CC BY
56
УДК 597.95(575)+929Никольский
О ТУРКЕСТАНСКОМ УГЛОЗУБЕ (HYNOBIUS TURKESTANICUS NIKOLSKY, 1910) И ПАМИРСКОМ ПУТЕШЕСТВИИ ВАСИЛИЯ НИКОЛЬСКОГО
Л. Я. Боркин 1, С. Н. Литвинчук 2
13оологический институт РАН Россия, 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1 E-mail: [email protected] 2 Институт цитологии РАН Россия, 194064, Санкт-Петербург, Тихорецкий пр., 4 E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 30.11.2010 г.
Подробно рассмотрена история изучения хвостатых амфибий Hynobius turkestanicus Nikolsky, 1910 и Turano-molge mensbieri Nikolsky, 1918, описанных из Туркестана по сборам В. Н. Никольского; сделаны номенклатурные замечания. Приведены новые сведения о коллекторе В. Н. Никольском и его памирском путешествии. Намечены районы возможного обитания Hynobius turkestanicus.
Ключевые слова: Памир, Василий Никольский, Hynobius turkestanicus, Turanomolge mensbieri.
ВВЕДЕНИЕ
Около ста лет назад известный российский герпетолог Александр Михайлович Никольский (1858 - 1942) описал двух новых представителей хвостатых амфибий из горных районов Средней Азии («русского Туркестана»): Hynobius turkestanicus Nikolsky, 19101 и Turanomolge mensbieri Nikolsky, 1918. С тех пор эти загадочные животные привлекают к себе внимание многих зоологов.
Находка первого из упомянутых видов, получившего впоследствии русское название «туркестанский тритон» (Терентьев, Чернов, 1936: 12) или «туркестанский углозуб» (Терентьев, Чернов, 1940: 16), была весьма интригующей, так как в начале XX в. были известны лишь четыре вида рода Hynobius, обитающих на Дальнем Востоке (Китай, Корея и Япония). По мнению А. М. Никольского (1910: 75), описанный им Hynobius turkestanicus наиболее похож на пятнистого углозуба, Hynobius naevius (Tem-minck et Schlegel, 1838) из Японии. Туркестанский углозуб был представлен лишь одним экземпляром, имевшим по 5 пальцев на задних конечностях. Общая длина самки (Никольский, 1910: 75) составляла 90 мм при длине тела 50 мм
1 Практически все авторы указывают год 1909 (кроме Thorn, Raffaelli, 2001, p. 94). Однако, судя по титульной странице журнала, т. 43 за 1909 год вышел в 1910 г. (Литвинчук, Боркин, 2009, с. 231 - 232). У нас нет сведений о том, что данный том состоял из отдельных выпусков, выходивших в разное время.
и длине хвоста 40 мм (с. 74). Сверху тритон был красновато-бурого цвета в мелких темно-бурых пятнышках, бока и нижняя часть желтовато-бурые, без пятен. По бокам головы расположены большие плоские околоушные железы (пароти-ды), а по бокам тела - 14 боковых бороздок. Хвост сжат с боков, снабжен острым килем сверху и снизу, кроме первой четверти, и заострен на конце (Никольский, 1910, с. 75). Сведения о месте поимки нового вида оказались довольно расплывчатыми, а год находки не был указан, что видно из следующей цитаты: «История описываемого единственного экземпляра следующая. В числе других гадов этот экземпляр привез В.Н. Никольский, добывший его в Туркестане между Самаркандом и Памиром. В.М. [sic!] Никольский передал экземпляр в распоряжение проф. М. А. Мензбира в Москве. Студент Московского университета г[осподин]. Пузанов2, определяя гадов, первый обратил внимание на то, что этот экземпляр не подходит ни к одному виду, известному до сего времени из пределов Российской Империи. Тогда П. П. Сушкин3 отправил этот экземпляр ко мне на определение. Теперь он находится в
2 Впоследствии Иван Иванович Пузанов (1885 - 1971), ученик М. А. Мензбира, стал известным советским профессором зоологии.
3 Позднее Пётр Петрович Сушкин (1868 -1928), также ученик М. А. Мензбира, станет известным орнитологом, зоогеографом и палеонтологом. С 1921 г. он - старший зоолог и заведующий отделом орнитологии в Зоологическом музее Академии наук в Ленинграде. В 1923 г. был избран действительным членом Академии наук СССР.
Институте сравнительной анатомии Московского университета» (Никольский, 1910, с. 75).
Через 8 лет А. М. Никольский (1918, с. 245) повторил описание вида, привел схему строения нёбных зубов (рис. 47), а также черно-белую фотографию пятипалого экземпляра (табл. IV, рис. 4), который, судя по выраженным наружным жабрам, явно был личинкой. Хотя в тексте вновь было отмечено, что «единственный известный экземпляр находится в кабинете сравнительной анатомии Московского университета» (Никольский, 1918, с. 246), тем не менее перед диагнозом был указан спиртовой экземпляр Зоологического музея Академии наук (ныне ЗИН РАН) «№ 2404 spr. Turkestan, Nikolski (non autor), 1908» (с. 245). Отметим, что в самой рукописной инвентарной книге амфибий ЗИН РАН (книга 1, с. 291) в строке № 2404 записано следующее: «det. Nik. 2404. Hynobius turkestanicus Nik. Туркестан. А. Никольский. 1908. 1 [экземпляр]. Leg: В. М. Никольский». Эта запись (рис. 1) могла быть сделана не ранее июня 1910 г., так как под № 2397 на той же странице каталога записана зеленая лягушка («Rana esculenta») из окрестностей Санкт-Петербурга с датой 23 .V. 1910 (по старому стилю), но не позже 1925 г.
В той же монографии А. М. Никольский (1918, с. 256 - 257) описал новый род и вид хвостатых амфибий из Средней Азии Turanomolge mensbieri Nikolsky, 1918. В качестве главной особенности этого рода, который «<...> ближе стоит к роду Ranodon» (с. 257), было отмечено расположение нёбных зубов в виде двух слабо изогнутых продольных рядов. Типовая серия тритона Мензбира состояла из двух экземпляров, которые «<...> еще не утратили внешние жабры, но во всех остальных отношениях походят на взрослых, кроме размеров» (Никольский, 1918, с. 257, сноска). Длина одной из личинок составляла 61 мм. Сверху она была светлого грязно -буроватого цвета, снизу немного светлее, везде без пятен. Кожа сверху и снизу мелкобугорчатая, почти гладкая, по бокам 12 поперечных бороздок, не переходящих на брюшную поверхность. Позади глаз расположены сильно выпуклые паротиды. На задних конечностях по 5 пальцев. Хвост сильно сжат с боков, с кожистой оторочкой сверху и снизу, заострен на конце; в длину меньше тела (Никольский, 1918, с. 258).
В монографии А. М. Никольский (1918, табл. IV, рис. 3) опубликовал черно-белую фотографию одной из личинок из коллекции Зоологического музея Академии наук, для которой
привел следующие сведения: «№ 2626 1 spr. Turkestan, Nikolski (non autor), 1913» (с. 257). Скорее всего, именно на этом экземпляре основано описание вида (Кузьмин и др., 1995: 101). По-видимому, об этой личинке писал В. Л. Би-анки (1922, с. 96) в отчете о работе Зоологического музея в 1917 году: «Из Туркестана (разрядка оригинала) кроме упомянутой выше коллекции В. Н. Шнитникова получен в дар лишь 1 экз. нового вида Turanomolge mensbieri Nik. от проф. А. М. Никольского». Это подтверждается записью № 77 от 27 мая 1917 г. в книге поступлений, хранящейся в отделении герпетологии ЗИН РАН (рис. 2). В инвентарной книге амфибий (книга 1, с. 300) также имеется следующая запись: «2626. Turanomolge mensbieri Nik. Туркестан. А. Никольский. 1913. 1 [экземпляр]». Под фамилией зачеркнуто неразборчивое слово в скобках, а справа от него отмечено «non autor» (рис. 3). Любопытно, что перед этим были записаны амфибии (J№ 2614 - 2624) из среднеазиатских сборов С. Ф. Царевского и В. Я. Лаздина лета 1915 г. Однако, судя по книге поступлений4, личинка Turanomolge mensbieri попала в инвентарную книгу амфибий не ранее 1917 г., т. е. через четыре года от даты А. М. Никольского.
О происхождении нового таксона сам А. М. Никольский (1918, с. 258) сообщил следующее: «Распространение. Два молодых еще не утративших жабры экземпляра этого вида были получены в Зоологическом кабинете Харьковского Университета от студента Московского Университета В. Никольского из Туркестана; к сожалению, осталось неизвестным, откуда именно».
Таким образом, обе личинки Turanomolge mensbieri, составляющие типовую серию, сначала попали на обработку в Харьковский музей, и лишь затем одна из них А. М. Никольским была передана в Зоологический музей Академии наук. Судя по монографии (Никольский, 1918, с. 245 и
4 Раньше поступающие сборы амфибий и рептилий расписывались по трём разным рукописным книгам. Сначала весь сбор записывался в книгу поступлений (см. рис. 2), которая была общей для ам-
фибий и рептилий. После распределения этих сборов по видам сведения записывались в инвентарную книгу отдельно для амфибий и рептилий (см. рис. 1 и 3). Помимо этого, все сборы данного вида записывались на отдельный лист (рис. 4); затем такие повидовые листы собирались вместе и группировались по семействам под одной обложкой. В настоящее время ведутся только инвентарные книги.
Рис. 1. Запись в инвентарной книге амфибий Зоологического музея Академии наук о личинке «Hynobius turkestanicus
№кокку» № 2404
257), оба туркестанских вида в сумме были представлены 4 особями (каждый по 2). Надо заметить, что эти виды были отнесены к семейству «Ambystomidae» (с. 235), что отвечало тогдашним представлениям о таксономическом положении углозубов. Семейство Hynobiidae получило всеобщее признание в качестве самостоятельного немного позже, после появления соответствующей ревизии (Dunn, 1923, p. 453).
Обращает на себя внимание тот факт, что в качестве сборщика обоих новых среднеазиатских представителей Hynobiidae был указан студент В. Никольский из Московского университета, однофамилец автора-герпетолога. В качестве дат сбора были приведены год «1908» для личинки № 2404 Hynobius turkestanicus и год «1913» для Turanomolge mensbieri (Никольский, 1918, с. 245 и 257),5 что подтверждается записями в каталогах ЗИН РАН (рис. 1 и 3). Однако в каталоге коллекций Музея природы Харьковского национального университета второй экземпляр Turanomolge mensbieri № 8713 датирован 1909 годом (Зиненко, Гончаренко, 2009, с. 23; Vedmederya et al., 2009, p. 204), что гораздо ближе к дате для личинки № 2404 Hynobius turke-stanicus. Следует также помнить, что до революции экземпляры нередко записывались по дате их поступления в музей, а не сбора в природе. Такая практика была известна для Зоологического музея Императорской Академии наук в Санкт-Петербурге. Возможно, она применялась и в Зоологическом кабинете (музее) Императорского Харьковского университета, куда А. М. Никольский перешел работать из Санкт-Петербурга в 1903 г.
Разноречивые мнения о туркестанских находках
После публикаций А. М. Никольского новых находок описанных им хвостатых амфибий
5 В статье А. М. Никольского (1910) год сбора указан не был; в этом отношении ссылки на нее в работах А. М. Андрушко (1973, с. 13; 1974, с. 157) ошибочны.
не поступало, несмотря на неоднократные их поиски в горах Средней Азии. Между тем в последующей литературе высказывались довольно противоречивые суждения о таксономическом положении этих загадочных животных.
н> 7>. „ *i ' У 19//. r.
Зоологи1чоок! Й му aofl 0 ы п s г а т о г с i; о Й Д 3 l.M-ilill H ym. поступило on,
кс^&деХ .
M
Muuüunufjt. »Miúb JfV¿ и}
Рис. 2. Запись (№2 77 от 27.V.1917) в книге поступлений Зоологического музея Академии наук о получении в дар от А. М. Никольского экземпляра Turanomolge mensbieri
Американский герпетолог Эммет Данн (Dunn, 1923, p. 460 - 461), повторив описание А. М. Никольского и признавая валидность Hynobius turkestanicus, указал на сходство этого вида с корейским углозубом, Hynobius leechii Boulenger, 1887, кроме окраски, которая больше напоминала семиреченского лягушкозуба, Rano-don sibiricus Kessler, 1866. Он также отметил возможность близкого родства туркестанского углозуба и лягушкозуба, обнаруженных в одном регионе (p. 446). Э. Данн (Dunn, 1923, p. 460 и 461) обозначил личинку № 2404 как тип Hynobius turkestanicus. Однако это следует считать ошибкой, так как данный вид первоначально был описан по единственному экземпляру (Никольский, 1910, с. 75)6, который автоматически
6 В этом смысле удивительна фраза Е. А. Дунаева (1999, с. 76) о том, что «<...> единственный раз был найден туркестанский углозуб - Hynobius turkestanicus, описанный в 1909 году известным отечественным герпетологом А. М. Никольским всего по нескольким экземплярам, ныне считающимся утерянными» (курсив русских слов наш. - Л. Б. и С. Л.).
a/i-iM.itll.-\ л(«ruiïi'iyи ^'jî Jifíí - U4„\íill,
XMj ^JufAjJtí^t. ibArv^tM^qjbl
■ _______lí
/ 'tfyk*^ is с-1
(ft í K í^t-r) .--»-Ч
Г''1 ^ vr/0/
bffl. Hv ч л ilitvHA >' Ï » M ti*
4 V* к uWf
1 -Mlifilpg I
Я> fut' tí У и, » » Ait.i
h * ¿
Рис. 3. Запись в инвентарной книге амфибий Зоологического музея Академии наук о личинке Turanomolge mensbieri
№ко^ку № 2626
становится голотипом по монотипии (Международный кодекс зоологической номенклатуры, 2004, статья 73.1.2). Соответственно, любые другие особи, выявленные и отнесенные к этому виду позже, уже не могут входить в типовую серию. В отношении Turanomolge mensbieri Э. Данн (Dunn, 1923, p. 523) сообщил, что эта форма не принадлежит к Hynobiidae, но может быть личинкой какого-то представителя семейства Salamandridae, обитающего в горных ручьях и, вероятно, родственного курдистанскому тритону, Neurergus crocatus Cope, 1862. Впрочем, как заметил сам Э. Данн (Dunn, 1923, p. 452 - 453), экземпляры Hynobius turkestanicus и Turanomolge mensbieri он не видел, а с монографией А. М. Никольского (1918) впервые ознакомился при получении корректуры своей работы. Поэтому не удивительно, что последнему виду он смог уделить только шесть строк в форме примечания в самом конце своей публикации (p. 523).
«В 1925 г. молодой П. В. Терентьев, изучивший типы обеих форм проф. Никольского, хранящихся в Зоол. муз. Ак. Наук, пришел к выводу, что Hynobius turkestanicus действительно представляет особый вид, тогда как «Turanomolge menzbieri» [sic!] является лишь личинкой этого вида и, следовательно, должен отойти в синонимы H. turkestanicus», - так писал Н. А. Бобринской (1929, с. 20) в своем обзоре исследований по фауне Туркестана. Он даже сообщил название рукописи («M. S.») П. В. Терен-тьева: «К вопросу о представителях сем. Hyno-biidae (Amphibia, Caudata) в СССР», датировав ее 1925 г. Однако эта рукопись на русском языке опубликована не была и через 13 лет вышла на английском языке (см. ниже).
В первом издании определителя по герпе-тофауне СССР (Терентьев, Чернов, 1936, с. 12) «Turanomolge menzbieri» был сведен в синонимы «Hynobius turcestanicus» [sic!], с извещением: «Известно всего 4 плохо сохранившихся экземпляра (3 личинки и 1 молодой) из Туркестана (без более точной локализации)». Надо заметить, что в 1-м издании встречаются два написания видового эпитета «туркестанского тритона»: в опре-
делительной таблице (с. 12) Hynobius turcestanicus (через c), а в списке фауны (с. 70) и указателе латинских названий (с. 91) - правильное Hynobius turkestanicus. Исходя из этого, первое написание можно было бы считать просто типографской ошибкой, если бы оно затем устойчиво не повторялось в последующих работах (Терентьев, Чернов, 1937, с. 12 и 15, сноска7; 1940, с. 14 - 16, 173 и 181; 1949, с. 56, 335 и 339; Terentjev, 1938, p. 17 - 18). Поэтому мы согласны с мнением А. М. Андрушко (1973, с. 15; 1974, с. 159), посчитавшей Hynobius turcestanicus неправильным последующим написанием правильного первоначального названия (см.: Международный кодекс зоологической номенклатуры, 2004, статья 33.3).
В своей американской заметке П. В. Терентьев (Terentjev, 1938, p. 17) сообщил, что проф. М. А. Мензбир передал единственный экземпляр, по которому был первоначально описан Hynobius turkestanicus, в Зоологический музей Академии наук СССР в Ленинграде (год передачи указан не был). После сопоставления «типа» и личинки № 2404 с сибирским углозубом и лягушкозубом П. В. Терентьев отверг вышеупомянутое мнение Э. Данна о сходстве туркестанского углозуба с Ranodon sibiricus. Он пришел к выводу, что «Hy-nobius turcestanicus» по внешнему облику и окраске очень напоминает экземпляр Hynobius keyser-lingii, пойманный Поповым в 1854 г. на р. Шилка в Забайкалье. Поэтому П. В. Терентьев, по собственному признанию, первоначально даже склонялся к предположению, что Hynobius turkestanicus - это уродливый пятипалый вариант («race») сибирского углозуба и вряд ли был пойман в Туркестане, а сам этот район возник из-за путаницы в этикетке. Однако покойный проф. П. П. Суш-
Однако в списке герпетофауны СССР (с. 79) и в указателе латинских названий (с. 92) украинского переиздания определителя (Терентьев и Чернов, 1937) приведено написание «И. turkes•tanicus•». Таким образом, и здесь даны оба написания вида, как и в первом русском издании.
кин в свое время сообщил ему, что видел «коллекторов (!) обоих типовых экземпляров» (!)8, что не оставляет сомнений относительно местонахождения. На основании этого П. В. Терентьев заключил, что Hynobius turkestanicus - валидный вид и привел измерения обоих известных экземпляров (табл. 1). В отношении Tura-nomolge mensbieri он отметил, что оба экземпляра этой формы сильно повреждены, изображение нёбных зубов, данное А. М. Никольским, «очень неаккуратное», у личинки ЗИН.2626 кости нёба поломаны. После тщательного изучения П. В. Терентьев (Terent-jev, 1938, p. 18) пришел к выводу, что Turano-molge mensbieri следует отнести к «Hynobius turcestanicus», а также привел измерения личинки № 2626 (см. табл. 1).
Во 2-м издании определителя по герпето-фауне СССР (Терентьев, Чернов, 1940, с. 16) туркестанский углозуб характеризовался как «сомнительный вид, известный всего по четырем плохо сохранившимся экземплярам, собранным между Памиром и Самаркандом», с длиной тела «L. 49 мм». Такая длина тела соответствует размеру голотипа Hynobius turkestanicus по данным А. М. Никольского, но не совпадает с промерами, приведенными ранее самим П. В. Те-рентьевым (см. табл. 1).
Согласно 3-му изданию (Терентьев, Чернов, 1949, с. 56), отсутствие новых находок за последние 30 лет «<...> заставляет усумниться в реальности данного вида».
Робер Торн (Thorn, 1969, p. 75)9 явно под влиянием работ П. В. Терентьева также рассматривал Hynobius turkestanicus и Turanomolge mensbieri как синонимы друг друга и Hynobius keyserlingii. Однако в обзоре фауны Средней
Таблица 1
Измерения экземпляров Hynobius turkestanicus и Turanomolge mensbieri, мм
Признак Hynobius turkestanicus Turanomolge mensbieri
Голотип (Ник, 1910) «тип» (adult) Ter Личинка ЗИН.2404 (Ter) ЗИН.2626 (Ник, 1918) ЗИН.2626 (Ter)
Общая длина 90 91.0 62.7 61 60.5
Длина тела 50 - - - -
Длина хвоста 40 38.7 31.8 - 28.6
Длина головы 10 11.0 8.5 - 6.5
Ширина головы 8 8.5 9.0 - 6.3
Длина передней ноги 9 - - - -
Длина задней ноги 10 - - - -
Длина 5-го пальца задней ноги 2 — - - -
8 «However, the late Prof. P. P. Soushkine told me of having seen the collectors of both typical specimens, which set at rest all doubt regarding their locality» (Ter-entjev, 1938, p. 17; курсив наш. - Л. Б. и С. Л.). На странность этой фразы ранее обратили также внимание С. Л. Кузьмин и Е. А. Дунаев (Kuzmin, Dunayev, 2000, p. 248).
9 Эта книга часто цитируется как изданная в
1968 г. (по титульной странице), однако в самом конце книги указано, что она была напечатана 14 февраля 1969 г.
Примечание. Ник - по А. М. Никольскому (1910, с. 74; 1918, с. 258), Ter - по P. V. Terentjev (1938, p. 17 - 18).
Азии (Захидов и др., 1971, с. 72) «Hynobius tur-сestanicus Nic.» (!) приведен как самостоятельный вид, «<...> одно из самых загадочных животных не только Средней Азии, но и всего земного шара». Согласно данным авторам, туркестанский углозуб представлен только тремя экземплярами (один взрослый и две личинки) и «<...> должен жить в небольших ручьях или родниках». Судя по указанному количеству особей, ясно, что эти авторы считали Turanomolge mensbieri синонимом «Hynobius turсestanicus». Таким образом, они придерживались точки зрения, высказанной ещё в 1-м издании определителя (Терентьев, Чернов, 1936, с. 12), что подтверждается и написанием латинского названия вида.
Необходимо отметить, что студент П. В. Терентьев10 был последним (и, вероятно, вторым после А. М. Никольского), кто обследовал голо-тип Hynobius turkestanicus, причем очевидно, что это произошло до написания рукописи 1925 г. (Бобринской, 1929, с. 20); в мае 1926 г. П. В. Терентьев был арестован (Боркин, 2003, с. 422). К сожалению, в каталогах Зоологического института РАН отсутствуют какие-либо записи о поступлении этого экземпляра, как, впрочем, нет и записей о времени поступления личинки № 2404 (см. выше). А. М. Андрушко (1973, с. 13; 1974, с. 157) предположила, что эта личинка была получена не позднее 1917 г. Она также привела важную цитату из письма М. А. Мензбира от 10 июля 1924 г. П. П. Сушкину, который тогда уже
П. В. Терентьев был студентом Московского университета с сентября 1922 по апрель 1926 г. (см.: Боркин, 2003, с. 422).
работал в Зоологическом музее Академии наук (= ЗИН РАН): «Пользуюсь поездкой в Петроград С. И. Лебедкина11, чтобы передать Академии тип гинобия <...> посылаю Вам тип ИупоЫш, а других оставляю: их три, две личинки с наружными жабрами и один взрослый» (Андрушко, 1973, с. 15; 1974, с. 159). Таким образом, загадочный голотип, следуя приведенной цитате, должен был попасть в коллекцию ЗИН АН СССР летом 1924 г.12, однако никаких документальных подтверждений этому нам пока найти не удалось.
На основании указанного письма А. М. Андрушко (там же) сделала вывод о том, что всего было 4 экземпляра ИупоЫш turkestanicus: тип, две личинки в Московском университете и личинка ЗИН.2404. Однако из приведенного содержания письма, если в нем речь, действительно, шла о туркестанском углозубе, можно сделать и другой вывод - всего экземпляров было 5 (см.: Кузьмин и др., 1995, с. 93): голотип, передаваемый М. А. Мензбиром в ЗИН АН СССР + 3 особи, оставленные в МГУ + ЗИН.2404. Всё зависит от того, как понимать часть фразы «<...> а других оставляю себе: их три <...>». А. М. Анд-рушко почему-то посчитала, что эти три включали также и голотип, передаваемый в ЗИН АН СССР. Как бы то ни было, московские экземпляры не сохранились (Дунаев, Орлова, 1993, с. 47).
А. М. Андрушко (1973, с. 14 - 15; 1974, с. 159), решительно опровергая покойного к тому времени П. В. Терентьева (1903 - 1970), высказала мнение о самостоятельности видов ИупоЫш turkestanicus и Тигапото^е тетЫел, а также подтвердила соответствие сохранившейся личинки ЗИН.2404 ее фотографии, опубликованной А. М. Никольским (1918). Более того, учитывая, что «судьба типа и двух личинок пока неизвестна», она обозначила «<...> личинку № 2404 из типовой серии вида <...>» в качестве лектотипа ИупоЫш turkestanicus, причем формально это сделала дважды (Андрушко, 1973, с. 15; 1974, с. 160). Однако выделение «лектоти-па» следует считать номенклатурной ошибкой,
11 Сергей Иванович Лебёдкин (1886-1942), врач и анатом, отец морфолога-герпетолога Натальи Сергеевны Лебёдкиной (1918-2000), изучавшей угло-зубов, а также обсуждаемых личинок (см.: Кузьмин и др., 1995).
12 С 1915 г. куратором герпетологических коллекций Зоологического музея Академии наук был Сергей Фёдорович Царевский (1887-1971), проработавший на этой должности до кадровой «чистки»
1929 г.
на что уже указывалось ранее (Литвинчук, Боркин, 2009, с. 231; L. J. Borkin in Frost, 1985, p. 565; Dunaev, Orlova, 1994, p. 65), аналогичной той, что сделал Э. Данн (см. выше).
Мнение А. М. Андрушко было учтено при составлении нового определителя по герпето-фауне СССР (Банников и др., 1977, с. 17)13, в котором Hynobius turkestanicus представлен как самостоятельный вид. Одновременно Turano-molge mensbieri был изъят из его синонимов. Однако данные авторы почему-то написали, что Turanomolge mensbieri известен по единственному экземпляру, который утерян (?!); последнее вскоре было опровергнуто (Астахова и др., 1980, с. 93).
—^ £ — щшшш -Х-
//ss / ■ if-» 'Т ЛЬ-
Рис. 4. Карточка ИупоЫш turкestanicus в рукописном каталоге хвостатых амфибий Зоологического музея Академии наук СССР
Неясная ситуация стимулировала новое переисследование сохранившихся экземпляров, предпринятое Н. Г. Осташко (Киев) и Л. Я. Бор-киным в 1980 - 1983 гг. Они сопоставили ленинградскую личинку ИупоЫш turkestanicus № 2404 и харьковскую личинку Turanomolge тетЫеп № 8713. Опираясь на данные о возрастных изменениях костей черепа у хвостатых амфибий (Ле-бедкина, 1979), Н. Г. Осташко и Л. Я. Боркин, в отличие от А. М. Андрушко (1973, 1974), пришли к выводу о принципиальном сходстве обеих личинок и, соответственно, стоявших за ними таксонов. Одновременно предполагалось, что имеющиеся различия могли быть связаны с разными стадиями развития личинок. С учетом особенностей предполагаемого ареала в Средней Азии, где представители рода ИупоЫш не обитают, было решено обособить туркестанского углозуба на родовом уровне. Эти оставшиеся неопубликованными взгляды получили свое отражение в комбинации ^^пото^е turkestanicus (см.: Боркин, Даревский, 1987, с. 131; Ананьева и др., 1988, с. 298; Боркин, 1994, с. 66; Дунаев,
13 В предыдущем издании определителя (Банников и др., 1971) о туркестанском углозубе нет ни слова.
Орлова, 1993, с. 47; Dunaev, Orlova, 1994, p. 64). Таким образом, признавалась реальность туркестанского углозуба и одновременно синонимичность Hynobius turkestanicus и Turanomolge mensbieri. В известной мере это соответствовало позиции молодого П. В. Терентьева, изложенной Н. А. Бобринским (см. выше).
К иной трактовке пришел С. Л. Кузьмин с соавторами (1995). Помимо сопоставления первоначальных описаний таксонов, а также сравнения сохранившихся личинок по внешнему облику и строению ротовой полости, как это делали и предыдущие авторы, на этот раз были изучены некоторые остеологические признаки черепа. Выяснилось, что личинки ЗИН.2404 и ХМП.871314 относятся не к семейству Hynobii-dae, а к семейству Salamandridae, что частично возвращает к мнению, высказанному еще Э. Данном (Dunn, 1923, p. 523). Более того, обе личинки были идентифицированы (Кузьмин и др., 1995, с. 99) с гребенчатыми тритонами (надвид Triturus cristatus) с возможной принадлежностью к тритону Карелина, Triturus karelinii (Strauch, 1870). Помимо некоторого внешнего сходства, в пользу этого говорят следующие остеологические признаки: а) отсутствие назо-постростраль-ной кости, имеющейся у семейств Hynobiidae и Cryptobranchidae, что отличает их от остальных хвостатых амфибий; б) сращенные воедино основания предчелюстных костей у обеих личинок, что не характерно для Hynobiidae, но наблюдается у Salamandridae; в) сдвиг резорбции нёбной кости на стадию метаморфоза (у Hyno-biidae ее резорбция начинается до метаморфоза, к началу которого остается лишь рудимент передней части, несущей зубы). Вместе с тем С. Л. Кузьмин с соавторами (1995) подчеркнули оригинальность Hynobius turkestanicus, признавая валидность этого вида. Они также обозначили сохранившуюся личинку ХМП. 8713 как лек-тотип Turanomolge mensbieri (Кузьмин и др., 1995, с. 101).
«Таким образом, название Turanomolge mensbieri можно предварительно рассматривать в качестве младшего синонима надвида Triturus cristatus. Однако
14 В статье С. Л. Кузьмина с соавторами (1995, с. 93 и др.) эта личинка фигурирует как «ХГУ.8713», т. е. из Харьковского государственного университета. Однако поскольку она хранится в Музее природы Харьковского национального университета, то мы обозначаем ее как ХМП.8713, что принято и в ряде других работ (Кузьмин, 1999, с. 68; Литвинчук, Боркин, 2009, с. 232).
для окончательных выводов необходимо уточнение места поимки личинок ХГУ.8713 и утерянной ЗИН.2626, а также их детальное сравнение с особями разных видов гребенчатых тритонов на тех же стадиях развития» (Кузьмин и др., 1995, с. 102).
В своем немецком обзоре батрахофауны России и прилегающих областей С. Л. Кузьмин (Kuzmin, 1995, S. 100 - 101) занял более осторожную позицию, отнеся сохранившихся личинок к Salamandridae, но без упоминания надвида гребенчатых тритонов. Позиция С. Л. Кузьмина с соавторами (1995) получила свое признание (Ананьева и др., 1998, с. 23; Tuniyev, 1998, p. 47 -48 и 49) и одновременно стимулировала еще одно переисследование личинок ЗИН.2404 и ХМП.8713, предпринятое нами. На основании внешней морфологии и количества туловищных позвонков (15) обе личинки были отождествлены (Литвинчук, 1998, с. 20; Литвинчук, Боркин, 2009, с. 231 - 232) с собственно гребенчатым тритоном, Triturus cristatus (Laurenti, 1786), что было принято и другими авторами (Кузьмин, 1999, с. 69; Зиненко, Гончаренко, 2009, с. 23; Thorn, Raffaëlli, 2001, p. 293; Vedmederya et al., 2009, p. 204). В харьковском каталоге типов (Vedmederya et al., 2009, p. 204) эта идентификация была ошибочно приписана С. Л. Кузьмину с соавторами (1995). В этом же каталоге опубликованы цветные фотографии лектотипа Turano-molge mensbieri (общий вид и ротовая полость).
Заметим, что если ранее (Кузьмин и др., 1995, с. 99 и 101 - 102) было не ясно, объясняются ли некоторые различия между личинками ЗИН.2404 и ХМП.8713 возрастными и индивидуальными изменениями, плохой фиксацией особей или же их возможной принадлежностью к разным видам, то в настоящее время последнее предположение не рассматривается (Кузьмин, 1999, с. 69; Литвинчук, Боркин, 2009, с. 231 - 232), что подтверждает более ранний вывод Н. Г. Ос-ташко и Л. Я. Боркина о сходстве этих личинок между собой.
Таким образом, из 7 возможных особей «туркестанских углозубов», 5 из которых приписывались Hynobius turkestanicus, а 2 - Turanomolge mensbieri (Кузьмин и др., 1995, с. 93; 1999, с. 68; Kuzmin, 1995, S. 100), сохранились лишь две личинки ЗИН.2404 и ХМП.8713. Обе они отнесены к Triturus cristatus и, как полагают, не могли быть пойманы в Средней Азии, что является следствием небрежного хранения и путаницы в этикетировании. Одновременно валидность Hynobius turkestanicus Nikolsky, 1910 на основе
его первоописания сейчас не подвергается сомнению. На наш взгляд, всё это заставляет отклонить предложение Е. А. Дунаева и В. Ф. Орловой (Dunaev, Orlova, 1994, p. 65) считать личинку ЗИН.2404 неотипом Hynobius turkestani-cus, так как принятие этого предложения означало бы автоматическое сведение данного вида в младшие синонимы Triturus cristatus.
В таксономическом отношении все ссылки, базирующиеся на голотипе первой публикации (Никольский, 1910), должны относиться к Hynobius turkestanicus. Соответственно, все остальные ссылки, рассматривающие личинку ЗИН.2404 и Turanomolge mensbieri, следует помещать в синонимию Triturus cristatus, но не Triturus karelinii, как предполагали ранее (Кузьмин и др., 1995, с. 99; Tuniyev, 1998, p. 49). Названия «Hynobius turcestanicus» и «Turanomolge menzbieri» следует считать неправильными последующими написаниями правильных первоначальных названий Hynobius turkestanicus и Turanomolge mensbieri (Литвинчук, Боркин, 2009, с. 231 - 232, 273 - 274 и 297).
К сожалению, в недавно вышедшей сводке хвостатых амфибий мира (Raffaëlli, 2001, p. 54) Hynobius turkestanicus и Turanomolge mensbieri были вновь поданы как синонимы с очень кратким комментарием: «загадка» («Une énigme»), хотя автор кратко изложил выводы С. Л. Кузьмина с соавторами (1995). Высказано также сомнение в том, что Hynobius turkestanicus Nikol-sky, 1910 следует относить к роду Hynobius (Поярков, 2010, с. 21). Однако какие-либо аргументы приведены не были.
Кто такой В. Никольский
и каков маршрут его путешествия?
Долгое время в отношении самого коллектора, его путешествия и точного места находки туркестанского углозуба ничего не было известно. В первоописании Hynobius turkestanicus А. М. Никольский (1910, с. 75) привел различные инициалы коллектора: «В. Н. Никольский», а через строчку «В. М. Никольский». Последнее фигурирует и в инвентарной книге амфибий ЗИН РАН как указание сборщика личинки № 2404 (см. цитату выше, рис. 1). В монографии 1918 г. отмечено, что две личинки Turanomolge mensbieri были получены «<...> от студента Московского университета В. Никольского <...>» (Никольский, 1918, с. 258). Этот студент добыл туркестанского углозуба «<...> в Туркестане ме-
жду Самаркандом и Памиром» (Никольский, 1910, с. 75).
Спустя 90 лет после описания Hynobius turkestanicus Е. А. Дунаев (1999, с. 76) выяснил, что в 1902 г. по Памиру путешествовал студент медицинского факультета Московского университета Василий Никольский, доставивший оттуда коллекционные образцы в Московское общество испытателей природы. Однако, как добавил Е. А. Дунаев (там же), в списке выпускников 1907 г. того же факультета, многие студенты которого проявляли интерес к зоологии, значился некто Вячеслав Никольский. Напомним, что находка личинки ЗИН.2404 датировалась 1908 г. (Никольский, 1918, с. 245).
Через год С. Л. Кузьмин и Е. А. Дунаев (Kuzmin, Dunayev, 2000) опубликовали важную статью, в которой сообщили, что в годовом отчете Московского университета за 1902 г. имеются сведения о Василии Никольском и его путешествии на Памир. На основании опубликованного краткого отчета они «реконструировали» маршрут и нанесли его на карту с указанием пунктов посещения. Ввиду большой значимости этих сведений, редкости издания, где они были впервые напечатаны, а также изложении их на английском языке (Kuzmin, Dunayev, 2000) мы приводим соответствующую часть отчета по-русски. Заметим, что это был отчет Московского общества испытателей природы (МОИП). В нем в разделе «Зоологические исследования» под № 17 было указано (Аноним, 1903 а, с. 319), что В. Н. Никольский был «в Туркестанском крае и Бухарском ханстве». Далее (с. 323 - 324) было помещено краткое описание путешествия:
«В. Н. Никольский 25-го июня вышел из г. Ош, Ферганской области, и, перейдя через Алайский хребет по перевалу Талдык, а по перевалу Кизил-арт через Заалайский, прибыл на озеро Кара-куль. Отсюда г. Никольский мимо рабата Мусс-кол через перевалы Кизил-джиил и Иши прошел на озеро Ранг-куль и, посетив соседнее озеро Шор-куль, прибыл на Памир-ский пост. Далее г. Никольский по рекам: Мургаб, Кара-су и Гурумды, дошел до места, называемого киргизами Кенч-верь-уч-кол (на картах оно не обозначено) и затем через перевал, тоже не указанный на картах, перешел к р. Ак-сай и по ней дошел до озера Зор-куль (Виктория). Пройдя вдоль озера Зор-куль с востока на запад и затем по реке Памир до 2-го Ма-зар-тепе, г. Никольский повернул на север и через перевал Кумды прибыл на озеро Сасык-куль, покинув которое, он по реке Аличур дошел до озера Яшиль-куль и затем мимо озера Булюнь-куль через перевал Кой-тезек направился в Шугнан. Дойдя до кишлака Ван-кола, г. Никольский повернул на восток по
р. Гунт и затем по р. Большой Марджанай, впадающей в озеро Яшиль-куль, пошел к северу, намереваясь перейти к р. Мургаб, через перевал Пеший. После того, как это не удалось ему, он вернулся к озеру Яшиль-куль и, идя на восток сначала вдоль озера, а потом по р. Аличур, дошел до местечка Чатыр-таш, откуда по почтовой дороге мимо Памирского поста прибыл на станцию Бор-добы. Отсюда сперва вдоль Алайской долины, а затем от крепости Дараут-курган и Испайран, через перевал Тенгиз-бай г. Никольский прибыл 10 августа в Н. Маргелан. В продолжение всего путешествия были производимы метеорологические наблюдения 3 раза в день (7 ч. у., 1 ч. д., 9 ч. в.), а также производился сбор растений и животных» (курсив оригинала).
Затем было также сообщено (Аноним, 1903 а), что
«В течение истекшего года в дар Обществу доставили: <...> 5) В. Н. Никольский - зоологическую коллекцию, собранную в Закаспийской области» (с. 329 и 330; курсив оригинала).
«Все означенные предметы и коллекции Общество, согласно § 3 своего устава, передало в соответствующие кабинеты Императорского Московского Университета и тем посильно способствовало обогащению его научных собраний» (с. 330).
Как писали сами С. Л. Кузьмин и Е. А. Дунаев,
«Таким образом, студент В. Н. Никольский реально существовал и реально путешествовал по Памиру. Там он собирал растения и животных. Однако не известно, существуют ли его сборы сейчас, и мы не может оценить точность их этикетирования. Следует подчеркнуть, что экспедиция имела место в 1902 г., а А. М. Никольский опубликовал описание H. turkestanicus 7 лет спустя (в 1909) и T. mensbieri 16 лет спустя (в 1918). Более поздней экспедиции быть не могло. В. Н. Никольский окончил университет в 1903, после чего он перестал быть студентом. Однако А. М. Никольский называл его «студентом» значительно позднее, в обоих описаниях вида в 1909 и 1918 гг. [Тем не менее] более не существует сведений о других студентах Московского университета с той же фамилией, которые бы принимали участие в экспедициях в Среднюю Азию до 1909 г. <...>. Таким образом, годы, указанные в разделе «Экземпляры Зоологического Музея» в книге А. М. Никольского (1918), обозначают не год сбора, а год их получения автором: для H. turkestanicus № 2404 <...> 1908; для T. mensbieri № 2626 <...> 1913» (Kuzmin, Dunayev, 2000, p. 247 - 248; перевод с английского наш. - Л. Б. и С. Л.).
Последний вывод совпадает с нашим мнением (см. выше). Уточним также, что В. Н. Никольский перестал быть студентом уже в 1902 г. Это следует из той части отчета, где приводятся перечни студентов Императорского Московского университета после следующего утверждения:
«По общем соображении познаний окончивших курс студентов удостоены выпускных свидетельств» за 1902 г. (Аноним, 1903 б, с. 112; курсив наш. - Л. Б. и С. Л.). Среди выпускников по отделению естественных наук физико-математического факультета мы нашли фамилии двух будущих зоологов, которые уже в советское время внесли свой вклад в отечественную герпетологию. Это - Герман Барач (с. 116), работавший в Абхазии, и Даниил Кашкаров (с. 117), уехавший после революции в Среднюю Азию. В том же списке был указан и Лев Молчанов (с. 118), возможно, тот самый Л. А. Молчанов, который в 1913 г. также совершил путешествие на Памир, где занимался зоологическими сборами (Боб-ринской, 1929, с. 125), и в честь которого была описана круглоголовка Phrynocephalus caudivol-vulus уаг. moltschanovi №ко^ку, 1913.
Недавно нам посчастливилось обнаружить статью самого В. Н. Никольского (1904), подробно описавшего свое памирское путешествие. Эта статья с несколько легковесным названием «Прогулка по Памиру» была опубликована во 2-м томе «Ежегодника Русского горного общества» (за 1902 г.) в Москве. Ее текст (с. 14 - 46) снабжен «картой Памиров» (на вклейке не очень хорошего качества) с нанесенным маршрутом и 6 черно-белыми иллюстрациями, четыре из которых представляли собой рисунки А. Парамонова по фотографиям В. Н. Никольского, а две - цинкографию по негативам Ю. П. Беннигсена. К сожалению, автором была очень подробно описана первая часть маршрута, а вторая - лишь бегло. К счастью, к статье приложен «Журнал метеорологических наблюдений во время поездки на Памир В. Н. Никольского» (с. 47 - 55), в котором имеется детальный перечень дат и пунктов маршрута. На основании всех этих данных мы составили таблицу 2, а с учетом карты В. Н. Никольского - нашу карту (рис. 5). В целом предложенная ранее «реконструкция» его маршрута (Ки2шт, Бииауеу, 2000, р. 246) неплохо совпадает с реальным путешествием, хотя она не столь детальна, как наша (37 пунктов против 77: см. табл. 2, рис. 5).
Несколько слов о самом В. Н. Никольском. После окончания духовной семинарии в Калуге он поступил на медицинский факультет Императорского Московского университета. Летом 1902 г. по поручению Императорского Московского общества испытателей природы совершил путешествие на Памир, имея звание инженера (В. Никольский, 1904, с. 30). По словам самого
Таблица 2
Маршрут экспедиции В. Н. Никольского в 1902 г. (все даты даны по старому стилю)
№ Место Страна Дата Широта Долгота Высота Темп. Источник
1 2 3 4 5 6 7 8 9
1 Киргизия, г. Ош Кыргызстан 25.06 40°33'М 72°48'Е ~974 17.5 Аноним, 1903 а; В. Никольский, 1904, с. 15, 48
2 Кишлак Мады То же 25.06 40°32М 72°56'Е ~1154 - В. Никольский, 1904, с. 16
3 Рабат и урочище Лангар (Лянгар), р. Талдык « 25-26.06 40°24М 73°05'Е —1921 13.5-16.7 В. Никольский, 1904, с. 17, 48
4 Перевал Тина, Ошская область « 26.06 40°23М 73°12'Е 2252 - В. Никольский, 1904, с. 17
5 Пересыхающее оз. Каблан-Кёль (Каплан-куль) « 26.06 40=22^ 73°16'Е —1721 21.1 В. Никольский, 1904, с. 18, 48
6 Перевал Шиль-Бели « 26.06 40°22М 73°20'Е —2087 - В. Никольский, 1904, с. 18, 48
7 Брод через р. Гульча (Гульчинка) « 26.06 40=20^ 73°24'Е —1520 - В. Никольский, 1904, с. 18, 48
8 Посёлок Гульча « 26-27.06 40°19М 73°27'Е —1556 10.2-20.3 В. Никольский, 1904, с. 18, 48
9 Кишлак Кызыл-Коргон (Кизил-Курган) « 27.06 40°11 'М 73°28'Е —1923 - В. Никольский, 1904, с. 19
10 Кишлак Сопу-Коргон (Софи-Курган) « 27-28.06 40°00М 73°30'Е —1923 9.4 В. Никольский, 1904, с. 19, 48
11 Перевал Кызыл-Белес (Кизил-белес) « 28.06 - - - - В. Никольский, 1904, с. 19
12 Урочище Кизил-Яр « 28.06 - - - 21.9 В. Никольский, 1904, с. 48
13 Долина Боди-булак (Ольгин луг) « 28 - 29.06 - - - 7.3-9.4 В. Никольский, 1904, с. 19, 48
14 Перевал Талдык « 29.06 39°46'М 73°09'Е 3353 13.9 Аноним, 1903 а; В. Никольский, 1904, с. 21, 48
15 Кишлак Сары-Таш (Сары-таш) « 29-30.06 39°43'М 73°15'Е —3114 4.5-12.7 В. Никольский, 1904, с. 22, 48
16 Переправа через р. Кызыл-суу (Кизил-су) « 30.06 39°42'М 73°14'Е —3114 - В. Никольский, 1904, с. 22, 48
17 Кишлак Бардоба (Бар-дабы) « 30.062.07 39°31М 73°16'Е —3468 4.1-6.5 В. Никольский, 1904, с. 23, 48 - 49
18 Перевал Кызыл-Арт (Кизил-арт) Кыргызстан -Таджикистан 2.07 39°23М 73°19'Е 4280 - Аноним, 1903 а; В. Никольский, 1904, с. 23, 24
19 Урочище Кызыл-Куль (Кизил-куль) Таджикистан 2.07 39°17'М 73°22'Е 3810 3.2 В. Никольский, 1904, с. 24, 49
20 Рабат (Караарт) на оз. Каракуль (Кара-куль) То же 2-3.07 39°01'М 73°34'Е —3915 3.6-9.6 Аноним, 1903 а; В. Никольский, 1904, с. 26, 49
21 Юг оз. Каракуль « 3.07 38°58М 73°32'Е —4052 10.2 В. Никольский, 1904, с. 49
22 Рабат и урочище Музкол (Муз-коль, Мусс-кол) « 3-4.07 38°43'М 73°31'Е —4099 4.4 Аноним, 1903 а; В. Никольский, 1904, с. 26, 27, 49
23 Перевал Узбель (Кизил-джиик, Кизил-джиил) Таджикистан -Китай 4.07 38°39'М 73°48'Е 4663 4.0 Аноним, 1903 а; В. Никольский, 1904, с. 28, 49
24 Рабат и урочище Будабулак (Бода-булак) Китай 4-5.07 38°38'М 74°00'Е —4130 1.2-12.6 В. Никольский, 1904, с. 28, 49
25 Перевал Иши Таджикистан -Китай 4.07 38°36'М 74°05'Е - - Аноним, 1903 а
26 Аул Рангкуль Таджикистан 5-7.07 38°29'М 74°16'Е —3765 2.8-14.6 В. Никольский, 1904, с. 29, 30, 49
27 Оз. Рангкуль То же 7.07 38°29М 74°22'Е —4198 - Аноним, 1903 а
28 Оз. Шоркуль « 7.07 38°26М 74°08'Е —3765 - Аноним, 1903 а; В. Никольский, 1904, с. 32
29 Переправа через р. Акбайтал (Ак-байтал) « 7.07 38°20'М 74°03'Е —3800 15.1 В. Никольский, 1904, с. 32, 49
30 Посёлок Мургаб (Памирский пост № 1 и Тад-жан) « 7-11.07 38°10М 73°59'Е —3600 7.8-18.7 Аноним, 1903 а; В. Никольский, 1904, с. 32, 50
31 Переправа через р. Мургаб « 11.07 38°10М 73°57'Е —3725 - Аноним, 1903 а; В. Никольский, 1904, с. 34
32 Рабат, река и урочище Карасу (Кара-су) « 11-12.07 38°01М 73°56'Е —3776 5.7-7.3 Аноним, 1903 а; В. Никольский, 1904, с. 34, 50
33 55.5 км (52 версты) от Таджана « 12.07 37°51'М 73°44'Е —4121 10.2 В. Никольский, 1904, с. 50
34 Кишлак Чатыр-Таш « 12-13.07 37°50М 73°35'Е —3965 2.0-3.6 В. Никольский, 1904, с. 35, 50
35 р. Гурумды (Горумды) « 13.07 37°46'М 73°44'Е —4021 - Аноним, 1903 а; В. Никольский, 1904, с. 35
36 Аул до перевала Кенч-вер-уч-кол « 13-14.07 37°40М 73°44'Е —4163 2.4-9.7 Аноним, 1903 а; В. Никольский, 1904, с. 35, 36, 51
37 Перевал Кенч-вер-уч-кол, верховья р. Ак-сай « 14.07 37°32М 73°49'Е —4781 - Аноним, 1903 а; В. Никольский, 1904, с. 36
38 Восток оз. Зоркуль (Виктория) « 14 - 15.07 37°27М 73°47'Е —4123 0.4-7.3 Аноним, 1903 а; В. Никольский, 1904, с. 36, 51
39 Запад оз. Зоркуль (Виктория) « 15.07 37°27'М 73°35'Е —4124 7.1 Аноним, 1903 а; В. Никольский, 1904, с. 37, 51
40 р. Памир, 21.3 км (20 вёрст) от оз. Зоркуль « 15-16.07 37°27М 73°21'Е —4116 2.0-3.6 В. Никольский, 1904, с. 37, 51
41 2-й Мазар-тепе « 16.07 37°27М 73°16'Е —3942 - Аноним, 1903 а
42 Река и перевал Кумды (Куянды) « 16.07 37°30'М 73°12'Е —4540 5.7 Аноним, 1903 а; В. Никольский, 1904, с. 37, 51
43 Юрты у оз. Сасык-Кёль (Сасык-куль) « 16 - 17.07 37°40М 73°12'Е —3874 4.5-5.3 Аноним, 1903 а; В. Никольский, 1904, с. 37, 51
44 8.5 км (8 вёрст) от оз. Сасык-Кёль « 17.07 37°44М 73°08'Е —3800 5.7 В. Никольский, 1904, с. 51
45 р. Аличур « 17.07 37°45М 73°04'Е —3752 - Аноним, 1903 а
46 Могила Мазар-Афган « 17 - 18.07 37°46М 72°58'Е —3859 6.5-8.2 В. Никольский, 1904, с. 38, 51
47 Восток оз. Яшилькуль (Яшиль-куль) « 18.07 37°45'М 72°59'Е —3900 - Аноним, 1903 а
48 Оз. Булункуль (Булюнь-куль) « 18.07 37°43'М 72°58'Е —3900 - Аноним, 1903 а
49 р. Иссык-Булак « 18.07 37°42'М 72°56'Е —3900 13.8 В. Никольский, 1904, с. 38, 51
50 р. Курук-Тагаркайты (Тагаркайты) « 18.07 37°37'М 73°01'Е —4031 - В. Никольский, 1904, с. 38
51 Ходжа-Назар « 18-19.07 - - - 2.4-3.6 В. Никольский, 1904, с. 51
52 Перевал Кёй-Тезек (Кой-тезек) « 19.07 37°30'М 72°48'Е —4358 - Аноним, 1903 а; В. Никольский, 1904, с. 38
53 10.7 км (10 вёрст) после пер. Кёй-Тезек (Кой-тезек) « 19.07 37°29'М 72°41'Е —4043 10.6 В. Никольский, 1904, с. 51
Окончание табл. 2
1 2 3 4 5 6 7 8 9
54 Кишлак Джелонди (Джилянды) Таджикистан 19-20.07 37°34'N 72°36'E ~3877 2.8-4.0 В. Никольский, 1904, с. 38, 52
55 р. Южный Октайлок (Ак-тайлак) То же 20.07 37°39'N 72°31'E ~3407 15.4 В. Никольский, 1904 с.52
56 Кишлак Ванкала (Ван-кола) « 20-22.07 37°43'N 72°17'E ~3106 9.0-17.1 Аноним, 1903 а; В. Никольский, 1904, с. 39, 52
57 5.4 км (5 вёрст) к востоку от Ванкала « 22.07. 37°43'N 72°20'E ~3107 16.6 В. Никольский, 1904, с. 52
58 р. Гунт, 19.2 км (18 вёрст) от кишлака Сардем (Сардым) « 22-23.07 37°44'N 72°32'E —3118 7.8-10.8 Аноним, 1903 а; В. Никольский, 1904, с. 39, 53
59 р. Гунт, 28.8 км (27 вёрст) от Сардема « 23.07 37°46'N 72°37'E —3578 15.4 В. Никольский, 1904, с. 52
60 р. Андаравадж (Ак-су) « 23.07 37°44'N 72°36'E —3400 В. Никольский, 1904, с. 41
61 р. Гунт, 42.7 км (40 вёрст) от Сардема « 23-24.07 37°47'N 72°41'E —3600 6.5-7.3 В. Никольский, 1904, с. 52
62 Запад оз. Яшилькуль (Яшиль-куль) « 24.07 37°47'N 72°45'E —3720 10.6 В. Никольский, 1904, с. 41, 53
63 р. Карадюмюр (Большой Марджанай) « 24-25.07 37°47'N 72°51'E —3901 4.5-4.9 Аноним, 1903 а; В. Никольский, 1904, с. 41, 53
64 Перевал Марджанай « 25.07 37°58'N 72°56'E 4565 9.0 В. Никольский, 1904, с. 41, 53
65 Ущелье Кок-джар « 25-27.07 - - - 3.6-8.97 В. Никольский, 1904, с. 53
64 Перевал Марджанай « 27.07 37°58'N 72°56'E 4565 8.97 В. Никольский, 1904, с. 44, 53
63 Устье р. Карадюмюр (Большой Марджанай) « 27-28.07 37°47'N 72°51'E —3901 4.0-5.3 В. Никольский, 1904, с. 44, 53
46 Могила Мазар-Афган « 28.07 37°46'N 72°58'E —3859 13.8 В. Никольский, 1904, с. 44, 53
65 Али-маян-кунтуй « 28-29.07 - - - 4.0-7.3 В. Никольский, 1904, с. 53
66 Гора Ак-Балык (Ак-балык) « 29.07 37°47'N 73°25'E —3896 8.2 В. Никольский, 1904, с. 53
34 Кишлак Чатыр-Таш « 29-30.07 37°50'N 73°35'E —3965 2.0-4.9 Аноним, 1903 а; В. Никольский, 1904, с. 53
67 44.8 км (42 версты) от Таджана « 30.07 37°57'N 73°52'E —3993 8.2 В. Никольский, 1904, с. 53
32 Урочище Карасу (Кара-су) « 30-31.07 37°59'N 73°57'E —3776 4.9-6.7 В. Никольский, 1904, с. 54
30 Посёлок Мургаб (Памирский пост и Таджан) « 31.07-2.08 38°10'N 73°59'E —3600 2.4-15.4 Аноним, 1903 а; В. Никольский, 1904, с. 44, 54
29 р. Акбайтал (Ак-байтал) « 2-3.08 38°20'N 74°03'E —3800 2.4-6.1 В. Никольский, 1904, с. 54
68 Перевал Акбайтал (Ак-байтал) « 3.08 38°34'N 73°36'E 4655 3.2 В. Никольский, 1904, с. 54
22 Рабат и урочище Музкол (Муз-коль, Мусс-кол) « 3-4.08 38°45'N 73°30'E —4099 0.4-2.0 В. Никольский, 1904, с. 54
21 Юг оз. Каракуль « 4.08 38°58'N 73°32'E —4052 7.3 В. Никольский, 1904, с. 54
20 Север оз. Каракуль (Кара-куль) « 4-5.08 39°08'N 73°32'E —3915 3.6 В. Никольский, 1904, с. 54, 55
19 Дорога к урочищу Кызылкуль (Кизил-куль) « 5.08 39°17'N 73°22'E 3810 6.5 В. Никольский, 1904, с. 55
17 Кишлак Бардоба (Бар-дабы) Кыргызстан 5-6.08 39°31'N 73°16'E —3468 3.4-10.6 Аноним, 1903 а; В. Никольский, 1904, с. 44, 55
69 р. Джиптык-Суу (Джинтык) То же 6-7.08 39°40'N 72°52'E —2938 2.8-6.9 В. Никольский, 1904, с. 55
70 р. Кашка-Суу (Кашка-су) « 7.08 39°39'N 72°40'E —2820 16.6 В. Никольский, 1904, с. 55
71 Кишлак Кызыл-Эшме (Кизил-ичмя) « 7-8.08 39°33'N 72°15'E —2518 7.6-9.4 В. Никольский, 1904, с. 55
72 Посёлок Дараут-Курган (Дараут-курган) « 8.08 39°33'N 72°10'E —2474 - Аноним, 1903 а; В. Никольский, 1904, с. 44
73 Перевал Тенгизбай (Тенгиз-бай) « 8.08 39°40'N 72°08'E 3666 14.6 Аноним, 1903 а; В. Никольский, 1904, с. 45, 55
74 Сарай-рабат в верховьях р. Исфайрам « 8-9.08 39°45'N 72° 11'E —2900 7.3-10.2 Аноним, 1903 а; В. Никольский, 1904, с. 45, 55
75 Кишлак Лянгар « 9.08 39°48'N 72°06'E —2036 22.3 В. Никольский, 1904, с. 46, 55
76 Урочище Тамчы (Тамчи) « 9.08 39°58'N 72°06'E —1650 12.8 В. Никольский, 1904, с. 55
77 Город Фергана (Новый Маргелан) Узбекистан 10.08 40°24'N 71°46'E —569 - Аноним, 1903 а; В. Никольский, 1904, с. 46, 55
Примечание. В круглых скобках приведено оригинальное написание пунктов в указанных публикациях, если они отличаются от принятых ныне; «Темп.» - температура воздуха, измеренная самим автором в данном пункте.
В. Н. Никольского (1904, с. 14), мысль посетить эту малоисследованную страну появилась у него давно, но осуществить ее удалось лишь благодаря содействию профессора В. Д. Соколова, который заручился покровительством Русского горного общества, будучи членом его Совета.
Само это общество возникло в 1901 г., когда в Москве 23 апреля (6 мая по новому стилю) состоялось его учредительное собрание15. Целью создания общества было развитие альпинизма и изучение гор в России. Среди членов-учреди-
15 Формально устав общества был утвержден министром земледелия и государственных имуществ 24 декабря 1900 г., т.е. 6 января 1901 г. по новому стилю.
телей (51 человек) можно найти фамилии ряда известных ученых. Это, например, - географы Д. Н. Анучин (1843 - 1923) и П. П. Семёнов-Тян-Шанский (1827 - 1914), геохимик В. И. Вернадский (1863 - 1945), геолог И. В. Мушкетов (1850 -1902), палеонтологи А. П. Павлов (1854 - 1929) и М. В. Павлова (1854 - 1938), ботаники М. И. Го-ленкин (1864 - 1941), Б. А. Федченко (1872 -1947, сын путешественника А. П. Федченко) и
A. Ф. Флёров (1872 - 1960), педагог М. П. Ва-равва (1843 - 1918). Были представлены также и зоологи, связанные с Московским университетом, в том числе профессора Н. Ю. Зограф (1854 - 1919) и М. А. Мензбир (1855 - 1935), а также сотрудники последнего Н. А. Иванцов,
B. Ф. Капелькин и П. П. Сушкин (см.: Список,
Рис. 5. Маршрут В. Н. Никольского по Памиру и прилегаю щим территориям в 1902 г.
1903, с. 101 - 102)16. В число учредителей входили также зоолог-любитель А. С. Хомяков и биолог В. Д. Соколов, покровитель В. Н. Никольского17. Более того, на учредительном собрании Н. А. Иванцов был избран товарищем (т.е. заместителем) председателя общества, В. Ф. Ка-
Среди учредителей Русского горного общества был и Иван Сергеевич Лебёдкин, работавший в Московском окружном пробирном управлении (Список, 1903, с. 101). Его сын С. И. Лебёдкин, отец Н. С. Лебёд-киной, якобы передавал туркестанских углозубов от М. А. Мензбира П. П. Сушкину в Зоологический музей Академии наук летом 1924 г. (см. выше).
17 Владимир Дмитриевич Соколов работал пре-
подавателем биологии Императорского технического училища и в 1899 г. одним из первых в русской литературе сообщил о существовании экологии («ойколо-
гии») как особого направления биологии, предложив ввести ее в школьный курс естествознания (Боркин, 2009, с. 267).
пелькин - секретарем, а П. П. Сушкин - членом Совета (Учредительное собрание, 1903, с. 95). Таким образом, группа М. А. Мензбира была в курсе всех дел нового общества, включая поездки членов и привезенные из разных экспедиций материалы. Поэтому становится понятным, почему памирские сборы В. Н. Никольского попали именно к М. А. Менз-биру. 15 [28] января 1902 г. В. Н. Никольский был избран членом-сотрудником Русского горного общества; в списке ошибочно указан как «Василий Иванович» (Аноним, 1904 а, с. 156).
6 (19) июня 1902 г. он выехал из Москвы скорым поездом и прибыл в Баку 9 (22) июня. Вечером следующего дня на пароходе «Кавказ и Меркурий» отплыл в Красноводск, где оказался днем 11 (24) июня. Оттуда В. Н. Никольский направился в город «Новый Марге-лан» (= Фергана с 1910 г.), но, узнав, что долина реки «Испайран» (= Исфайрам) непроходима из-за сильного наводнения, перебрался в город Ош. Днем 25 июня (8 июля) небольшой караван В. Н. Никольского, состоящий из четырех лошадей, в сопровождении проводника-узбека отправился к Памиру (дальнейший маршрут см. табл. 2 и рис. 5). Статья В. Н. Никольского представляет собой довольно подробное описание путешествия, включающее его впечатления о природе и животных. Сам В. Н. Никольский (1904) собирал растения и ловил насекомых (с. 17, 18), особенно бабочек (с. 23, 31, 36, 38, 40 - 41), наблюдал и иногда коллектировал птиц (с. 17, 36), охотился, чаще всего без успеха, на сурков (с. 20), горных козлов-кииков (с. 24 -25, 42), архаров (с. 28 - 29, 42), гусей (с. 37) и горных индеек-уларов (с. 42). Он также каждый день записывал показания метеорологических приборов.
В своей статье В. Н. Никольский ни разу не упомянул тритонов, но в двух местах коснулся герпетологии. Ввиду важности этой информации процитируем ее полностью. Первая запись относится к 18 июля 1902 г.:
«<...> мы скоро вышли в долину реки Тагар-кайты, где было очень много разнообразных видов бабочек, да и местность стала веселей, горы как-то раздвинулись и стали отложе, больше стало на них зелени, а невдалеке от Иссык-булака я впервые увидал на Памире головастиков и лягушат, - это первые пресмыкающиеся, каких я здесь встретил. Теперь я приближался к границе наших и бухарских владений и к перевалу Кой-тезек, который отделяет унылый
русский Памир от более цветущего Шугнана» (В. Никольский, 1904, с. 38; курсив наш. - Л. Б. и С. Л.).
Под «лягушатами» явно имелись в виду полиплоидные зеленые жабы, как известно, обитающие на Памире, а под «головастиками» - их личинки18. Действительно, в коллекциях Зоологического музея Московского государственного университета хранятся четыре молодые зелёные жабы (J№ 169), собранные В. Н. Никольским. В рукописном каталоге отделения герпетологии этого музея указано: «Bufo viridis, Памир, близ озера Каракуль, Никольский, получено от П. П. Сушки-на»19. Таким образом, туркестанский углозуб в этом путешествии мог быть обнаружен только позже 18 июля 1902 г. Вскоре В. Н. Никольский оказался в бекстве Шугнан.
«<...>. Я очень жалел, что мне так мало приходится быть в Шугнане. Той суровости и унылого однообразия природы, как в русском Памире, уже нет. Вдоль веселой горной реки тянутся рощи, много цветов, лужайки дикого лука, который я брал, как приправу к кушаньям. Чаще попадались люди, зайцы и сурки то и дело перебегали дорогу, порхали птицы, по камням бегали ящерицы и на лугах паслись стада коров, а не яков. <...>. Добравшись к вечеру до деревни Вон-кола, я остановился на ночлег вместе с отрядом солдат, идущих из Харога в Ош» (В. Никольский, 1904, с. 39; написание пунктов, как в оригинале; курсив наш. - Л. Б. и С. Л.).
Встреча с ящерицами (скорее всего, это была гималайская агама), произошла 20 июля (табл. 2). Через 20 дней, вечером 10 (23) августа В. Н. Никольский прибыл в «Новый Маргелан» (= Фергана), пройдя с караваном путь в 1500
18 Следует заметить, что иногда в русской дореволюционной литературе «головастиками» называли и личинок тритонов («хвостатых лягушек»). Согласно нашим данным (Litvinchuk et al., 2011), Памир населён двумя видами зелёных жаб - тетраплоидной Bufo pewzowi и триплоидной Bufo baturae. Последний вид населяет окрестности Иссык-булака.
19 Согласно С. Л. Кузьмину и Е. А. Дунаеву (Kuzmin, Dunayev, 2000, p. 245), эти жабы были собраны «инженером Никольским», год и инициалы не указаны. Эти авторы справедливо идентифицировали коллектора с В. Н. Никольским. Заметим, что запись в инвентарном каталоге амфибий (книга I) была сделана лишь 29 октября 1938 г. В ходе своего путешествия В. Н. Никольский в разговорах с местными жителями, действительно, называл себя инженером и был одет в форму студента Императорского технического училища (см.: В. Никольский, 1904: 30). Не понятно, почему С. Л. Кузьмин и Е. А. Дунаев через страницу (p. 247) написали, что неизвестно, сохранились ли сборы В. Н. Никольского до наших дней (?!).
верст. Таким образом, он пересек восток Алая, а также восточную и южную части Памира. Далее через Астрахань и Царицын (= Волгоград) 23 августа (5 сентября) 1902 г. вернулся в Москву. Вся поездка стоила ему 425 рублей, причем собственно странствование по Памиру обошлось в 200 рублей (В. Никольский, 1904, с. 46). Уже 23 ноября [6 декабря] 1902 г. он выступил с докладом о своем путешествии на общем собрании Русского горного общества (Аноним, 1904 б, с. 151).
В поисках дополнительной информации о В. Н. Никольском мы просмотрели все 13 томов «Ежегодника Русского горного общества» за 1901 - 1913 гг., изданные в Москве в 1902 -1916 гг.20., а также доступные номера «Бюллетеня» этого общества (№ 1 - 3, 6 и 9) за 1911 -1913 гг. (всего вышло 15 номеров). Нам удалось найти следующие сведения. В 1903 г. В. Н. Никольский выступил на заседании Русского горного общества с докладом «На велосипеде по горам Крыма и Кавказа» (Аноним, 1905, с. 156). Саму поездку он совершил еще летом 1898 г. (Никольский, 1904), а вид транспорта для того времени был достаточно необычен. В том же 1903 году он был избран в действительные члены этого общества и указан в списке общества как «Никольский, Василий Николаевич» (Аноним, 1905, с. 157). В 1906 г. был избран кандидатом в члены ревизионной комиссии Русского горного общества (Аноним, 1908, с. 171). В 1912 «<...>. В. Н. Никольский был на крайнем севере в горах Кольского полуострова, <...>» (Аноним, 1915, с. 141). На следующий год в публичных заседаниях общества он представил доклад «Поездка в Лапландию и Хибинские горы» (с. 84)21. В том же 1913 г. В. Н. Никольский был избран секретарем общества (с. 85) и принял участие в экскурсии по Военно-Осетинской дороге, кото-
20 В Санкт-Петербурге комплекты этого издания имеются в Библиотеке Российской академии наук и в Российской национальной библиотеке. 1913 год был последним в активной деятельности Русского горного общества из-за начавшейся Первой мировой войны (1914), а затем революции (1917), после которой общество прекратило свое существование.
21 Здесь было сообщено о докладе д-ра И. Н. Никольского «Поездка в г. Артвин и к турецкой границе». Так что однофамильцев у В. Н. Никольского (если это не опечатка) было много. Например, одновременно с ним в Московском университете учились (и окончили его) медик Александр Никольский и юрист Евгений Никольский (см.: Аноним, 1903 б, с. 127 и
136).
рую организовал член общества М. П. Варавва (Аноним, 1913, с. 7; 1916, с. 82). Таким образом, В. Н. Никольский на Памир после 1902 г. больше не ездил22. Дальнейшая его судьба нам неизвестна.
Где же искать туркестанского углозуба?
Во многих работах можно найти призывы к поиску туркестанского углозуба (например, Захидов и др., 1971, с. 72; Андрушко, 1974, с. 160; Банников и др., 1977, с, 17; Кузьмин и др., 1995, с. 103; Козик, 1996, с. 102; Кузьмин, 1999, с. 70). Однако возникает законный вопрос: а где же собственно его следует искать? Как известно, коллектор В. Н. Никольский добыл голотип Hynobius turkestanicus «<...> в Туркестане между Самаркандом и Памиром <...>» (Никольский, 1910, с. 75). Некоторые авторы попытались даже указать этот район на карте, хотя и в различном очертании (Кузьмин, 1999, с. 278, карта 5; Kuz-min, 1995, S. 99; Tuniyev, 1998, p. 45, Fig. 2, A; Thorn, Raffaelli, 2001, p. 94, carte 20; Raffaelli, 2007, p. 55).
Примерно в 1980 г. Н. Н. Щербак (1927 -1998) и Н. Г. Осташко в устной беседе сообщили Л. Я. Боркину, что какие-то альпинисты якобы видели тритонов на Памире. Тритон был вмёрзшим в лед, но потом оттаял (Kuzmin, Dunayev, 2000, p. 245). Сам Н. Н. Щербак позже посещал Памир вместе с В. К. Ерёмченко, но поиски уг-лозубов в таджикской части оказались безрезультатными. Также не принесли удачи попытки узбекских зоологов, обследовавших подходящие участки в Узбекистане (Ю. А. Чикин in Kuzmin, Dunayev, 2000, p. 245).
В 1994 г. французский герпетолог Жан Раффаэлли предпринял безуспешные поиски туркестанского углозуба «у подножья Памира» в Таджикистане в 30 км севернее Душанбе (дан-
22 Надо заметить, что посещения Памира в начале XX века происходили неоднократно. Среди членов Русского горного общества на «крыше мира» побывали в 1900 г. проф. Б. В. Станкевич (магнитные измерения и актинометрия), в 1901 ботаник Б. А. Фед-ченко, в 1907 П. Н. Поггенпольц и Н. В. Щуровский, в 1913 В. В. Эмме. В 1913 г. по Памиру путешествовали «д-р Богданов» и Д. С. Топорнин. В том же году российский вице-консул в Калькутте Л. Х. Ревелиоти также посетил Памир, возвращаясь из Индии в Россию. О зоологических исследованиях на Памире см.: Н. А. Бобринской (1929, с. 122 - 129, 1938), А. Б. Кис-тяковский (1950) и С. А. Чернов (1959). В. Н. Никольский в этих обзорах не упоминается.
ный район не относится к Памиру). Тем не менее он обнаружил там небольшие ручьи с чистой, прозрачной водой, которые могли бы быть очень подходящим пристанищем для этого вида (Thom, Raffaelli, 2001, p. 94 - 95). Жан Раффаэл-ли сообщил также о сведениях, полученных от местных жителей, о неких «водных ящерицах», обитающих в окрестностях поселка Оби-Гарм (Таджикистан). Н. Н. Щербаку даже удалось получить тритона из Гармского района, но это оказался обыкновенный тритон, «Triturus vulgaris», вероятно, случайно завезенный туда вместе с рыбами (Kuzmin, Dunayev, 2000, p. 245). Любопытно, что на карте ареала этого вида (Thorn, Raffaelli, 2001, p. 249; Raffaelli, 2007, p. 106) для номинативного подвида, «Triturus vulgaris vul-garis» обозначен участок в районе Памира23.
В своей заметке С. С. Козик (1996, с. 102) намекнул, что «<...> из ответов детей можно определить, где его [туркестанского углозуба] надо искать», умолчав, правда, о деталях. Известные только ему опросные сведения он получил, разослав (после беседы с А. Г. Банниковым в 1989 г.) по школам Средней Азии соответствующий плакат, составленный на узбекском, таджикском и киргизском языках. В нем спрашивалось о тритонах «<...> - похожих на небольшую ящерицу животных (5 - 10 см), живущих в воде или около воды».
С. Л. Кузьмин и Е. А. Дунаев (Kuzmin, Du-nayev, 2000, p. 248 - 249) полагают, что выражение «между Самаркандом и Памиром», употребленное А. М. Никольским, исключает из типовой территории Hynobius turkestanicus Памир, северную границу которого составляет Заалайский хребет. Поэтому, по их мнению, в поисках этого загадочного вида памирскую часть путешествия В. Н. Никольского с большими высотами и сухим климатом можно не рассматривать. Более перспективной они считают территорию, лежащую между Памиром на юге и бывшей Самаркандской областью на западе, что более точно соответствует формулировке «между Самаркандом и Памиром». Этот географический участок охватывает северные склоны Заалайского хребта, Алайскую долину и Алайский хребет в Ош-ской области Киргизии. По аналогии с другими горными видами семейства Hynobiidae, Hynobius turkestanicus должен иметь небольшой ареал,
23 В настоящее время обыкновенный тритон относится к роду Lissotriton Bell, 1839 (см.: Литвинчук, Боркин, 2009, с. 465).
жить во влажных местообитаниях около горных ручьев или «полутекущих» вод. В этом отношении из мест, посещенных В. Н. Никольским, наиболее интересны три района (Kuzmin, Dunayev, 2000, p. 249):
1) перевал Талдык в верховьях р. Талдык, а также, возможно, места примерно в 25 км от р. Гульча, смежные с реками Талдык и Талды. Это -горная остепненная долина с лесными участками, на высоте 2500 - 2900 м над уровнем моря, с небольшими речными притоками и осадками до 800 мм в год;
2) безлесная Алайская долина, высота около 3000 м, со многими озерами и реками, годовое количество осадков около 200 мм;
3) долины рек Дараут и Исфай-рам с небольшим безлесным плато в верховьях этих рек, средние высоты выше 2000 м, притоки редки. Плато и небольшие лесные участки существуют также в долине Исфайрам почти до городка Кизыл-Кия. Среднее количество осадков в год в верховьях р. Дараут около 800 мм, но в других местах падает до 200 мм.
В 2007 г. В. К. Ерёмченко (Eremchenko, 2007, p. 8) в рамках проекта по созданию трансграничного Алайского заповедника искал «Hino-bius [sic!] turkestanicus» в районе Алая (перевал Талдык, поселок Дараут-Курган, ущелье р. Дараут до перевала Тенгизбай и около Бордоба), а также в других местах Алайского и Заалайского хребта и Алайской долины. Как видно, эти места совпадают с маршрутом В. Н. Никольского (см. табл. 2). Наиболее перспективными для будущих, возможно, более удачных поисков В. К. Ерёмченко считает оз. Тулпар-Коль и другие озера у подножья Заалайского хребта.
Мы также исходим из того, что экология туркестанского углозуба в целом не должна сильно отличаться от таковой у других представителей семейства Hynobiidae, особенно тех, чьи ареалы географически наиболее близки. К последним можно отнести семиреченского лягуш-козуба, Ranodon sibiricus и афганского углозуба, Paradactylodon mustersi (Smith, 1940). С помощью программы Maxent (www.cs.princeton.edu/ ~schapire/maxent) с использованием данных по высотному распределению и 19 биоклиматическим (Bio 1 - 19) параметрам, полученным из ба-
Рис. 6. Потенциальные ареалы гинобиид, построенные по локали-тетам Paradactylodon mustersi и Ranodon sibiricus. Территории, приемлемые для обитания НупоЪШае, отмечены затенёнными областями (черные участки имеют высокую пригодность, серые - меньшую); белым квадратом обозначено предполагаемое место обитания Hynobius turkestanicus
зы данных WorldClim (http://www.worldclim.org/ current), а также по географическим координатам 6 мест находок Paradactylodon mustersi и 28 ло-калитетов Ranodon sibiricus нами были выявлены факторы, оказывающие основное влияние на распространение этих видов. Оказалось, что это -высота (37.5% влияния), количество осадков в наиболее сухой месяц (14%) и среднегодовое количество осадков (13.2%). Все остальные параметры имели невысокий уровень влияния (не более 7.6%). Нами была составлена карта (рис. 6), на которой указаны места, наиболее пригодные для обитания этих видов Hynobiidae (AUC = = 0.998). При ее наложении на маршрут экспедиции В. Н. Никольского установлено, что только северные склоны Алайского хребта и в меньшей степени Алайская долина могли бы быть теми местами, где обитает туркестанский угло-зуб (табл. 3).
Сравнение высотного распределения и среднегодового количества осадков в местах находок Paradactylodon mustersi и Ranodon sibiri-cus с пунктами, посещёнными В. Н. Никольским (см. табл. 2), показало, что наиболее вероятные участки обитания H. turkestanicus должны находиться на высоте 1830 - 3200 м над уровнем моря, а среднее количество осадков здесь должно
превышать 329 мм. Таким условиям соответствуют только два небольших участка маршрута экспедиции В. Н. Никольского, пересекающие Алайский хребет в Киргизии (см. рис. 6; табл. 3). Первый из них расположен в Дараут-Курганском ущелье ниже перевала Тенгизбай (длина участка около 11 км), а второй - в верховьях р. Исфай-рам (около 20 км).
Таблица 3
Участки маршрута экспедиции В. Н. Никольского
в 1902 г. с местами, потенциально пригодными для обитания ИупоЪгш' 1игке^1ап1сш' (подчёркнуты), которые выявлены на основе параметров ареалов
Рагаёас1у1оёоп тш1еш и Яапойоп $1Ътсив
Место Высота, м КОСМ,мм СГКО, мм
Южный Октайлок - 3106- 3407 2 - 4 202- 222
Ванкала
Ванкала - Гунт 3106- 3578 2-4 206- 238
Бордоба - Джиптык-Суу 2938- 3468 9-12 303- 322
Джиптык-Суу - Кашка- 2820- 2938 8-9 305- 306
Суу
Кашка-Суу - Кызыл- 2518- 2820 6-8 277- 306
Эшме
Кызыл-Эшме - Дараут- 2474- -2518 5-6 277- 285
Курган
Дараут-Курган - Тенгиз- 2474- 3666 5-15 285- 639
бай
Тенгизбай - Лянгар 2036- 3666 6-15 332- 639
Лянгар - Тамчы 1650- 2036 4-6 308- 387
Paradactylodon mustersi 2000- 3750 0 329- 614
(6 пунктов)
Ranodon sibiricus (28 1670- 2650 16-20 384- 525
пунктов)
Примечание. КОСМ - количество осадков в наиболее сухой месяц; СГКО - среднегодовое количество осадков.
Благодарности
Авторы признательны Г. А. Ладе и В. М. Лоскоту за полезные замечания.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Ананьева Н. Б., Боркин Л. Я., Даревский И. С., Орлов Н. Л. 1988. Пятиязычный словарь названий животных. Амфибии и рептилии. М. : Русский язык. 556 с.
Ананьева Н. Б., Боркин Л. Я., Даревский И. С., Орлов Н. Л. 1998. Земноводные и пресмыкающиеся. М. : ABF. 574 с.
Андрушко А. М. 1973. Таксономическое положение Hynobius turkestanicus Nikolski, 1909 (Amphibia, Caudata, Hynobiidae) // Вопр. герпетологии : авто-реф. докл. 3-й Всесоюз. герпетол. конф. Л. : Наука. Ленингр. отд-ние. С. 13 - 15.
Андрушко А. М. 1974. О реальности Hynobius turkestanicus Nikolski, 1909 (Amphibia, Caudata, Hyno-
ЬШае) // Вестн. Ленингр. ун-та. № 3. Биология. Вып. 1. С. 157 - 160.
[Аноним]. 1903 а. Императорское Московское общество испытателей природы // Речь и отчёт, читанные в Торжественном собрании Московского Университета 12-го января 1903 года. М. : Университетская типография. С. 310 - 333.
[Аноним]. 1903 б. Стипендиаты, студенты и сторонние слушатели университета // Речь и отчёт, читанные в Торжественном собрании Московского Университета 12-го января 1903 года. М. : Университетская типография. С. 103 - 137.
[Аноним]. 1904 а. Список членов Русского Горного Общества на 1 января 1903 г. // Ежегодник Рус. горного о-ва. М. Т. 2 за 1902 г. С. 154 - 156.
[Аноним]. 1904 б. Годичный отчет Русского Горного Общества за 1902 г. // Ежегодник Рус. горного о-ва. М. Т. 2 за 1902 г. С. 150 - 153.
[Аноним]. 1905. Отчет Русского Горного Общества за 1903 год // Ежегодник Рус. горного о-ва. М. Т. 3 за 1903 г. С. 154 - 157.
[Аноним]. 1908. Отчет Русского Горного Общества за 1906 год // Ежегодник Рус. горного о-ва. М. Т. 6 за 1906 г. С. 170 - 175.
[Аноним]. 1913. [О поездке В. Н. Никольского по Военно-Осетинской дороге] // Бюл. Рус. горного о-ва. М. № 9. С. 7.
[ Аноним]. 1915. Отчет Русского Горного Общества за 1912 год // Ежегодник Рус. горного о-ва. М. Т. 12 за 1912 г. С. 140 - 146.
[Аноним]. 1916. Отчет Русского Горного Общества за 1913 год // Ежегодник Рус. горного о-ва. М. Т. 13 за 1913 г. С. 81 - 87.
Астахова Е. В., Ведмедеря В. И., Колодько К. М., Криволапов В. П., Лизогуб Т. Н., Сидорова Т. В., Дмитренко Г. П., Прядкина Ю. П. 1980. О зоологических коллекциях Музея природы ХГУ. Сообщение 1. Типы беспозвоночных : губки, кишечнополостные, плоские, круглые, кольчатые черви, моллюски. Классы позвоночных : земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие // Вестн. Харьков. ун-та. № 195. С. 92 - 95.
Банников А. Г., Даревский И. С., Рустамов А. К. 1971. Земноводные и пресмыкающиеся СССР. М. : Мысль. 303 с. (Сер. Справочники-определители географа и путешественника).
Банников А. Г., Даревский И. С., Ищенко В. Г., Рустамов А. К., Щербак Н. Н. 1977. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М. : Просвещение. 415 с.
Бианки В. Л. 1922. Отчет по Зоологическому музею Российской Академии наук за 1917 // Ежегодник Зоол. муз. Рос. Акад. наук. Пг. 1917 - 1921. Т. 22, № 4. С. 87 - 13624.
Бобринской Н. А. 1929. Обзор и очередные задачи исследования фауны позвоночных Туркестана //
24 № 4 тома 22 за 1917 - 1921 годы вышел не раньше апреля 1922.
Тр. науч.-исслед. ин-та зоологии / Ассоциация науч.-исслед. ин-тов при физ.-мат. фак. I Моск. гос. ун-та. М. Т. 3, вып. 2. С. 1 - 137.
Бобринской Н. А. 1938. Очерк фауны наземных позвоночных Памира и истории ее исследования // Бюл. МОИП. Отдел биол. Нов. сер. Т. 47, вып. 5 - 6. С. 392 - 403.
Боркин Л. Я. 1994. Глава III. Систематика // Сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii Dybow-ski, 1870). Зоогеография, систематика, морфология. М. : Наука. С. 54 - 80.
Боркин Л. Я. 2003. Московские годы П. В. Те-рентьева // Московские герпетологи. М. : Т-во науч. изд. КМК. С. 385 - 422.
Боркин Л. Я. 2009. Формирование биоценологии в России и школьная педагогика // Биосфера. СПб. Т. 1, № 2. С. 262 - 277.
Боркин Л. Я., Даревский И. С. 1987. Список амфибий и рептилий фауны СССР // Амфибии и рептилии заповедных территорий / ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М. С. 128 - 141.
Дунаев Е. А. 1999. Разнообразие земноводных (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ). [М.]: Изд-во Моск. ун-та. 298 с.
Дунаев Е. А., Орлова В. Ф. 1993. Коллекция хвостатых земноводных (Amphiba, Caudata) Зоологического музея Московского государственного университета // Бюл. МОИП. Отдел биол. Т. 98, вып. 5. С. 43 - 48.
Захидов Т. З., Мекленбурцев Р. Н., Богданов О. П. 1971. Природа и животный мир Средней Азии : в 2 т. Т. 2. Позвоночные животные. Ташкент : Укитувчи. 324 с.
Зиненко А. И., Гончаренко Л. А. 2009. Амфибии (Amphibia). Рептилии (Reptilia): крокодилы (Crocody-lia), черепахи (Testudines). Харьков : Харьков. нац. ун-т им. В. Н. Каразина. 88 с. (Каталог коллекций Музея природы Харьков. нац. ун-та им. В. Н. Каразина).
Кистяковский А. Б. 1950. Материалы по зоогеографии Памира (На основе распространения наземных позвоночных) // Тр. Зоол. музею. Кшв. № 2. С. 5 - 58 (Наук. зап. Кшв. держ. ун-т iм. Т. Г. Шев-ченка. Т. 9, вип. 6).
Козик С. С. 1996. Сохранился ли в природе туркестанский углозуб? // Природа. № 11. С. 101 - 102.
Кузьмин С. Л. 1999. Земноводные бывшего СССР. М. : Т-во науч. изд. КМК. 298 с.
Кузьмин С. Л., Лебедкина Н. С., Боркин Л. Я. 1995. Таксономическое положение хвостатых земноводных Hynobius turkestanicus и Turanomolge mensbieri из Средней Азии // Зоол. журн. Т. 74, вып. 10. С. 92 - 105.
Лебедкина Н. С. 1979. Эволюция черепа амфибий. К проблеме морфологической интеграции. М. : Наука. 283 с.
Литвинчук С. Н. 1998. Систематика и распространение тритонов комплекса Triturus cristatus (Sala-mandridae) в России и сопредельных странах : авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. СПб. 24 с.
Литвинчук С. Н., Боркин Л. Я. 2009. Эволюция, систематика и распространение гребенчатых тритонов (Triturus cristatus complex) на территории России и сопредельных стран. СПб. : Европейский дом, 590 с.
Международный кодекс зоологической номенклатуры. Издание четвертое. Принят Международным союзом биологических наук. 2004. Второе, исправленное изд. рус. перевода. М. : Т-во науч. изд. КМК. 223 с.
Никольский А. М. 1910. Новый вид хвостатой амфибии из русского Туркестана Hynobius turkestanicus n. sp. // Тр. О-ва испытателей природы при Импе-рат. Харьков. ун-те. Т. 43 (1909). С. 73 - 76.
Никольский А. М. 1918. Земноводные (Amphibia). Пг. : Рос. Акад. наук. [4] + 311 с. (Фауна России и сопредельных стран, преимущественно по коллекциям Зоологического музея Российской Академии наук).
Никольский В. Н. 1904. Прогулка по Памиру // Ежегодник Рус. горного о-ва. М. [Т.] 2 за 1902 г. С. 14 - 55.
Поярков Н. А . 2010. Филогенетические связи и систематика хвостатых амфибий семейства углозубов (Amphibia : Caudata, Hynobiidae) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 25 с.
Список учредителей Русского Горного Общества. 1903 // Ежегодник Рус. горного о-ва. М. [Т.] 1 за 1901 г. С. 101 - 102.
Терентьев П. В., Чернов С. А. 1936. Краткий определитель земноводных и пресмыкающихся СССР. М. ; Л. : Гос. уч.-пед. изд-во. 96 с.
Терентьев П. В., Чернов С. А. 1937. Стислий визначник земноводних i плазушв СРСР. Переклад з росшського видання, затвердженого Наркомосом РРФСР. Затверджено НКО УРСР. Кив ; Харшв : Ра-дянська школа. 96 с.
Терентьев П. В., Чернов С. А. 1940. Краткий определитель пресмыкающихся и земноводных СССР. 2-е изд. Л. : Гос. уч.-пед. изд-во Наркомпроса РСФСР. 184 с.
Терентьев П. В., Чернов С. А. 1949. Определитель пресмыкающихся и земноводных. 3-е изд. М. : Сов. наука. 340 с.
Учредительное собрание Русского Горного Общества. 1903 // Ежегодник Рус. горного о-ва. М. [Т.] 1 за 1901 г. С. 94 - 95.
Чернов С. А. 1959. Пресмыкающиеся. Сталина-бад : Изд-во АН ТаджССР. 204 с. (Фауна ТаджССР. Т. 18; Тр. Ин-та зоол. и паразитол. АН ТаджССР. Т. 98).
Dunaev E. A., Orlova V. F. 1994. Annotated checklist of amphibian type specimens collection of the Zoological Museum of M. V. Lomonosov Moscow State University // Rus. J. Herpetology. Vol. 1, № 1. P. 60 - 68.
Dunn E. R. 1923. The salamanders of the family Hynobiidae // Proc. Amer. Acad. Arts Sci. Vol. 58, № 13. P. 443 - 523.
Frost D. R. 1985. Amphibian Species of the World. A taxonomic and geographical reference. Law-
rence, Kansas : Allen Press Inc., and the Association of Systematics Collections. [4] + VI + 732 p.
Eremchenko V. K. 2007. Report. National Expert-Herpetologist. Bishkek. [Electronic resource]. URL: http:// patca.zerofive.co.uk/expert_reports/KG-Herpetolo-gist.doc (дата обращения: 20.10. 2010).
Kuzmin S. L. 1995. Die Amphibien Rußlands und angrenzender Gebiete. Magdeburg : Westarp Wissen-schaten ; Heidelberg ; Berlin ; Oxford : Spektrum Akademischer Verlag. 274 s. (Die Neue Brehm-Bücherei, Bd. 627).
Kuzmin S. L., Dunayev E. A. 2000. On the problem of the type territory of the Turkestan salamander (Hynobius turkestanicus) // Advances in Amphibian Research in the Former Soviet Union. Sofia ; Moscow : Pensoft. Vol. 5. P. 243 - 250.
Litvinchuk S. N., Mazepa G. O., Pasynkova R. A., Saidov A., Satorov T., Chikin Y. A., Shabanov D. A., Crottini A., Borkin L. J., Rosanov J. M., Stöck M. 2011. Influence of environmental conditions on the distribution of Central Asian green toads with three ploidy levels // J. Zool. Syst. Evol. Res. Vol. 49, № 3. P. 233 - 239.
Raffaëlli J. 2007. Les Urodèles du Monde. [Condé-sur-Noireau] : Penclen éd. [6] + 377 p.
Terentjev P. V. 1938. Notes on salamanders of the family Hynobiidae // Copeia. № 1. P. 17 - 18.
Thorn R. 1969. Les Salamandres d'Europe, d'Asie et d'Afrique du Nord. Description et mœurs de toutes les espèces et sous-espèces d'Urodèles de la Région Paléarc-tique d'après l'état de 1967. Paris : Paul Lechevalier. [IV] + 376 p.
Thorn R, Raffaëlli J. 2001. Les Salamandres de l'Ancien Monde. Paris : Société nouvelle des éditions Boubée. 449 p.
Tuniyev B. S. 1998. A systematic list of amphibians from the alpides of the Caucasus and Middle Asia, with comments on their taxonomy // Advances in Amphibian Research in the Former Soviet Union. Sofia ; Moscow : Pensoft. Vol. 3. P. 43 - 75.
Vedmederya V., Zinenko O., Barabanov A. 2009. An annotated type catalogue of amphibians and reptiles in the Museum of Nature at V. N. Karazin Kharkiv National University (Kharkiv, Ukraine) // Rus. J. Herpe-tology. Vol. 16, № 3. P. 203 - 212.
ON TURKESTAN SALAMANDER HYNOBIUS TURKESTANICUS NIKOLSKY, 1910 AND VASILY NIKOLSKY'S PAMIRS TRAVEL
L. J. Borkin 1 and S. N. Litvinchuk 2
1 Zoological Institute, Russian Academy of Sciences 1 Universitetskaya nab., St. Petersburg 199034, Russia E-mail: [email protected] 2Institute of Cytology, Russian Academy of Sciences 4 Tikhoretsky pr., St. Petersburg 194064, Russia E-mail: [email protected]
The study history of two salamanders (Hynobius turkestanicus Nikolsky, 1910 and Turanomolge mens-bieri Nikolsky, 1918) collected by Vasily N. Nikolsky in Turkestan is considered in detail. Some comments on the nomenclature of these nominal taxa are made. New data on the collector V. N. Nikolsky and his Pamirs travel in 1902 are given. A possible distribution of Hynobius turkestanicus is suggested.
Key words: Pamirs, Vasily Nikolsky, Hynobius turkestanicus, Turanomolge mensbieri.
