CC BY
43
УДК 575.23:582.579.2 (571.1/5):519.87
B.M. Доронькин К.С. Байков
V. Doronkin K. Baikov
МОДЕЛИРОВАНИЕ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ СИБИРСКИХ ВИДОВ РОД А IRIS (IRIDACEAE) ПО МЕТОДУ SYNAP
MODELING PHYLOGENETIC RELATIONSHIPS OF SIBERIAN SPECIES OF THE GENUS IRIS (IRIDACEAE) USING SYNAP METHOD
Впервые для 24 видов и подвидов рода Iris L. (Iridaceae), распространенных в Сибири, выполнен анализ филогенетических связей с использованием современных компьютерных технологий. По комплексу наиболее важных таксономических признаков в данной группе составлены 42 элементарных эволюционных вектора. При использовании различных эволюционных моделей, получены схемы филогенетических связей. На основе экспертной оценки полученных результатов более вероятной для сибирских ирисов признана модель, включающая активное видообразование и адаптивную радиацию. По совокупности выбранных признаков наиболее близки к общей предковой форме виды подрода Limniris. Виды из подрода Tenuifoliae (секции Tenuifoliae и Ventricosae) характеризуются набором эволю-ционно продвинутых признаков и занимают промежуточное положение между базальной группой и наиболее специализированными видами из подродов Xyridion и Iris, представленных в Сибири многочисленными таксонами. Положение видов на схеме подтверждает корректность таксономической классификации рода, его современное деление на подроды и секции (Родионенко, 1961; Доронькин, 1990; Mathew, 1990). Состав подрода Limniris требует дальнейшего уточнения. Выявленный характер филогенетических отношений сибирских касатиков дает возможность скорректировать состав групп близкородственных видов и основные направления их дифференциации, оценить адаптационные возможности редких и исчезающих видов.
Род касатик (Iris L.) в Сибири представлен 22 видами и 2 подвидами (Доронькин, 1987). Анализ филогенетических связей для сибирских видов и подвидов этого рода выполнен по методу SYNAP (Байков, 1996, 1999 и др.) с использованием последней версии компьютерной программы SYNAP ver. 4.20 (Baikov, Zverev, 2000). При анализе были использованы вектор-признаки, описанные в таблице 1. Их набор отражает основные этапы дифференциации сибирских касатиков, а направление векторов согласовано с эволюционными тенденциями, характерными для данной группы. Векторы 5 и 6 были временно исключены из анализа.
Характеристика видов по указанным векторам приведена в таблице 2, где виды упорядочены по возрастанию индекса потенциальной филогенетической связи (ИПС - INDEX) (точкой обозначен исходный признак элементарного эволюционного вектора, единицей - новый). С учетом морфологических и экологогеографических особенностей сибирских касатиков (Доронькин, 1987) из набора эволюционных моделей, реализованных в программе SYNAP, выбрана модель, в которой приоритет отдан возникновению новых признаков в сочетании с
политомией, значение реверсии - минус 1. Здесь и далее латинское написание названий видов и подвидов сокращено до первых трех знаков (Iris biglumis - big; bloudowii - blo; ensata - ens; glaucescens - gla; halophilla - hal; humilis - hum; ivanovae - iva; lactea - lac; laevigata - lae; loczyi - loc; ludwigii - lud; pallasii -pal; pseudacorus - pse; ruthenica s. str. - rut; ruthenica subsp. brevituba - bre; sanguinea - san; setosa s. str. - set; setosa subsp. interior - int; sibirica - sib; tenuifolia - ten; tigridia - tig; uniflora - uni; ventricosa - ven).
Пошаговый протокол анализа, впервые реализованный в программе SYNAP, позволяет описать всю процедуру сравнения видов между собой и качественно (по всему комплексу признаков) оценить их филогенетические связи не только с близкородственными видами, но и всеми остальными видами исследуемой группы (табл. 3). На 1 и 2 шагах вводятся и сравниваются между собой наиболее примитивные члены исследуемой группы - Iris ensata и I. laevigata - с минимальным значением индекса потенциальной филогенетической связи (ИПС=7). Их ближайший общий гипотетический предок (медиана) m01 характеризуется четырьмя новыми признаками: 1 (показывает производный характер группы сибирских касатиков по сравнению с предковой восточноазиатской группой, куда относятся, по всей вероятности, и сравниваемые виды), 2 (наружные доли околоцветника на внутренней стороне с продольной полоской из волосков или сосочков), 10 (корневище тонкое) и 20 (длина трубки околоцветника короче длины отгиба). Далее с ними сравнивается I. sibirica (ИПС=8). Наилучший показатель связи имеет медиана m02, для которой характерен, помимо ранее возникших, новый признак 34 (экзина пыльцевых зерен мелкосетчатая). Другие медианы, соединяющие I. sibirica с I. ensata, I. laevigata и m01, не отличаются новыми признаками от m01. Новые признаки 1, 2, 10 и 20, характерные как для I. sibirica, так и для пары I. ensata - I. laevigata, свидетельствуют о том, что полоска из волосков или сосочков на внутренней стороне наружных долей околоцветника и тонкое корневище возникли раньше многих других признаков в исследуемой группе, возможно, у общего восточноазиатского предка (или группы предковых видов). Впоследствии произошли реверсии по этим признакам у отдельных видов (на рисунке они обозначены буквой r).
На 4 шаге I. pseudacorus (ИПС=10) с помощью медианы m03 соединяется с I. sibirica. Эта медиана характеризуется новыми признаками 19 (длина трубки околоцветника меньше длины завязи) и 42 (поверхность дна ячеек экзины мелкобугорчатая), но предполагает реверсию по вектору 10 (корневище толстое, горизонтальное корневище тонкое). Второй вид с ИПС, равным 10, - I. ruthenica s. str. - наиболее близок к I. laevigata, с которым соединяется посредством медианы m04. Для нее характерны новые признаки 11 (стебель не превышает длину листьев) и признак 42, который возникает параллельно и независимо от
I. ensata и I. sibirica. Для соединения I. ruthenica с I. laevigata необходима реверсия по вектору 20, поскольку у него длина трубки околоцветника превышает отгиб. Короткая трубка околоцветника характерна для подавляющего большинства сибирских ирисов, и, возможно, ее следует считать исходной, а удлиненную
Таблица 1
Список вектор-признаков для анализа филогенетических связей
1. Касатики Сибири.
2. Наружные доли околоцветника голые ^ с бородкой.
3. Листья 7-10 мм шир. ^ 2.5-5 мм шир.
4. Листья 2.5-5 мм шир. ^ узколинейные, 1-2 мм шир.
7. Волокна отмерших листовых влагалищ неокрашенные ^ волокна отмерших листовых влагалищ медно-желтые.
8. Волокна отмерших листовых влагалищ неокрашенные ^ темно-коричневые.
9. Корневище тонкое, растение плотнодерновинное ^ корневище тонкое, растение рыхлодерновинное.
10. Корневище толстое, горизонтальное ^ тонкое, горизонтальное.
11. Длина стебля превышает длину листьев ^ не превышает; стебель более 10 см выс.
12. Стебель более 10 см выс. ^ 5-7 см выс.
13. Стебли разветвленные ^ простые.
14. Стебель выполненный ^ полый.
15. Околоцветники синие ^ желтые.
16. Околоцветники синие, без пятен ^ синие, с пятнами.
17. Внутренние доли околоцветника развиты ^ не развиты (шипики).
18. Длина трубки равна длине завязи ^ превышает длину завязи.
19. Длина трубки равна длине завязи ^ меньше длины завязи.
20. Длина трубки равна или длинее отгиба ^ короче.
21. Нектар изливается внутрь трубки, не выступая на поверхности ^ проступает на наружней поверхности.
22. Наружные доли околоцветника лопатчатые ^ бандуровидные.
23. Наружные доли околоцветника наверху закругленные ^ выемчатые.
24. Спаты невздутые ^ вздутые.
25. Спаты вздутые, с незаметным жилкованием ^ с сетчатым жилкованием.
26. Спаты травянистые ^ пергаментные.
27. Коробочка трехгранная ^ шестигранная.
28. Коробочка шестигранная, грани не сближены ^ попарно сближены.
29. Коробочка без носика ^ с носиком.
30. Коробочки раскрываются вверху расходящимися створками ^ боковой щелью (центральная плацента разрывается).
31. Семена без придатков ^ с придатками.
32. Пыльцевые зерна однобороздные, сплюснуто-шаровидные ^ шаровидные.
33. Пыльцевые зерна шаровидные однобороздные ^ безбороздные (с ругами).
34. Экзина мелкоямчатая или мелкоячеистая ^ мелкосетчатая.
35. Экзина мелкосетчатая ^ сетчатая.
36. Экзина сетчатая ^ крупносетчатая (ячейки до 10 мкм).
37. Экзина крупносетчатая ^ прерывисто-сетчатая.
38. Экзина прерывисто-сетчатая ^ стерженьковая.
39. Экзина стерженьковая ^ шиповатая.
40. Экзина сетчатая ^ крупносетчатая (ячейки более 15 мкм).
41. Мембрана гладкая ^ с включениями.
42. Поверхность дна ячеек гладкая ^ мелкобугорчатая.
43. Поверхность дна ячеек мелкобугорчатая ^ бугорчатая.
44. Поверхность дна ячеек бугорчатая ^ с мелкими сосочками.
Таблица 2
Оптимизированная матрица данных. Создана по методу SYNAP ver. 4.20
Векторы! 11111111112222222222333333333344444 !INDEX¡
Объекты 123478 9011345678901234 5678 9012345678901234
ens 111 . . . 1.. . . 1. 1 . . . 1 7
1 ае 11... . 11. . . 11 . . 1 . . 7 !
sib 11 . . . . 1. . . 1. . .11. . . . 1 . . 1 . . 8 !
pse 11 . . . .11. . . . Ill . . . 1 . 1 . . 10 !
rut Ill . . Ill. 1... 1. . . 1 . . 1 . . 10
set 11... . 1. . . 1. . . 11. . . . 11 . . . . . . 1 . . 10 !
br e 111.. Ill. 1. . . .11. 1 . . 1 . . 11 !
san 11... . 11. . 1.. . 11. . . . 11 . . . . . 11 . . 11 !
lud 1 . 1 . . 11111. . . 1. .. . . . 1 . 11 . . 13 ¡
uni Ill . . 111. 1. . . 1.1. .1.1. 1 . . 1 . . 13 ¡
i n t 11 . . . . 1. . . 1. . . 11. ...111... 1.111 i4 :
ven Ill . . .11. 1.. . 1. . . . Ill. 1. . . . 11 . . . . . 11 . . 15 [
big Ill . . . 11. 1. . . .111 ... 11 1. ...11.... . . 11 . 16 :
ha 1 11... . . 1. 1.1. . . 1. . . . 11 LI . . . . 11 . . . . .111. 16 :
lac 111.. . 11. 1. . . . 11. ... 11 1 . . . . Ill . . . 1 . 1 . . 16 :
g 1 a 1 . . . . . . 1. 1.1. 1... . . . 1. 1111.11111. . . 11 . 17 ¡
tig 1 . 1 . . . 11. 11.1 . . 1. 1. . 11 11111 . . 1 . . i7 :
bio 1 . . . . 111. 1.1. . . 1. .1111 1111.11.... . . 1 . . 18 !
loc 11111 . 1111. . . 1. .. .1.1. 1 , .1.111... 1 . 1 . . 19 !
pal 111.1] . 11. 1... .111 ... 11 1 . . . . Ill . . . 1 . 1 . . 19 !
pot 1 . 1 . . .1111.1. 1... ... 11 1111.1111. . . . 1 . . 19 :
ten 11111 .1111... 1... 1. . 1. 1 . . . . Ill . . . 1 . 1 . . 19 ¡
hum 1 . 1 . . Ill. 1.1. . . 1. .1.11 1111.111... 1 . 1 . . 20 :
iva »”H 1 i~H 1 t-H 1 . 11. 11.1 . . 1. 1. . 11 11111111111 . . 1 . . 24 !
трубку рассматривать как новый признак.
Третий вид с ИПС, равным 10, - I. setosa s. str. - согласно протоколу, ближе всего к I. sibirica. Соединяющая их медиана m05 характеризуется новым признаком 14 (стебель полый).
При шаге 7 сравнивается I. ruthenica subsp. brevituba (ИПС=11) со всеми ранее введенными видами и медианами. По максимальному значению индекса потенциальной филогенетической связи (ИПС=10) он соединяется с I. ruthenica s. str. через ближайшего общего предка - медиану m06. Эта медиана характеризуется набором из четырех новых признаков: 3 (листья средней ширины, 2.5-5 мм), 9 (растения рыхлодерновинные), 13 (стебли неветвящиеся, простые), 31 (семена с придатками). Варианты соединения I. ruthenica subsp. brevituba с I. laevigata и ближайшим общим предком I. laevigata и I. ruthenica subsp. ruthenica имеют более низкий показатель ИПС=6.
На шаге 8 анализируются связи I. sanguinea (ИПС=11), который ближе всего к I. setosa s. str. (ИПС=9, без реверсий). Медиана m07 имеет один новый признак 35 (экзина пыльцевых зерен сетчатая), который формируется на основе возникшего ранее признака 34.
На шаге 9 для I. ludwigii (ИПС=13) выявлена наиболее сильная связь с
медианой m06 - ближайшим общим предком I. ruthenica s. str. и subsp. brevituba. Для медианы m08 характерны новые признаки, выявленные ранее для медианы m06, поэтому момент их возникновения смещается на более ранний этап, ближе к основанию схемы: 3, 9 и 13. Медиана m06 отличается от m08 только новым признаком 31. На данном этапе построения схемы реверсии появляются практически во всех вариантах сравнения, особенно по векторам 2 (наружные доли околоцветника голые на внутренней стороне с продольной полоской из волосков или сосочков) и 20 (длина трубки равна или длиннее отгиба короче длины отгиба околоцветника). Это обусловлено тем, что I. ludwigii не имеет новых признаков по этим векторам, что подчеркивает его своеобразие и таксономическую обособленность.
На шаге 10 сравнение происходит I. uniflora (ИПС=13) соединяется с I. ruthenica s. str. Медиана m09 характеризуется только одним новым признаком
18 (длина трубки околоцветника превышает длину завязи), реверсий нет.
На шаге 11 в качестве лучшего варианта соединения I. setosa subsp. interior (ИПС=14) выбран I. pseudacorus (медиана m10). Медиана m10 имеет новые признаки 35 (экзина пыльцевых зерен сетчатая; возникает параллельно и независимо от медианы m07), 36 (экзина пыльцевых зерен крупносетчатая, с ячейками до 10 мкм, формируется на основе сетчатой) и 40 (экзина пыльцевых зерен крупносетчатая, с ячейками более 15 мкм), реверсий нет.
На шаге 12 анализируются филогенетические отношения I. ventricosa (ИПС=15). Посредством медианы m11 (ИПС=9, с двумя реверсиями) он соединяется с I. ludwigii. Их ближайший общий предок характеризуется новыми признаками 18 (длина трубки околоцветника превышает длину завязи; возникает параллельно и независимо от m09), 29 (коробочка с носиком), 34 (экзина пыльцевых зерен мелкосетчатая) и 41 (мембрана пыльцевых зерен с включениями). Реверсии затрагивают два вектора: 9 (возврат к исходному признаку - растения плотнодерновинные) и 20 (возврат к исходному признаку - длина трубки околоцветника равна или длиннее отгиба).
На шаге 13 I. biglumis (ИПС=16) через медиану m12 соединяется с выявленной ранее медианой m11. В результате момент возникновения новых признаков 29 (коробочки с носиком) и 34 (экзина пыльцевых зерен мелкосетчатая) перемещается ближе к основанию схемы. Данное соединение требует реверсии по вектору 9 (растения плотнодерновинные рыхлодерновинные).
На шаге 14 I. halophila (ИПС=16) обнаруживает максимальное сходство с I. biglumis. Их ближайший общий предок (медиана m13) характеризуется возникновением новых признаков 26 (спаты пергаментные), 27 (коробочка шестигранная), 35 (экзина пыльцевых зерен сетчатая), 43 (поверхность дна ячеек пыльцевых зерен бугорчатая). Несмотря на общее высокое значение ИПС=9, соединение через медиану m13 предполагает три реверсии по векторам 3 (возврат к исходно широким листьям 7-10 мм шириной), 9 (возврат от рыхлодерновинных к плотнодерновинным растениям) и 10 (обратный переход от тонкого корневища к толстому, горизонтальному).
Таблица 3
Пошаговый протокол моделирования филогенеза. Создан по методу SYNAP ver. 4.20. Исключены комбинации с относительно низкими значениями индекса филогенетической связи
Шаг ¡ Объекты ! ¡ 000000011111111112222222222333333333344444 ¡ INDEX |
! ! : 123478901234567890123456789012345678901234 ¡ i
1 ens 111. . . .1 .. .1 1 .1... 7
2 lae 11. . . . .11.... .. .11 . . .1. . 7
lae/ens m01 NN. . . . .N . . .N 4
3 sib 11. . . . .1.. .1. . .11 . 1... . . .1. . 8
sib/ens m02 SS. . . .. s .. .s .N. . . 5
sib/lae ss.. . . .s . . .S ...N.. 5
sib/mOl NN. . . . .N . . .N 4
4 pse 11. . . 1 . .11 . 111. .1.1. . 10
pse/sib m03 SS. . . . .X . .NS .S. . . ...N.. 5 r
pse/mOl NN. . . . . .N 3
pse/m02 SS. . . . .X . . .S .N. . . 3
pse/ens SS. . . . .X .. .s .S. . . 3
pse/lae ss.. . . .X .. .s ...N.. 3
5 rut Ill.. .111.1.. . 1 1 ...1.. 10
rut/lae m04 ss.. . ..SN.... . . .X ...N.. 4 r
rut/mOl NN. . . . .N 3
rut/m02 SS. . . . .s . . .X 2
rut/m03 2
rut/ens SSN. . .. s . . .X .X. . . 2
rut/sib SS, . . . .s - .XX .X. . . ...S.. 1
rut/pse SS. . . . .s , .XX .X. . . ...S.. 1
€ set. 11. . . . .1...1. 1.11 .11.. .. .1.. 10
set/sib m05 SS. . . ..s..,N. . .ss .S. . . ...S.. В
set/pse ss.. . . .s . .ss .SN. . ...S.. e
set/m03 ss.. . . .s . .NS .S. . . ...N.. 7
7 bre 111.. .111.1.. . .11 1 ...1.. 11
bre/rut m06 SSN. . 10
bre/m04 SS. . . ..SN.... .. .s ...N.. 6
bre/lae SS. . . ..SS.... .. .s ...S.. €
8 san 11... ..11..1. . .11 .11. . . .11. . 11
san/set m07 SS. . . ..S...S. . .ss .SN. . ...S.. 9
san/pse SS. . . . .s . .ss . SN. . ...S.. 8
san/m05 ss.. . ..S...N. . .ss .S. . . ...S.. 8
san/sib SS. . . ..S...S. . .ss . S . . . ...S.. 8
san/m03 SS. . . . . S . .NS . s. . . ...N.. 7
9 lud 1.1.. .11111.. .1...1 .1... . .11. . 13
lud/m06 m08 SXN. . .NSS.N.. . . .X ...S.. 5 r
lud/rut SXS. . .SSS.S.. . N. X X ...S.. 5
lud/bre SXS. . .SSS.S.. . . .X X ...S.. 4
10 uni 111.. .111.1.. .1.1...1.1. 1 ... 1.. 13
uni/rut m09 SS s.. .SSS.S.. .N.S s. ...s.. 11
uni/m06 sss. . .sss.s.. .. .s N. ...s.. 10
uni/bre sss.. .sss.s.. . . .S Я ...s.. 10
uni/lud sss.. .sss.s.. ..N.S ...s.. 10
uni/m08 SSN. . .NSS.N.. . . . .S ...S.. 9
11 int 11... ..1...1. .1.11 .111. .1.111 14
int/pse mlO ss.. . . .S ...SS . SNN. .N.S.. 10
int/set ss.. . ..s...s. .N. SS .ss.. ...S.. 10
int/san ss. . . ..s...s. ...SS .ss.. ...S.. 9
int/m07 ss.. . ..s...s. ...SS . SN. . ...s.. 9
12 van 111.. ..11.1.. . .1 111. 1 .11. . . .11.. 15
ven/lud mil sss. . .xss.s.. . . N. X N .N. . . ..NS.. 9 r
ven/uni sss. . .xss.s.. ..S.X...N.N. X ...S.. 7
ven/m.08 SSN. . ..SS.N.. ....X ...S.. 6
13 big 111.. . .11.1.. . . .111 11 1 .11. . ...11. 16
big/mll ml 2 sss.. .XSS.S.. . . . .S N .N. . . ...S.. 9 r
big/ven sss.. .XSS.S.. . .X N. S . SN. . ..XS.. 8
Продолжение таблицы 3
14
15
16
17
IS
19
20
21
22
23
big/m08 big/san big/ml0 hal
hal/big hal/mil hal/ven lac
lac/big
lac/hal
lac/ml3
gla
gla/hal
gla/ml3
gla/ven
gla/ml4
gla/lac
tig
tig/ml3 tig/gla tig/ml2 tig/mO8 tig/uni tig/mO9 tig/mO6 tig/ml5 tig/bre tig/ml4 bio
bio/tig blo/gla blo/ml3 loc
loc/ven
loc/lud
loc/lao
loc/gla
pal
pal/lac pal/big pot
pot/gla I pot/blo ten
ten/loc ten/pal ten/lac ten/ml8 ten/ven hum
hum/blo hum/tig hum/ml 7 hum/m20 iva
iva/tig
iva/m22
iva/m20
iva/hum
ml3
ml4
ml 5
ml 6
ml7
ml 8
ml 9
m20
SSN. SS. . SS. . 11. .
.SS.N.......S..................
.SN. .X. . . .SS..........SS. ,
,S...........SS.............SN.
..1.1.1....1.1...1111....11.
m2 2
m23
.xxs.
..xs.s. . . XS . S.
. .s..
. .S. . . .s.. .111.
SSX. . .XXS.S......S....NN.S....SN..........SN.
SSX. . .XXS.S........S........S. . . .S.....NS. .
SSX. . .XXS.S. . . .X.....N. .S. . . .SN...SS. .
Ill_______11.1........11..11.1------111. . .1.1. .
SSS. . . .SS.S........NS....SS.S. . . .SS....sx.
sss... .ss.s...........s....SS.S. . . .SS....sx.
SSS. . .XSS.S..........S....NN.S. . . .SN....S. .
1........1.1.1. .1........1. .1111.11111. . .11.
sxx.. . .XS.S.N. . . .X....SX.S. . . .SS....SS.
SXX. . .XXS.S..........X...N. .S. . . .SN....SN.
S. . . .S.....N. .S. . . .SN...XS. .
. . .X.....SX.S. . . .SS....SS.
. .XX.....SX.S. . . .SSN...SS.
. .11.11.1. . .1. .1. .11.11111........1. .
.XSS.S...........S....NN.S. . . .X.....S. .
. . .S.S.X. . . .S..SS.SNNN.XX..........SX.
.XSS.S...........S......N..............S. .
. .SS.N......S.........................S. .
.XSS.S. . . .X.S....N. . . .S..........S. .
■ XSS.S........S...........S...........S. .
.XSS.S.........S...........N...........S. .
. .SS.S........S....SS.S. . . .XX.......sx.
.XSS.S.........s...........s............s..
. .ss.s........s....ss.s... .XX.........sx.
1......111.1.1... .1.. .1111.1111.11..........1..
SXX. . .SSS.S......S....SS.SNNN.S..........S. .
SXX....S.S.S....S.........SS.SNNN.SS..........SX.
SXX. . .SSS.S......s....ss.s.,
11111..1111....1........1.1..1.
SSS...XSS.S....S........N.N..S.
SSS. . . XSSNS . . . .S........S.
SXX. .
sxx. . sxx.. 1.1.. sxs.. sxs.. sxs..
SXN. .
sxs.. sxs.. sxs.. sxs.. sxs.. sxs..
sss.. sss..
.SS.S......XX. .
..S.S.X..N.X..
111.11.11.1...
sss.. sss.. 1.1.. sxs., s.s..
.ss.s... .ss.s...
.111.. ■SS... .SSN..
•SX.S. .SX.S. .11.1. .ss.s. .ss.s.
. .SN. . . 1.111.. . .SN. . .
..s....
. .S. , 1.1., • XS. ,
.xs.
111111.1111. m21 | SSSNN..SSNS. SSS.NN.SS.S. SSS....SS.S. .XSS.S. ..SS.S.
sss. sss. 1.1. s.s. s.s. sxs. sxs. 1.11 s.s. s.s. sxs. s.s.
.1... .s.. .
. .XX. . .XX.
.s.. . .s.. .
. .SSN. . . N. SX.
N. SSN......SX.
..111.. .1.1.. . .SSN. . .N.SX.
. .SS......SX.
.1.. ■ SX.
. . .SS.SSSS.SN.......S. .
1..1..1....111...1.1.. ■X.S..S....SSN...NXS.. ...SX.S....SSS...S.s.. ...SX.S....sss...s.s..
. . .N. .S. . . .SN..XS. .
.X.S. .S. . . .SS...XS. .
. .1111.1. .1......11.1111.1111..
...S.S.S. .N.X.....SS. SNNN. SSNN. .
.XSS.S.N....X.
. SSS. . SSS .
.. .s.
111.1.1.. SSS.S.N. .
s
S. . . .
s.s.. . .11.11.1. • XSS.SN.N. .XSS. S . . .S.S.X. .XSS.S.X.
.1.. .1.11.1111.111...1.1..
.S. . .N.SS.SSSS.SN......S. .
S.....SS.SSSS.S.........s..
.S.....SS.SNNN.S............S. .
.S.....SS.SNNN.SSN..........SX.
.1..1..11.11111111111..1..
. S. .N. . SS . SSSSNS......S. .
S.....SS.SSSS.SN........S. .
. S....SS . SNNN. SSNN. . . . SX.
■ S. . . X. SS . SSSS . SSN.S. .
8
8
8
16
9 r 6
6
16
13 i 12 12 17
5 r 4
4
4
4
17 7 r 7
6 6 6 6 6 6 6 6
18
12 I 11
10 19 11 1 9
9
9
19 15 i
14 19
14 i
13
19
15 i 12
10 10 10
20 18 15
14 14 24 17 л 14 13 13
f^>34=
=1=2=10=20=
=рЭ=р29= ENSATA
l¡= SIBIRICA
^i,nLíl35=p17=SEroSA Ц?1Э=р42=| T^>ll=p41= SANGUINEA
I¡=rl0=pl5= PSELDACORUS ü=p3S^)36=^>40=!l
fc=pl4—pl7=p43=44= INTERIOR
¡=p21= LAEV1GATA
Ij=r20= RUTHENICA I¡=p31=|=^> nLp24=T(26= UNIFLORA
(71
Ы
J=pll=p42=
U=p3=9=13=
u
=>19= BREVTTUBA
^>18=r20=p41=
¡=E2=pl2^)22= LUDWIGII
if=p25= VENTRICOSA
I=p29=p34=
_lUr9=p24=p26=p35
F=p32= LOCZY1 Цр4==р7=^12=рЗб=р40=г41=4
“=p8=p23==r24= TENUIFOLIA
Цэ2б=27=
=r9=p35=p43=
™21= BIGLUMIS
¡=pl9=J i¡= LACTEA
U=36=í)4CNr43H
Ü=p7=p8=p21= PALLASII
1^22=28=^41= HALOPHILA ч:3=г10=р15=!| i,—r3—r27=p38= GLA
It=r2=p3=pl8=r20=^>30=p31=p32=p36=p37=!l
I!=10=pl2=r43= РОТ
!=r2=p30=p31=p3;
Jr
H
tp:
I¡=r34= TK3RIDIA =чг9=р14=16=р23=3э=!|
U=p4=p35=p36=p37=p38=3í>= IVANOVAE
IP=r3^25= BLOUDOWII <15=р2Л^р35=\\
1ь=рЗб=р40= HUMUS
Рис. 1. Схема филогенетических связей сибирских касатиков. Число филогенетических событий: 115, из них уникальных - 13, параллелизмов (р) - 82, реверсий (г) - 20.
Доронькин В.М., Байков К.С. Моделирование филогенетических связей сибирских видов
рода Iris (Iridaceae) по методу SYNAP
Далее I. lactea (ИПС=16) посредством медианы m14 соединяется с I. big-lumis. Данная медиана характеризуется возникновением одного нового признака
19 (длина трубки околоцветника меньше длины завязи; его возникновение было выявлено ранее для группы видов I. sibirica, I. setosa s. str. и subsp. interior, I. sanguinea и I. pseudacorus, а также параллельно и независимо для I. ruthenica ssp. brevituba). Данное соединение предполагает реверсию по вектору 43 (возврат к бугорчатой поверхности дна ячеек пыльцевых зерен).
На шаге 16 анализируются филогенетические связи I. glaucescens (ИПС=17). Посредством медианы m15 он соединяется с I. halophila, которые объединяются по возникновению нового признака 15 (цветки желтые). Такое соединение предполагает реверсии по векторам 2 (возврат к голым наружным долям околоцветника), 3 (возврат к исходно широким листьям 7-10 мм шириной), 10 (обратный переход от тонкого корневища к толстому, горизонтальному), 20 (возврат к длинной трубке околоцветника), 27 (возврат к исходно трехгранной коробочке у I. glaucescens).
На шаге 17 через медиану m16 соединяется I. tigridia (ИПС=17) с гипотетическим предком, медианой m13. Соответственно, момент возникновения двух новых признаков 26 (спаты пергаментные) и 27 (коробочки шестигранные) перемещается ближе к основанию схемы. Соединение I. tigridia с медианой m16 требует реверсий по векторам 2 (возврат к исходно голым наружным долям околоцветника), 9 (возврат от рыхлодерновинных к плотнодерновинным растениям; подтверждение реверсии, выявленной на шаге 14) и 34 (возврат к мелко-ямчатой экзине пыльцевых зерен).
На шаге 18 посредством медианы m17 связываются I. bloudowii (ИПС= 18) и I. tigridia. Здесь возникают три новых признака: 30 (коробочка раскрывается боковой щелью), 31 (семена с придатками), 32 (пыльцевые зерна шаровидные), а по двум векторам происходят реверсии: 2 (возврат к исходно голым наружным долям околоцветника; подтверждается реверсия, выявленная на шаге 17) и 3 (возврат к листьям 7-10 мм шир.).
На шаге 19 I. loczyi (ИПС=19) обнаруживает высокое филогенетическое родство с I. ventricosa. Для медианы m18 характерно возникновение трех новых признаков: 24 (спаты вздутые), 26 (спаты пергаментные), 35 (экзина пыльцевых зерен сетчатая). Реверсии затрагивают два вектора: 9 (возврат от рыхлодерно-винных к плотнодерновинным растениям) и 41 (возврат к исходно гладкой мембране пыльцевых зерен).
На шаге 20 наилучший показатель индекса потенциальной филогенетической связи (ИПС=15, одна реверсия) имеет медиана m19, которая соединяет I. pallasii (ИПС=19) с I. lactea. Здесь последвовательно возникают два новых признака 36 (экзина пыльцевых зерен крупносетчатая, с ячейками до 10 мкм, формируется на основе сетчатой) и 40 (экзина пыльцевых зерен крупносетчатая, с ячейками 10-15 мкм). Реверсия происходит по вектору 43 (возврат к мелкобугорчатой поверхности дна ячеек пыльцевых зерен).
На шаге 21 для I. potaninii (ИПС=19) выявлено максимальное сходство с I. glaucescens. Медиана m20 характеризуется возникновением шести новых
признаков: 18 (длина трубки околоцветника превышает длину завязи), 30 (коробочка раскрывается боковой щелью), 31 (семена с придатками), 32 (пыльцевые зерна шаровидные), 36 (экзина пыльцевых зерен крупносетчатая) и 37 (экзина пыльцевых зерен прерывисто-сетчатая). Реверсии происходят по векторам 2 (возврат к исходно голым наружным долям околоцветника), 20 (возврат к исходно длинной трубке околоцветника) и 43 (возврат к мелкобугорчатой поверхности дна ячеек пыльцевых зерен; происходит параллельно и независимо от линии m14 - m19).
На шаге 22 I. tenuifolia (ИПС=19) с помощью медианы m21 связывается с I. loczyi. Здесь возникают новые признаки 4 (листья узколинейные, 1-2 мм шир.), 7 (волокна отмерших листовых влагалищ медно-желтые), 12 (стебли не более 5-7 см выс.), 36 (экзина пыльцевых зерен крупносетчатая, с ячейками до 10 мкм) и 40 (экзина пыльцевых зерен крупносетчатая, с ячейками более 15 мкм). Реверсии происходят по векторам 24 (возврат к исходно невздутым спатам) и 41 (возврат к исходно гладкой мембране пыльцевых зерен).
На шаге 23 для I. humilis (ИПС=20) выявлено максимальное сходство с I. bloudowii. Их ближайший общий предок, медиана m22, имеет ИПС=18, без реверсий. На данном фрагменте филогенетической схемы возникают три новых признака: 15 (цветки желтые), 24 (спаты вздутые), 35 (экзина пыльцевых зерен сетчатая).
На последнем шаге построения филогенетической схемы для I. ivanovae (ИПС=24) установлено максимальное родство с I. tigridia. Медиана m23 характеризуется возникновением новых признаков 14 (стебель полый), 16 (цветки синие, с пятнами; характерен только для этой пары видов), 23 (наружные доли околоцветника выемчатые), 33 (пыльцевые зерна безбороздные, с ругами). Реверсия затрагивает вектор 9 (возврат к исходно плотнодерновинным растениям).
Анализ полученной схемы потенциальной филогенетической связи показал, что виды и подвиды в целом распределились по группам, которые соответствуют подродам и секциям системы рода, предложенной Г.И. Родионенко (1961) и уточненной для сибирских видов В.М. Доронькиным (1990).
Хорошо обособились пять неравных по величине групп. Первая и вторая группы представлены видами из подрода Limniris (Tausch) Spach : I. ensata Thunb., I. sibirica L., I. sanguinea Donn, I. pseudacorus L., I. setosa Pall. ex Link s. str., I. setosa subsp. interior (E. Anders.) Hult., I. laevigata Fisch. et Mey., I. uniflora Pall., I. ruthenica Ker-Gawl. s. str., I. ruthenica subsp. brevituba (Maxim.) V. Doronkin. Все эти таксоны представлены, в основном, мезофитными растениями.
I. laevigata и I. ensata, согласно полученной схеме, занимают обособленное положение и их таксономический статус требует дальнейшего изучения. О.А. Аме-хин (1984, 1985, 1988) по особенностям анатомического строения листьев установил, что I. laevigata занимает самостоятельное положение среди других видов данного рода. Наши результаты дополнительно подтверждают значительную обособленность I. laevigata от других современных видов рода. I. ensata находится у основания полученной схемы и может рассматриваться как вид, наиболее
сходный с анцестральным типом. У этого вида примитивное строение экзины пыльцевых зерен (Доронькин, 1998, 2000).
Виды второй группы (I. uniflora, I. ruthenica s. l.) принадлежат секции Ioniris (Spach) Rodion. Согласно полученной филогенетической схеме, таксономический ранг этой группы может быть пересмотрен и повышен до уровня подрода. Виды этой группы отличаются от всех остальных душистыми цветками (ослиз-няющимся при намокании ариллоидом семян). В данной группе наблюдается признаки ксерофитизации.
Первая и вторая группы располагаются близ основания схемы и образуют базальную группу. Эти виды принадлежат подроду Limniris, который является весьма гетерогенным. Для его представителей характерна гетеробатмия, то есть сочетание примитивных и высоко продвинутых признаков. Это подтверждается и результатами, полученными молекулярным методом с применением RAPD-PCR анализа (Макаревич и др., 2001).
Третья группа включает виды из двух подродов. У основания этой группы расположен I. ludwigii Maxim. из подрода Xyridion (Tausch) Spach. Этот вид является узколокальным эндемиком Средней Азии и в Сибири произрастает только в Алтайском крае (Доронькин, 1984). Его обособленное положение в системе рода (Доронькин, 1990) подтверждено настоящим анализом потенциальных филогенетических связей. В данной группе усиливаются проявления ксерофити-зации. I. ventricosa Pall., I. tenuifolia Pall. и I. loczyi Kanitz - виды с узкими ксероморфными листьями, произрастают в опустыненных и горных степях Центральной Азии. Эти виды принадлежат подроду Tenuifoliae (Diels em. Rodion.) Doronkin (Доронькин, 1990), самостоятельность которого подтверждается полученной схемой. I. ventricosa из секции Ventricosae (Rodion.) Doronkin располагается обособленно от I. tenuifolia и I. loczyi, которые относятся к секции Tenuifoliae. Обособленность секции Tenuifoliae подтверждается комплексом новых признаков (рис. 1). Виды этой секции предлагается восстановить как самостоятельный род Cryptobasis Nevsky (Мавродиев, Алексеев, 2003).
Виды четвертой и пятой групп наиболее специализированы по комплексу исследованных признаков. В современной системе рода они принадлежат трем подродам: Eremiris Spach,Xyridion и Iris. Три близкородственных вида - I. biglumis Vahl, I. lactea Pall., I. pallasii Fisch. из подрода Eremiris образуют единую группу (секция Haloiris Doronkin). I. halophilla Pall. из подрода Xyridion занимает промежуточное положение между предыдущей группой и парой видов I. glau-cescens Bunge (секция Iris подрода Iris) и I. potaninii Maxim. (секция Psammiris (Spach) Taylor подрода Iris).
В пятой группе I. tigridia Bunge и I. ivanovae Doronkin (секция Pseudo-regelia Dykes) расположились рядом. К ним примыкают пара видов из секции Psammiris: I. bloudowii Ledeb. и I. humilis Georgi. Эти виды, особенно I. ivanovae, наиболее эволюционно продвинуты по комплексу морфологических признаков. Полученная схема филогенетических отношений видов по морфологическим признакам подтверждает самостоятельность вида I. ivanovae, который по
комплексу новых признаков заметно отличается от близкородственного I. tigridia.
Расположение таксонов вдоль общей шкалы продвинутости, согласно суммарному значению индекса потенциальной связи, отражает специализацию видов по выбранному набору признаков.
В целом взаимное расположение видов и подвидов на филогенетической схеме сходна с современной таксономической классификацией рода, основанной на морфологических признаках (Родионенко, 1961; Доронькин, 1990). Наиболее неоднородным по составу является подрод Limniris, который, по всей вероятности, необходимо разделить на самостоятельные отдельные подроды. Полученые новые данные позволяют установить положение видов и подвидов в подродах и секциях, пересмотреть ранг отдельных таксонов, уточнить основные этапы морфологической дифференциации видов рода на территории Сибири.
Исследование выполнено при поддержке грантов РФФИ 01-04-49140, 04-04-49810.
ЛИТЕРАТУРА
Амехин О.А. Анатомические особенности листа группы ирисов секции Limniris Tausch // I Всерос. конф. по анатомии растений (Ленинград, октябрь 1984 г.). - Л., 1984. - С. 5.
Амехин О.А. О систематическом положении Iris ensata Thunb. // Тр. 7-й конф. мол. ученых БИН АН СССР (Ленинград, апрель, 1984 г.). - Л, 1985 / Деп. в ВИНИТИ 10.09.85, № 6591-85.
Амехин О.А. Новый таксон рода Iris (Iridaceae) // Бот. журн., 1988. - Т. 73, № 11. - С.
1599.
Байков К.С. SYNAP - новый алгоритм филогенетических построений // Журнал общей биологии, 1996. - Т. 57, № 2. - С. 165-176.
Байков К. С. Основы моделирования филогенеза по методу SYNAP. - Новосибирск,
1999. - 95 c.
Доронькин В.М. Семейство Iridaceae - Касатиковые // Флора Сибири. Araceae -Orchidaceae. - Новосибирск: Наука, 1987. - C. 113-125.
Доронькин В.М. Обзор сибирских видов рода Iris (Iridaceae) // Бот. журн., 1990. - Т. 75, № 3. - C. 409-416.
Доронькин В.М. Морфология пыльцевых зерен сибирских видов рода Iris (Iridaceae) // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков / Тезисы докл., представл. II (X) съезду Рус. бот. общ. (26-29 мая 1998 г., Санкт-Петербург). - СПб.: Ботанический институт РАН, 1998. -Т. 1. - С. 29.
Мавродиев Е.В., Алексеев Ю.Е. Морфолого-биологические особенности рода Cryptobasis (Iridaceae) в связи с его систематикой // Бот. журн., 2003. - Т. 88, № 10. - С. 50-55.
Макаревич И.Ф., Доронькин В.М., Щербик С.В., Блинов А.Г. Филогенетические взаимоотношения сибирских видов рода Iris L. (Iridaceae) // Turczaninowia, 2001. - Т. 4, вып.
4. - C. 80-92.
Родионенко Г.И. Род Ирис - Iris L. - М.-Л.: Изд. АН СССР, 1961. - 216 c.
MathewB. The Iris. - Portland: Oregon Timber Press, 1990. - 215 p.
Baikov K.S., ZverevA.A. A new version of SYNAP computer program for logical modeling of phylogeny // Proceedings of the Second Internat. conf. on Bioinformatics of Genome Regulation and Structure. V. 2. - Novosibirsk, 2000. - P. 115-117.
Doronkin V.M. Pollen morphology in species of genera Iris and Pardanthopsis (Iridaceae) // Abstracts 10th International Polynological Congress. June 24-30, 2000, Nanjing, China. - Nanjing,
2000. - P. 34.
SUMMARY
For the first time the analysis of phylogenetic relationships of 24 Siberian species and subspecies of the genus Iris L. (Iridaceae) was accomplished with the use of modern computer technologies. Using the complex of the most important taxonomic features in this group 42 elementary evolutional vectors were formed. Using different evolutional models, schemes of phylogenetic relationships were obtained. The experts' estimation shows that the most probable model for Siberian irises is the model including active formation of species and adaptive radiation. On the basis of characteristic features chosen the species of subgenus Limniris are the closest to the ancestor form. Species of subgenus Tenuifoliae (sect. Tenuifoliae and Ventricosae) are characterized by evolutionary advanced features and are intermediate between the basal group and the most specialized species of subgenera Xyridion and Iris, which are represented in Siberia by many taxa. The position of species on the scheme confirms the correctness of taxonomic classification of the genus, its modern division into subgenera and sections (Rodionenko, 1961; Doronkin, 1990; Mathew, 1990).The composition of subgenus Limniris needs further correction. Revealed character of phylogenetic relationships of Siberian irises makes it possible to correct the structure of groups of closely related species and main directions of their differentiations, estimate adaptational possibilities of rare and extincting species.
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН г. Новосибирск
Получено 30.03.2004 г.
