CC BY
65
2012
Известия ТИНРО
Том 169
УДК 597.531(265.5) А.Ю. Кравченко*
Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17
О ВАЛИДНОСТИ ДЕВЯТИИГЛОЙ КОЛЮШКИ PUNGITIUS POLYAKOVI S. SHEDKO, M. SHEDKO ET PIETCH
Рассматривается изменчивость морфологических признаков и окраски, употребляющихся при описании колюшки Pungitius polyakovi в качестве нового вида. Показано, что все предложенные диагностические признаки подвержены достаточно сильной изменчивости и не могут быть использованы для выделения нового таксона. Подобная изменчивость позволяет рассматривать пресноводных колюшек юго-восточного Сахалина только в качестве популяций вида Pungitius tymensis (Nikolsky), 1889.
Ключевые слова: Pungitius polyakovi, P. tymensis, морфологическая изменчивость, диагностические признаки, валидность.
Kravchenko A.Yu. On validity of the species Pungitius polyakovi S. Shedko,
M. Shedko et Pietch // Izv. TINRO. — 2012. — Vol. 169. — P. 41-44.
Variability of morphological signs and coloration features noted in description of new stickleback species Pungitius polyakovi is analyzed. All these diagnostic indications are rather variable, so cannot be used for a new taxon definition. Because of high morphological and color variability, the freshwater sticklebacks of southeastern Sakhalin could be considered only as local populations of Pungitius tymensis (Nikolsky), 1889.
Key words: Pungitius polyakovi, P. tymensis, morphological variability, diagnostic sign, validity.
На Дальнем Востоке широко распространены 3 вида девятииглых колюшек рода Pungitius: P. sinensis (Guichenot), 1869; P. pungitius (Linne), 1758 и P. tymensis (Nikolsky), 1889 (Kobayashi, 1957; Зюганов, 1991). Кроме этого, некоторые японские ученые выделяют в пресных водах о. Хонсю еще несколько локальных жилых форм этого рода (P. kaibarae, P. sp., “специальный тип P. pungitius"’, “Омоно тип P. pungitius"), однако, кроме давно описанного P. kaibarae Tanaka, 1918, таксономический статус вида им не придают (Igarashi, 1968, 1969; Hosoya, Nakabo, 2001).
Относительно недавно из пресных вод юго-восточного Сахалина был описан новый вид Pungitius polyakovi (Шедько и др., 2005). По мнению авторов описания, он значительно отличается от других представителей рода строением эктокоракоида, количеством спинных колючек и боковых костных пластин на теле и окраской.
В лаборатории ихтиологии ИБМ имеется значительная коллекция колюшек рода Pungitius Дальнего Востока, в том числе и материал из типового места описания P. polyakovi (Вавайские озера, протока оз. Свободненского и др.,
* Кравченко Александра Юрьевна, аспирант, e-mail: [email protected].
41
63 экз.). При видовой идентификации и морфологическом изучении нашей коллекции были обнаружены некоторые неточности, сделанные при описании P. polyakovi, заставившие усомниться в его валидности.
При описании нового вида авторы описания не выделяли наиболее близкие к нему виды, хотя из невеликого набора представителей рода Pungitius на Дальнем Востоке он, без сомнения, по морфоэкологическим характеристикам наиболее близок к P. tymensis (рис. 1). Это связано с их обитанием в зарослевой зоне пресных вод: тело относительно высокое с округлым хвостовым плавником без выемки, мелкие колючки, малое количество боковых костных пластин на туловище и киле, криптическая окраска. Обитающие в основном вне зоны водорослей более хорошие пловцы P. sinensis и P. pungitius отличаются от них достаточно сильно: тело более прогонистое, хвостовой плавник с заметной выемкой, колючки значительно крупнее, большое количество боковых пластин, окраска сверху темная со светлыми боками и брюхом (рис. 1).
Рис. 1. Представители рода Pungitius: А — Pungitius pungitius, Б — P. sinensis, В — P. polyakovi, Г — P. tymensis
Fig. 1. Representatives of the genus Pungitius: А — Pungitius pungitius, Б — P. sinensis, В — P. polyakovi, Г — P. tymensis
Авторы описания P. polyakovi указывают, что он отличается от P. tymensis следующими характеристиками: антеро-вентральный отросток эктокоракоида отсутствует, правый и левый эктокоракоиды не контактируют ни друг с другом, ни с местом соединения вентральных концов правого и левого клейтрумов (у P. tymensis эктокоракоид Y-образный, антеро-вентральный отросток эктокоракоида имеется, правый и левый эктокоракоиды контактируют как друг с другом, так и с местом соединения вентральных концов правого и левого клейтру-мов); боковые костные пластины на теле отсутствуют (у P. tymensis в передней части тела всегда имеется 2-6 (3,3) боковых пластин); модальное число спинных колючек — 10 (11 у P. tymensis); у нерестовых самцов темнеет низ головы и брюхо, перепонка брюшной колючки бело-голубая (у нерестовых самцов P. tymensis все тело черное, перепонка брюшной колючки темная от основания и почти до ее верхушечной части, остающейся прозрачной).
Из приведенного описания следует, что основным отличием P. polyakovi от P. tymensis авторы считают наличие редукции передней части эктокоракоида. Однако редукция эктокоракоида у колюшек явление широко распространенное. Она известна у P. hellenicus, части популяций P. laevis и Culaea inconstans (Nelson, 1971a, b; Кейвани, Нелсон, 1998; Keivany, Nelson, 2000). Следует заметить, что редукция эктокоракоида присуща только популяциям и видам колюшек с частичной или полной редукцией тазового пояса и покровного вооружения и
связана с общим редукционным процессом в семействе Gasterosteidae (Долга-нов, Кравченко, 2009) и переходом к пресноводному образу жизни. Вид P. tymensis обладает ярко выраженной редукцией ошипления, боковых пластин и тазового пояса вплоть до его полного исчезновения в отдельных популяциях (Таранец, 1937; Зюганов, 1991). Поэтому обнаружение популяций P. tymensis с частичной редукцией эктокоракоида вполне естественно и прогнозируемо. Немаловажно также отметить, что при более подробном изучении редукционной изменчивости колюшек верховий р. Шаннон в Ирландии оказалось, что редукция эктокоракоида имеет не только межпопуляционный, но и внутрипопуляционный характер (Nelson, 1971а, рис. 2). Известно, что признаки, подверженные редукции и изменчивости, имеют небольшой таксономический вес (Майр, 1971), а признаки, обладаюшие внутрипопуляционной изменчивостью, тем более не могут быть использованы в качестве критерия вида.
река Сак озеро Шилин
33.6mmSL. 36.8mmSL. 29.3mmSL 42.1mm SL. 40.6mmSL.
река Бросна озеро Дерраварах
Рис. 2. Изменчивость грудного и тазового поясов колюшек Pungitius laevis из верховий р. Шаннон в Ирландии. Эктокоракоид: 1 — без редукции, 2 — с частичной редукцией переднего отростка
Fig. 2. Variability of pectoral and pelvic girdles of the sticklebacks Pungitius laevis from the upper Shannon, Ireland. Ectocoracoid: 1 — unreduced, 2 — anterior appendix partially reduced
Сообщение авторов описания P. polyakovi о наличии у P. tymensis боковых пластин в передней части туловища всегда (при отсутствии их у P. polyakovi) действительности не соответствует. Из литературных данных (Линдберг, Легеза, 1965; Зюганов, 1991) известно, что у P. tymensis тело голое или покрыто 1-2 мелкими боковыми пластинками в передней части. В нашей коллекции у колюшек этого вида из рек Красной и Белой (бассейн р. Тымь, 41 экз.) пластины в передней части тела отсутствуют.
Несмотря на то что приводимое в качестве отличительного признака различие в модальных числах спинных колючек незначительно (у P. polyakovi 10, у P. tymensis 11), следует все же заметить, что средние значения количества спинных колючек у различных популяций колюшек даже в каком-либо ограни-
ченном районе изменяются в таком же диапазоне, например у P. pungitius рек Анадырского залива (Черешнев и др., 2001), Шантарского района, северо-восточной части Охотского моря (собственные данные).
Что касается окраски, то у пресноводных колюшек (C. inconstans, P. pla-tygaster, P. laevis, P. tymensis) криптическая окраска во время нереста сохраняется, общий фон тела темнеет, а брюшные колючки светлеют (Зюганов, 1991). Интенсивность же окраски во время нереста (и вне его) в популяциях P. tymensis Сахалина значительно варьирует и не альтернативная, как отмечается в сравнительных замечаниях статьи С.В. Шедько с соавторами (2005). К тому же окраска колюшек зависит от прозрачности воды водоемов, где они обитают (Зюганов, 1991). На Сахалине в тундровых озерах с непрозрачной “гумусовой” водой и вытекающих из них водотоках они значительно темнее, чем в пойменных озерах и старицах с более прозрачной водой.
Из изложенного выше следует, что все отличительные признаки P. polyakovi подвержены достаточно сильной изменчивости и не могут быть использованы для выделения нового вида. Подобная изменчивость позволяет рассматривать пресноводных колюшек юго-восточного Сахалина только в качестве популяций вида P. tymensis (Nikolsky), 1889.
Список литературы
Долганов В.Н., Кравченко А.Ю. О направленности морфологической изменчивости колюшек рода Pungitius (Gasterosteidae) // Изв. ТИНРО. — 2009. — Т. 159. — С. 204-207.
Зюганов В.В. Семейство колюшковых (Gasterosteidae) мировой фауны : монография. — Л. : Наука, 1991. — 261 с.
Кейвани Я., Нелсон Д.С. Сравнительная остеология греческой девятииглой колюшки Pungitius hellenicus (Gasterosteidae) // Вопр. ихтиол. — 1998. — Т. 38, № 4. — С. 458-468.
Линдберг Г.У., Легеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей : монография. — М.; Л. : Наука, 1965. — Ч. 2. — 391 с.
Майр Э. Принципы зоологической систематики : монография. — М. : Мир, 1971. — 454 с.
Таранец А.Я. Материалы к познанию ихтиофауны Советского Сахалина // Изв. ТИНРО. — 1937. — Т. 12. — С. 5-44.
Черешнев И.А., Шестаков А.В., Скопец М.Б. и др. Пресноводные рыбы Анадырского бассейна : монография. — Владивосток : Дальнаука, 2001. — 336 с.
Шедько С.В., Шедько М.Б., Питч Т.В. Pungitius polyakovi sp. n. — новый вид девятииглой колюшки (Gasterosteiformes, Gasterosteidae) с юго-востока острова Сахалин // Растительный и животный мир острова Сахалин (Материалы международного сахалинского проекта). Ч. 2. — Владивосток : Дальнаука, 2005. — С. 223-233.
Hosoya K., Nakabo T. Family Gasterosteidae // Fishes of Japan with pectoral keys to the species, English edition. — Tokio, 2001. — P. 512-514.
Igarashi K. Observations on the development of the scutes in a tenspined stickleback, Musashi tomiyo, Pungitius sp. // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1968. — Vol. 34. — P. 1083-1087.
Igarashi K. On the distribution and variation of Pungitius pungitius in the Mogami basin with particular regards to its scutes // Zool. Mag. (Tokyo). — 1969. — Vol. 78, № 9. — P. 340-350.
Keivany Y., Nelson J.S. Taxonomic review of the genus Pungitius, ninespine sticklebacks (Gasterosteidae) // Cybium. — 2000. — Vol. 24, № 2. — P. 107-122.
Kobayashi H. Cross experiments with three species of sticklebacks, Pungitius pungitius, P. tymensis and P. sinensis, with references to the systematic relationship // Hokkaido Gakugei Univ. — 1957. — Vol. 10, № 2. — P. 363-384.
Nelson J.S. Absence of the pelvic complex in ninespine sticklebacks Pungitius pungitius collected in the Ireland and Wood Buffalo Nation Park region, Canada, with notes on meristic variation // Copeia. — 1971a. — № 4. — P. 707-717.
Nelson J.S. Comparison of the pectoral and pelvic skeletons and of some other bones and their phylogenetic implications in the Aulorhynchidae and Gasterosteidae (Pisces) // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1971b. — Vol. 28. — P. 427-442.
Поступила в редакцию 29.03.12 г.
