс., слабо ветвящийся или простой, выше или равен листьям, листья линейные, длинные, узкие до 8 мм шир., 1-2 стеблевых листа, листочки обертки небольшие пергаментные.
Широко распространен на Охотском побережье, на Камчатке, Аляске, Алеутских, Ко-мандрских о-вах. Встречается во всех ассоциациях разнотравных лугов, по берегам рек, поднимается до низовьев альпийского пояса.
I. setosa f. alpina Kom., 1927, Fl. Sem. Ka-mch. 1 : 308; Mathew, 1981, The Iris : 86; Köhlein, 1981, Iris : 153.
Описан с Камчатки: «На альпах, выше границы леса, на лугах. . Собр. 13 VIII 1908 на горе Чемушка».
Lectotypus et isolectotypus (Алексеева, 2012): Дальн. Вост., Камч., с. Начика, «луга выше верхней границы леса, гора Чемушка (мыс[ъ]) дол. Уздеца. Бассейн р. Большой, сел. Начика. 31 VIII 1908, [fl.], В. Комаров».
Стебель низкий, до 30 см дл. Листья короче цветоноса, широкие, саблевидно изогнуты. Встречается на Камчатке, Курильских и Алеутских островах. Обитает в долинах ручьев, на лугах в альпийской зоне.
Примечание: Несоответствие дат сбора приведенных в протологе экземпляров Iris setosa f. alpina и дат на гербарных этикетках образцов является, по-видимому, результатом путаницы при наборе текста для книги.
I. setosa f. serótina Kom, 1927, Fl. Sem. Kamch. 1 : 308; Mathew, 1981, The Iris : 86; Köhlein, 1981, Iris : 153.
Описан с Камчатки: «Собр. 13 IX 1908 на сухом лугу в дол. Уздеца».
Lectotypus (Алексеева, 2012): Дальн. Вост., Камч. «сухая луговая тундрочка в долине
Уздеца. Бассейн р. Большой. 31 VIII 1908, [fl.], В. Комаров».
Стебель низкий, цветы появляются среди пучка прикорневых листьев. Листья 10-12 мм шир. Встречается на Камчатке, на разнотравных лугах.
А.М. Черняева (1973) отмечает, что на острове Онекотан встречается ирис, не имеющий стебля: «его красивый крупный цветок, слегка прикрытый немногочисленными широкими листьями, прочно сидит в земле на укороченном редуцированном стебле».
Примечание: Несоответствие дат сбора приведенных в протологе экземпляров Iris setosa f. serotina и дат на гербарных этикетках образцов является, по-видимому, результатом путаницы при наборе текста для книги.
I. setosa var.platyrhyncha Hulten, 1937, Fl. Aleut. Isl. : 135; Hulten, 1960, Fl. Aleut. Isl., ed. 2 : 145; Мочалов, Якубов, 2004, Фл. Команд. о-вов, 4 : 65. - I. setosa f. platyrhyncha (Hulten) Mathew, 1981, The Iris : 86. - I. setosa f. platyrhyncha (Hulten) Kohlein, 1981, Iris : 153.
Описан с Алеутских о-вов: «Aleutian Islands: Unalaska Van Dyke No. 4 (G.), d. June 10-20 1926 Haley (Cal. A.), d. July 20 1932 Hn No. 6768, d. July 22 1932 Hn No. 6771 (f. flor. Albis); Unalaska I., Makushin Van Dyke No. 179» (G.).
Lectotypus: «No. 6768. Iris setosa Pall. v. platyrhyncha Hulten. Aleutian Islands: Unalska. July 20 1932» (S).
Стебель выше широких листьев, иногда ветвится. Крупноцветковая форма.
Произрастает на Алеутских островах: Уналашка.
Авторы «Флора Командорских островов» (Мочалова, Якубов, 2004) отмечают, что на острове, наряду с преобладающей типовой разновидностью, встречается и эта, более крупноцветковая.
I. setosa subsp. interior (Anders.) Hult., 1943, Acta Univ. Lund. n. s., 39 (1) : 465; 1968, Fl. Alaska and Neighb. Terr. : 313; Mathew, 1981, The Iris : 86; Kohlein, 1981, Iris : 153; Доронь-кин, 1987, Фл. Сиб., 4 : 122. - I. setosa var. interior Anders., 1936, Annals Missouri Bot. Gard. 23 : 462. - I. interior (Anders.) Czer. 1981, Сосуд. раст. СССР : 263.
Описан с Аляски: «Upper Yukon valley of Alaska, merging into the type in the lower valley and along the western coast».
Typus: «Ft. Gibbon. Frequent throughout the Yukon and Tanana valley in lakes and along
small streams. 67. b. W. H. Heideman, July 4. 1905» (US!).
Стебель высокий, сильно разветвленный. Листья узкие, длинные, листочки обертки короткие, пленчатые, фиолетовые.
Описан Е. Андерсоном из внутренних областей Аляски как разновидность I. setosa. Встречается вдоль западного побережья в нижней долине Верхнего Юкона, в Анадырско-Пен-жинском районе, по сырым лугам, в тени ольхи, среди кустарников.
I. hookeri Penny ex G. Don, 1832, in Loudon, Hort. Britt. 1 : 591; Goldblatt, 2002, Fl. North Am., 26 : 381. - I. tripetala Hooker, 1829, Bot. Mag., 3, tab. 2886, non Walt., 1788. - I. setosa var. canadensis Foster, 1903, Rhodora, 5, 54 : 158; Hul-ten, 1927, Fl. Kamtch. & adjac. Islands, 1 : 256. -I. setosa subsp. pygmea C.E. Lundstr., 1914, Acta Horti Berg., 5 (3) : 22. - I.canadensis Fisch, 1812, Cat. Jard. Gorenki : 12, nom. nud. - I.canadensis (Foster) Peckham, 1929, in Peckham (ed.), Alphabet. Iris Check List : 71. - I. setosa subsp.canadensis (Foster) Mathew, 1981, The Iris : 86; Kohlein, 1981, Iris : 153. - Ic.: Bot. Mag. (1829), 3, tab. 2886.
Описан по культурным образцам из коллекции Фальконера в Карловри в Эдинбурге, выращенных из семян с восточного побережья Канады: «... collection at Carlowrie, Edinburgh, in May, 1828».
Typus: «Hooker, 1829, t. 2886».
Стебель невысокий, простой, с одним цветком, почти вдвое выше листьев, с двумя стеблевыми листьями, верхний редко достигает листочков обертки. Листья узкие прямые, слабые, заостренные, жилистые, молодые розовые у основания. Листочки обертки плотные, заостренные. Прикорневые листья линейно-мечевидные, жесткие, прямостоячие. Стеблевые листья отсутствуют, в. д. о. щетинистые, зубчатые.
Встречается на восточном побережье Америки в Канаде и США, от Лабрадора (58° с. ш.) до Мэна (Maine, 44 ° с. ш.). Обитает на мысах, гребнях морских утесов, пляжах, дюнах и в других прибрежных местообитаниях в пределах досягаемости океанских брызг.
I. hookeri f. zonales (Eams) Fern., 1947, Rhodora, 49 : 210. - I. setosa var. canadensis Foster f. zonales Eams, 1909, Rhodora, 11 : 91.
Описан из Канады (о-в Ньюфаундленд): «Sea-beach near Bay St. George. Hotel and moist sand in its vieinity, head of Bay St. George, 12. 08. 1908. Eans & Godfrey».
Листья с поперечными белыми или желтовато-белыми полосами, иногда эти полосы более или менее по краю красные.
Встречается в Канаде на о. Ньюфаундленд по побережью на влажных песках в районе залива Св. Георгия.
I. hookeri f. pallidiflora (Fern.) Fern., 1947, Rhodora, 49 : 210. - I. setosa var. canadensis Foster f. pallidiflora Fern., 1926, Rhodora, 28 : 168.
Описан из Канады (о-в Ньюфаундленд): «Newfoundland: turfy shore near Nameless Point, Flower Cove, 2. 08. 1925, Fernald & Long, no 27,843».
Форму характеризуют большие беловатые цветки со слабым голубоватым оттенком.
Встречается в Канаде на о. Ньюфаундленд по побережью в дерновинах.
I. brevicuspis Fisch. еx Schult., 1822, Syst. Veg. 1 : 306. - Iris brachycuspis Fisch. ex Sims, 1824, Bot. Mag. 49 : tab. 2326. - Xiphion brachycuspis (Fisch. ex Sims) Alefeld, 1863, Bot. Zeit., 41 : 297.
Описан из Якутии: «Fischer l. c. Circa Shingansk, a Jakutsk versus boream ad Lenam».
Typus: «... ad fl. Lena inter Schigansk et Ja-kutzk. Fisch. et Meyer» (Ledebour, 1853). Место нахождения типа не установлено.
Стебель высокий, сильно разветвленный. Листья линейно-ланцетные, длинные, широкие; листочки обертки крупные, плотные, зеленые.
Распространен в Якутии. Обычно встречается по берегам рек, ручьев, озер.
Ф. Фишер, работая директором в Горенс-ком Ботаническом саду, распространял семена по всей Европе. В последнем каталоге 1812 года (Fischer, 1812) значится около 7000 видов. После смерти графа Разумовского и ликвидации сада в 1822 году, Ф. Фишер был переведен в Санкт-Петербург для преобразования аптекарского огорода в Ботанический сад. Возможно, оригинальный материал Фишера по Iris brevicuspis утерян.
В Гербарии (LE!) находятся образцы Iris brachycuspis, подписанные Ф. Фишером, которые первоначально были приняты за лектотип и изолектотип. Однако, поскольку при первичном описании Sims не обозначил ни один из них как тип, типом этого названия является рисунок № 2326, на который была сделана ссылка.
I. tridentata Pursh, 1814, Fl. Amer. Sept., 1 : 30; Родионенко, 1961, Род ирис : 188; Mathew, 1981, The Iris : 87; Köhlein, 1981, Iris : 153; Goldblatt, 2002, Fl. North Am., 26 : 380. - Iris tripetala
Walt., 1788, Pl. Carol. 66, non Linn, fil., 1782; Dykes, 1913, Iris : 94; Small, 1933, Man. Southeast Fl. : 337. - I. tridentata Sweet, 1827, B. F. G. : t. 274. - I. falconeriana Penny ex Loudon, 1829, Gard. Mag., 5 : 471. - Xiphion tripetalum Alefeld, 1863, Bot. Zeit., 41 : 297. - Xyridion tridentatum (Pursh) Klatt, 1872, Bot. Ztg. 27 : 4. - Limniris tridentata (Pursh) Rodionenko, 2007, Бот. журн., 92, 4 : 552. - Ic.: British fl. Gard. (1828) tab. 284.
Описан из Южной Каролины: «On the sea shore of Lower Carolina».
Isoneotype: «South Carolina, Georgetown Co., Along SC 261 about 2 mi. North of jct. Of SC 513. 2/6/1968. S.W. Leonard, A.E. Radford 1599» (NYBG).
Стебель высокий, сильно разветвленный, выше листьев. Листья мечевидные, длинные, широкие, гладкие. Цветки голубые, с пурпурными прожилками, внутренние доли околоцветника трехзубчатые, заостренные.
Распространен на юго-востоке США, на побережье Каролины. Произрастает на заболоченных участках, разнотравных лугах, обычно вдоль побережья.
Группа 2. Внутренние доли околоцветника (в. д. о.) более или менее развиты, крупнее, чем у I. setosa, но меньше, чем у I. laevigata.
I. yedoensis Franch. et Savat., 1871, Enum. Pl. Jap. 2 : 552.
Описан из Японии, окрестностей Токио: «Le d'Savatier a recu une remarquable epece d'Yedo (n. 1223)».
Typus: «1223. Iris yedoensibus ex urbe Yedo, Savatier, 1871» (P!).
Лист широкий, цветонос на вершине разветвленный, в. д. о. более или менее развиты.
Обитает по болотистым местам.
I. setosa var. hondensis Honda; Mathew, 1981, The Iris : 86; Köhlein, 1981, Iris : 153; Sa-take, 1982, Wild Fl. Jap. : 62.
Вид произрастает в Японии (нагорье Ки-ригамине).
Листья 20-40 см дл., 1-2 см шир., цветонос более 75 см, выше листьев, слабо ветвящийся, цветы крупные, фиолетовые, 8 см диам., в. д. о. 2,5 см дл.
Ф. Кёхляйн (Köhlein, 1981) предполагает, что эту разновидность мог описать или Honda, или Kurosawa. Первоописание найти не удалось.
I. setosa var. nasuensis Hara, 1963, J. Jap. Bot. 38, 4 : 116; Mathew, 1981, The Iris : 86; Köhlein, 1981, Iris : 153; Satake, 1982, Wild Fl. Jap. : 62.
Описан из Японии, Хонсю: «Honshu. Prov. Shimotsuke: Hitotsumomi, Nasu».
Typus: «Honshu. Prov. Shimotsuke: Hitotsumomi, Nasu (Emperior Hirohito, Jun. 8, 1962)» (TI).
Листья большие широкие 3,5 см в шир., цветонос до 100 см дл., цветок 9 см в диам. В. д. о. фиолетовые, до 2 см в длину.
ЛИТЕРАТУРА
Алексеева Н.Б. Новая секция рода Iris (Iridaceae) и номенклатурные комбинации в ранге секции // Бот. журн., 2006. - Т. 91. № 7. - С. 1095-1097.
Алексеева Н.Б. Род Iris L. (Iridaceae) в России // Turczaninowia, 2008. - T. 11, вып. 2. - С. 5-68.
Алексеева Н.Б. Сем. Iridaceae Juss. // Каталог типовых образцов сосудистых растений Сибири и Дальнего Востока, хранящихся в Гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова (LE). - М.-СПб., 2012. -С. 415-419.
Гуков Г.В. Чье имя ты носишь, растение? Сто пятьдесят кратких биографий. - Владивосток, 2001. - 400 с.
Доронькин B.М. Iris L. - Касатик // Флора Сибири. - Новосибирск, 1987. - Т. 4. - С. 114-124.
Доронькин В.М. Система рода Iris L. (Iridaceae Juss.) Азиатской России // Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия растительного мира Азиатской России: настоящее и будущее. - Новосибирск, 2006. - С. 101-103.
Илюшко M.В., Михайлова Н.А., Журавлев Ю.Н. Спектрофотометрический метод оценки окраски цветка на примере Iris setosa (Iridaceae) // Бот. журн., 1999. - Т. 84. № 10. - С. 131-135.
Илюшко MM., Картавцев Ю.Ф. Журавлев Ю.Н. Изменчивость морфологических признаков Iris setosa (Iridaceae) на российском Дальнем Востоке // Бот. журн., 2001. - Т. 86. № 3. - С. 60-72.
Комаров В.Л. Флора полуострова Камчатки. - Л., 1927. - Т. 1. - 339 с.; 1930. - Т. 3. - 210 с.
Литвинов Д.И. Библиография флоры Сибири. - СПб., 1909. - 460 с.
Макаревич И.Ф., Доронькин В.М., Щербик С.В., Блинов А.Г. Филогенетические взаимоотношения сибирских видов рода Iris L. (Iridaceae), выявленные с помощью RAPD-PCR метода // Turczaninowia, 2001. -Т. 4, вып. 4. - С. 80-92.
(Максимович К.И.) Maximowicz C.J. Diagnoses de plantes nouvelle de l'Asie. III // Bull. Acad. Imp. Pe-tersb., ser. 3, 1880. - Vol. 26. - P. 420-542.
Мочалова О.А., Якубов В.В. Флора Командорских островов. - Владивосток, 2004. - Вып. 4. - 120 с.
Нешатаева В.Ю. Растительность полуострова Камчатка. - М., 2009. - 537 с.
ПавловаН.С. Касатик - IrisL. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - Л., 1987. - Т. 2. -С. 415-425.
Павлова Н.С. Касатик - Iris L. // Флора российского Дальнего Востока. Владивосток, 2006. - С. 277-279.
Регель Э.Л. Щетинистый касатик. I. setosa Pall. // Вестник Российского общества садоводства въ Санкт-Петербурге. - СПб., 1861. - C. 196-197.
Регель Э.Л., Кессельринг Я.К. Каталоги помологического сада и питомников для акклиматизации плодовых и декоративных деревьев, кустарников и многолетних растений. - СПб. - Петербург - Петроград, 18731917.
Родионенко Г.И. Род Ирис. - М.-Л., 1961. - 215 с.
Родионенко Г.И. О самостоятельности рода Limniris (Iridaceae) // Бот. журн., 2007. - Т. 92. № 4. -С. 547-554.
Сарычев Г.А. Путешествие флота капитана Сарычева по Северовосточной части Сибири, Ледовитому морю и Восточному океану, в продолжении осьми лет, при Географической и Астрономической морской Экспедиции, бывшей под начальством флота капитана Биллингса с 1785 по 1793 г. г. - СПб., 1802. - Ч. 2. - 192 с.
Федченко Б.А. Сем. Касатиковые - Iridaceae Lindl. // Флора СССР - Л., 1935. Т. 4. - С. 498-588.
Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. - Л., 1981. - 509 с.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. - СПб., 1995. - 990 с.
Черняева А.М. К флоре острова Онекотана // Бюлл. ГБС, 1973. - Вып. 87. - С. 21-29.
Alexeeva N. Irises in Primorje // SIGNA. - Molalla (USA), Fall, 2006. - Nr. 77. - P. 3877-3883.
Alphabetical Iris check list. / W.H. Pecham (ed.). - Baltimore, 1929. - 300 p.
Anderson E. The species problem in Iris // Annals of the Missouri Botanical Garden, 1936. - Vol. 23. -P. 459-464.
Artyukova E.V., Kozyrenko M.M., Ilyushko M.V., Zhuravlev N.Yu., Reunova G.D. Genetic variability of Iris setosa // Molecular Biology, 2001. - Vol. 35. Nr 1. - P. 134-138.
Baker J G. Handbook of the Irideae. London, New York, 1892. - 247 p.
Don G. Iris hookeri // Loudon's Hortus Britannicus. A catalogue of all the plants; indigenous, cultivated in, or introduced to Britain / J.C. Loudon (ed.). - London, 1832. - Vol. 1. - P. 591.
Dykes W.R. The genus Iris. - Cambridge, 1913. - 245 p.
Eastwood A. A descriptive list of the plants collected by Dr. F.E. Blaisdell at Nome City, Alaska // Botanical Gazette. - Chicago, 1902. - Vol. 33. - P. 126-149.
FernaldM.L. Two eastern American species of Iris // Rhodora, 1947. - Vol. 49. Nr. 584. - P. 210-214.
Fischer F. Catalogue du Jardin des Plantes Alex de Razoumoffsky a Gorenki. - Moscou, 1812. - 76 p.
Fischer F.E.L., Meyer C.A., Ave-Lallemant J.L.E. Index nonus seminum, quae Hortus Botanicus Imperialis Petropolitanus pro mutua commutatione offert. Accedunt animadversiones botanicae nonnullae. - Petropoli, 1842. -97 p.
Foster M. The identity of Iris hookeri and the Asian I. setosa // Rhodora, 1903. - Vol. 5. Nr. 54. - P. 157-159.
Franchet A., Savatier L. Enumiratio plantarum in Japonia sponte crescentium hucusque rite cognitarum, ad-jectis descriptionibus specierum pro regione novarum, quibus accedit determinatio herbarum in libris japonicis So mokou zoussetz xylographice delineatarum. - Parisiis, 1879. - Vol. 2. - 789 p.
Goldblatt P. Iridaceae // Flora of North America. - New York, 2002. - Vol. 26. - P. 371-395.
Gmelin J.G. Flora Sibirica sive historia plantarum Sibiriae. - Petropoli, 1747. - Т. 1. - cxxx+221 p.
Hara H., Kurosawa S. Cytotaxonomical notes on some Japanese plants // Journal of Japanese Botany, 1963. -Vol. 38. Nr. 4. - P. 113-116.
Hooker W.J. Iris tripetala // Botanical Magazine. - London, 1829. - Vol. 56. - Tab. 2886.
Hulten E. Flora of Kamchatka and the ajacent islands // Kungl. Svenska Vetenskapsaladem. Handl. Ser. 3, 1927. - Bd. 5. № 1. - 346 p.
Hulten E. Flora of Aleutian Islands. - Stockholm, 1937. - 397 p.
Hulten E. Flora of Alaska and neighboring territories. - Stanford, 1968. - 1008 p.
Iwashina Ts., Ootani Sh. Polyphenols in Iris setosa var. canadensis and their chemotaxonomic comparisons with tree Japanese varieties // Ann. Tsukuba Bot. Gard., 1995. - Nr. 14. - P. 35-41.
Köhlein F. Iris. - Stuttgart, 1981. - 360 S.
Lambert A.B. Some account of the Herbarium of Professor Pallas // Transactions of the Linnean Society. -London, 1811. - Vol. 10. - P. 256-265.
Ledebour C.F. Delectus seminum, quae, a. 1831 in horto botanico Universitatis Caesareae Dorpatensis, collecta, pro mutua commutatione offeruntur. - Dorpati, 1831. - 4 p.
Ledebour C.F. Commentarius in J.G. Gmelini Floram sibiricam // Denkschriften der königlich-bayerischen botanischen Gesellschaft zu Regensburg, 1841. - Vol. 3. - P. 43-138.
Ledebour C.F. Flora Rossica. - Stuttgartiae, 1853. - Vol. 4. - 741 p.
Link H.F. Der botanischer Garten bei Berlin und die Willdenowsche Kräutersammlung // Jahrbücher der. Gewächskunde / K. Sprengel, A.H. Schrader, H.F. Link (eds.). - Berlin und Leipzig, 1820. - Bd. 1 (3). - S. 13-93.
Linné C. (fil.). Supplementum plantarum systematis vegetabilium. - 1782. - 468 p.
Loudon J.C. The gardener's magazine and register of rural & domestic improvement. - London, 1829. -Vol. 5. - 764 p.
Makarevitch I., Golovnina K., Scherbik S., Blinov A. Phylogenetic Relationships of the Siberian Iris species inferred from noncoding chloroplast DNA sequences // International Journal of Plant Sciences, 2003. - Vol. 164. Nr. 2. - P. 229-237.
Mathew B. The Iris. - London, 1981. - 202 p.
Ohwi J. Flora of Japan. - Washington, 1965. - 1067 p.
Pursh F. Flora America Septentrionalis. - London, 1814. - Vol. 1. - 358 p.
Rodionenko G.I. Iris setosa, the cold-resistance champion // SIGNA. - Molalla (USA), 2002. - Nr. 69. -P. 3501-3506.
Satake Y. Iridaceae // Wild flowers of Japan. - Tokyo, 1982. Vol. 1. - P. 60-62.
Schultes I.A. Mantissa in volumen primum[-tertium] systematis vegetabilium Caroli a Linné. - Vol. 1. - Stutt-gardtiae, 1822. - 386 p.
Sims J. Iris brachycuspis // Botanical Magazine, 1824. - Vol. 49. - Tab. 2326.
SIGNA - Species Iris group of North America // Checklists of Iris. - St. Louis, 2002. - 229 p.
Small J.K. Manual of the Sautheastern Flora. - New York, 1933. - xxii+1554 p.
Steller G.W. Beschreibung von dem Lande Kamtschatka / Frankfurt und Leipzig. 1774. - 296 S.
Sweet R. Iris tridentata // The British flower garden. - London, 1828. - Vol. 3. - t. 274.
Tamberg T. Aproaches to hybridising // The 1990 Iris year book. - Kent (British), 1990. - P. 73-76.
Tamberg T. New beardless hybrids - a progress report // The 1992 Iris year book. - Kent (British), 1992. -P. 77 -82.
Tamberg T. Sibtosa Irises, a tough group of hybrids // The 2004 Iris year book. - Kent (British), 2004. -P. 72-77.
The genera of vascular plants of Korea / C.W. Park (ed.). - Seoul, 2007. - 1482 p.
Waddick J.W., Zhao Y. Iris of China. - Portland, 1992. - 192 p.
Walter Th. Flora Caroliniana. - London, 1788. - 263 p.
Watson S. Our "tripetalous" species of Iris // Botanical Gazette. - Chicago, 1887. - Vol. 12. - P. 99-101.
