CC BY
31
2010
Известия ТИНРО
Том 160
УДК 597.582.1:597.14.087
В.Е. Харин1, А.И. Маркевич2*
1 Институт биологии моря ДВО РАН им. А.В. Жирмунского;
2 Дальневосточный морской биосферный государственный природный заповедник ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17
О ТАКСОНОМИЧЕСКОМ ПОЛОЖЕНИИ МОРСКОГО КАРАСЯ ЧЕРСКОГО (SPARUS SWINHONIS CZERSKII BERG, 1915) (ACTINOPTERYGII, SPARIDAE)
Приводится переописание 5 синтипов Sparus swinhonis czerskii. На основании изучения типовой серии морской карась Черского признан младшим субъективным синонимом морского карася Шлегеля Acanthopagrus schlegelii.
Ключевые слова: Sparus swinhonis czerskii, Acanthopagrus schlegelii, младший субъективный синоним.
Kharin V.E., Markevich A.I. On taxonomic status of Czersky black porgy (Sparus swinhonis czerskii Berg, 1915) (Actinopterygii, Sparidae) // Izv. TINRO. — 2010. — Vol. 160. — P. 128-135.
Five syntypes of Sparus swinhonis czerskii are re-descripted. Morphometric characters of the syntypes are counted with radiograph methods and compared with the characters of Schlegel black porgy Acanthopagrus schlegelii. On this basis, the Czersky black porgy is recognized as a junior subjective synonym of Acanthopagrus schlegelii.
Key words: Sparus swinhonis czerskii, Acanthopagrus schlegelii, junior subjective synonym.
Введение
Sparus swinhonis czerskii был описан Л.С. Бергом (1915)** из устья р. Тумень-Ула (=Туманган) по 5 синтипам (ZIN 16936). Под этим названием он приводился в крупнейшей сводке по ихтиофауне Приморья первой половины XX века (Солдатов, Линдберг, 1930). А.Я. Таранец (1937) был первым, кто отнес его в ранге подвида к Sparus macrocephalus. Позднее это мнение было поддержано автором первоописания (Берг, 1949).
В настоящее время он считается либо младшим субъективным синонимом Acanthopagrus schlegelii (Линдберг, Красюкова, 1969; Попова, 1998; Parin, 2003), либо признается самостоятельным подвидом последнего — A. schlegelii czerskii
* Харин Владимир Емельянович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Маркевич Александр Игоревич, кандидат биологических наук, научный сотрудник, e-mail: [email protected].
** В ряде работ (напр., Akazaki, 1962) иногда неправильно приводится год первоописания — 1914. Однако, как показала работа Асановича с соавторами (Asanovich et al., 2006), несмотря на то, что на титульном листе стоит 1914 г., работа была опубликована в мае 1915 г., поэтому годом описания этого таксона следует считать 1915.
128
(Akazaki, 19б2; Соколовская и др., 1998). Даже высказывалось предположение, что это, возможно, самостоятельный вид (Долганов и др., 2008). Этот таксон характеризуется отличной от номинативного подвида окраской: на теле имеются продольные темные полосы на фоне б-7 поперечных широких темных полос, тогда как у A. schlegelii окраска однотонная, темно-пепельного цвета, брюхо серебристо-белое. Следует отметить, что такую же полосатую окраску имеет Pagrus macrocephalus, описанный Базилевским (Basilewsky, 1855, типы не сохранились) из вод северного Китая (Печилийский залив). Chrysophrys swinhonis, описанный Гюнтером (Günther, 1874) по 4 синтипам (BMNH 1874.1.1б.2) из Чжифу (Желтое море), имеет однотонную окраску, как и A. schlegelii. Все 3 вида характеризуются наличием 5/ чешуи между боковой линией и средним колючим лучом спинного плавника. На основании этого признака P. macrocephalus рассматривался в ранге подвида вида A. schlegelii (Akazaki, 19б2). В работах китайских ученых (Чжу и др., 19б2, 19б3) все рыбы с полосатой окраской и 5/ чешуи над боковой линией рассматривались как S. macrocephalus.
Темминк и Шлегель (Temminck, Schlegel, 1843) привели описание и отличный рисунок Chrysophrys longispinis (non Cuvier et Valenciennes, 1830) из вод Японии (Нагасаки). Рыба имеет однотонный темно-пепельный цвет, брюхо серебристо-белое (Temminck, Schlegel, 1843, tab. 32). Этот рисунок послужил основой для описания Chrysophrys schlegelii Блеекером (Bleeker, 1854). Однако в японских и корейских фаунистических сводках последних лет (Chyung Moon-ki, 1977; The fishes ..., 1984; Choi Youn et al., 2002; Fishes of Japan ..., 2002; Jung-goo Myoung, 2002) это название приводится только для полосатых особей. Можно было бы предположить, что полосатые особи являются молодью A. schlegelii, а темноокрашенные — взрослыми экземплярами. Однако Накабо (Fishes of Japan ., 2002) приводит рисунок с изображением полосатого A. schlegelii SL 500 мм.
Как показали исследования Г.У. Линдберга и З.В. Красюковой (19б9), P. macrocephalus имеет очень высокое lacrimale, которое по высоте почти в 1,5 раза превышает диаметр глаза, 4 клыковидных зуба на верхней челюсти и б клыковидных зубов на нижней, а по бокам челюстей по два ряда конических зубов. Эти признаки полностью совпадают с диагностическими признаками рода Pagrus, а не Acanthopagrus (Akazaki, 19б2). На основании последних признаков Г.У. Линдберг и З.В. Красюкова (19б9) ввели название P. macrocephalus в синонимию P. major (Temminck, Schlegel, 1843), который также изредка встречается в водах южного Приморья (Новиков и др., 2002; Соколовский и др., 2007). Па-рин (Parin, 2003) в аннотированном каталоге рыб и рыбообразных России формально свел P. macrocephalus, C. swinhonis, S. swinhonis czerskii, S. macrocephalus czerskii, A. schlegelii czerskii в синонимию A. schlegelii. Следует отметить, что Ивацуки (Prof. Yukio Iwatsuki, личное сообщение), переисследовав син-типы C. swinhonis, также пришел к выводу, что их следует считать младшими субъективными синонимами A. schlegelii.
Как предположили Г.У. Линдберг и З.В. Красюкова (19б9), если признавать однотонных рыб этого вида за A. schlegelii schlegelii, а полосатых за A. schlegelii czerskii, то районы их распространения должны быть разными. Аказаки (Akazaki, 19б2) в качестве районов распространения первого подвида указывает все прибрежье Японии, южное у п-ова Корея и северное — у Китая, в синонимию этого таксона включает экземпляры из Амоя (южный Китай), но, как совершенно правильно заметили Г.У. Линдберг и З.В. Красюкова (19б9), в разделе, посвященном распространению, игнорирует этот факт. Для второго подвида он приводит находки вдоль материкового побережья Японского моря, Желтого (у Чжифу), Восточно-Китайского и Южно-Китайского морей. Таким образом, у северного и южного побережья Китая встречаются оба подвида, что противоречит критерию подвида (Майр, 1971) и указывает на видовую принадлежность обоих таксонов.
129
На основании этого В.Н. Долганов с соавторами (2008) предложили считать старшим пригодным названием для полосатых экземпляров A. czerskii. Однако при этом ими было отмечено, что окончательное разрешение этого вопроса невозможно без изучения типовой серии S. swinhonis czerskii.
В данной работе приведено переописание всех 5 синтипов S. swinhonis czerskii и изложены наши выводы в отношении систематического статуса этого таксона.
Материалы и методы
Исследованный материал распределялся следующим образом.
S. swinhonis czerskii (5 синтипов): 66,0-80,0 мм SL; ZIN 16936, Приморская область, Департамент земледелия и Общество изучения Амурского края, устье р. Туманган (Тумень-Ула), 24 августа 1913 г., орудие лова — корейская сеть "хурим", коллектор А.И. Черский.
A. schlegelii — 3 экз.: MIMB 16574, 297 мм SL, Японское море, зал. Петра Великого, зал. Посьета, бухта Рейд Паллады, донная сеть, 25.07.2006 г., глубина 4,0 м, коллектор В.Н. Панфилов; MIMB 4598, 67 мм SL, Японское море, зал. Петра Великого, бухта Сивучья, мыс Островок Фальшивый, устье ручья, сеть, 15.08.1980 г., глубина 1,0 м, коллектор В.И. Татаринов; TINRO Р 226, 220 мм SL, Японское море, зал. Петра Великого, зал. Посьета, бухта Экспедиции, лагуна Лебединая, 9.07.2007 г., глубина 0,5-1,0 м, коллекторы Э.В. Терлецкий и С.К. Беланчук.
В работе указаны общепринятые аббревиатуры музеев: BMNH — Британский музей естественной истории (Лондон), MIMB — Музей Института биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН (Владивосток), TINRO — Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр (Владивосток), ZIN — Зоологический институт РАН (Санкт-Петербург). Использованы следующие сокращения пластических признаков: SL — стандартная длина тела; H — наибольшая высота тела; с — длина головы; hc — высота головы; ao — длина рыла; po — заглазничное пространство; o — диаметр глаза; io — межглазничное пространство; lmx — длина верхней челюсти; lmd — длина нижней челюсти; ID — длина основания D; IP — длина основания P; IV — длина основания V; IA — длина основания А; hD — длина наибольшего луча D; hP — длина наибольшего луча P; hV — длина наибольшего луча V; hA — длина луча A; hcd — высота хвостового стебля; aD — антедорзальное расстояние; aP — антепекторальное расстояние; aV — антевентральное расстояние; aA — антеанальное расстояние. Терминология костей головы приведена по общепринятой методике (Jollie, 1985).
Результаты и их обсуждение
Sparus swinhonis czerskii Berg, 1915 (рис. 1, 2)
Описание. Тело высокое, округлой формы, сильно сжатое с боков, его наибольшая высота примерно 2,5 раза укладывается в SL. Спина дугообразно выгнута, брюхо почти прямое. Interorbitale выпуклое. Подглазничный выступ в виде рога, сильно увеличен: кость широкая и прикрывает большую часть maxillare. Lacrimale и первая postlacrimale почти одинаковой длины и ширины. Высота lacrimale равна его длине. Praemaxillare мощное, длина его основания равна высоте восходящего отростка; верхний край основания кости ровный, без выступов и выемок. Рот конечный, расположен значительно ниже средней линии тела, слегка выдвижной; ротовая щель почти параллельна брюшному контуру тела, губы тонкие. В передней части обеих челюстей по 6 мощных уплощенных клыко-видных зубов. По бокам верхней челюсти 3-5 рядов, а по бокам нижней челюсти 3-4 ряда конических зубов. Ноздрей с каждой стороны головы по 2. Передние ноздри небольшие, округлой формы, с клапанами; задние крупные, в виде оваль-
Рис. 1. Синтипы Sparus swinhonis czerskii: а — 70 мм SL, б — 80 мм SL, в — 70 мм SL, г — бб мм SL, д — б7 мм SL
Fig. 1. Syntypes of Sparus swinhonis czerskii: a — 70 mm SL, б — 80 mm SL, в — 70 mm SL, г — бб mm SL, д — б7 mm SL
ной щели. Задний край praeo-perculum гладкий. Жабр 4 пары, имеются ложножабры. На первой жаберной дуге 4-6 + 9 = = 13-15 удлиненных, слегка сжатых с боков жаберных тычинок. Последние несут на внутренней поверхности много мелких шипиков. Лучей жаберной перепонки 6. На теле чешуя крупная, ктеноидная, она покрывает щеки и operculum. В боковой линии 54 чешуи. Их канальцы очень короткие. Че-шуй в косом ряду ниже боковой линии 15. Между боковой линией и средним колючим лучом D 5/ чешуи. Пилоричес-ких придатков 4. Основные пластические признаки приведены в таблице.
Рентгенограмма (рис. 2). D XI, 12 (у Л.С. Берга (1915) неправильно указано D IX-XII, 10-11). Впереди D — 3 praedorsalia, 1-е praedorsalia выдается впереди остистых отростков, 2-е и 3-е praedorsalia внедряются между остистыми отростками 1-го и 2-го позвонков, 1-е и 2-е interneuralia — между остистыми отростками 2-го и 3-го позвонков. Задние interneuralia внедряются преимущественно по 2 на промежуток между остистыми отростками. Последнее interneuralia несет 2 мягких луча у 4 экз. из 5.
А III, 8. Первая колючка короткая, не более 0,5 от высоты второй, вторая колючка отличается наибольшей толщиной. Передние 2 interhaemale (ih) наиболее развиты, располагаются между остистыми отростками последнего туловищного и первого хвостового позвонков. Последние ih также располагаются по 2 на промежуток в один позвонок. Последнее ih несет 2 мягких луча. P 15; V I, 5.
Все основные лучи С ветвящиеся. Из них 9 расположены на эпаксиальных h3, h4 и h5 (hypurale minimale (Макушок, 1958)) и 5 лучей — на гипаксиальных h1 и h2, parahypurale несет 1-2 ветвистых луча. Самое крупное hypurale — h4,
Рис. 2. Рентгенограммы син-типов Sparus swinhonis czerskii. Условные обозначения как на рис. 1
Fig. 2. Radiographs of Sparus swinhonis czerskii syntypes. The legend as at Fig. 1
Основные пластические признаки синтипов Sparus swinhonis czerskii и Acanthopagrus schlegelii Base plastic characters of Sparus swinhonis czerskii syntypes and Acanthopagrus schlegelii
Признак Sparus swinhonis czerskii Acanthopagrus schlegelii
SL, мм 66,0- -80,0 67,0-297,0
Мм % от SL % от SL
H 26,9±1,8 (25,0-29,5) 37,2±2,3 (33,5- -39,2) 39,7-40,0
c 22,3±1,5 (21,0-24,0) 31,3±1,3 (30,0- -32,8) 29,5-32,3
hc 22,3±0,7 (21,3-23,0) 31,6±1,8 (28,7- -33,3) 26,8-30,9
po 9,1±1,3 (7,9-11,2) 12,8±1,0 (11,7- -14,0) 14,7-16,1
ao 9,6±0,3 (9,3-10,0) 13,5±1,0 (11,8- -14,3) 9,7-14,7
Imx 8,0±0,7 (7,1-8,7) 11,3±0,8 (10,7- -12,4) 10,0-13,0
Imd 9,2±1,1 (8,2-11,0) 13,0±0,6 (12,4- -13,7) 7,9-10,4
o 6,6±0,4 (6,0-7,0) 9,3±1,0 (8,1- 10,3) 5,0-7,0
io 6,6±0,5 (6,2-7,5) 9,3±0,4 (8,8- 9,8) 9,7-10,0
hcd 8,4±0,3 (8,0-8,8) 12,3±1,2 (11,0- -14,0) 11,1-13,0
aD 28,4±3,5 (27,0-34,0) 40,1±2,4 (36,7- -42,5) 29,5-38,7
aP 24,5±2,3 (23,0-28,5) 34,7±1,1 (33,5- -35,9) 31,6-35,2
aV 27,8±2,4 (26,0-31,8) 39,3±1,3 (37,1- -40,2) 37,3-42,6
aA 47,5±5,6 (42,5-57,0) 67,0±2,8 (63,4 -71,2) 61,2-68,6
lA 11,3±0,7 (10,5-12,5) 16,0±0,9 (15,0- -17,1) 14,9-16,8
ID 37,1±2,8 (35,0-42,0) 52,6±1,8 (50,7- -55,7) 51,8-54,0
IV 3,6±0,7 (2,8-4,2) 5,1±0,7 (4,2- 5,8) 4,9-5,3
IP 5,2±0,6 (4,5-6,0) 7,3±0,7 (6,7- 8,5) 6,9-9,0
hV 13,4±2,0 (11,2-16,5) 18,9±1,6 (16,9- -20,6) 4,7-6,1
hA 9,9±1,3 (8,0-11,5) 12,7±2,1 (10,0- -15,7) 10,0-13,1
hP 19,1±1,1 (18,1-20,5) 14,0±1,9 (11,4- -16,4) 9,7-11,6
hD 9,0±1,5 (7,0-11,0) 27,1±1,6 (25,6- -29,8) 10,7-13,6
h2 и h3 одинакового размера, примерно вдвое меньше, чем h4. Формула основных лучей 9 + 7-8. Краевые лучи не ветвятся, исключая самый верхний из нижних. Верхних краевых лучей 8-10, располагаются они на 3 epuralia и на невральном отростке pu3. Нижних краевых лучей 8-9, ветвится только самый верхний, сидящий вместе с 1-2 другими на невральном отростке pu2. В поддержании остальных нижних краевых лучей принимает участие невральный отросток pu3. Общая формула С: 8-10/9 + 7-8/8-9.
Vert. 10 + 14 = 24 (с уростилем).
Окраска. Основной тон однотонно-серый, на теле имеются продольные темные полосы на фоне 6-7 поперечных широких темных полос (Берг, 1915). В настоящее время в 70 %-ном этаноле окраска однотонная, буровато-рыжая, без поперечных и продольных полос.
Сравнительные замечания и выводы. В результате исследования синтипов S. swinhonis czerskii была выявлена полная их идентичность по важнейшим морфологическим признакам с A. schlegelii, как-то: строение костей черепа; число колючек и лучей в плавниках; число пилорических придатков; число чешуй в боковой линии, между боковой линией и средним колючим лучом D, а также в косом ряду ниже боковой линии; число жаберных тычинок на первой жаберной дуге. На этом основании мы сводим S. swinhonis czerskii (включая такие названия, как C. swinhonis, S. macrocephalus czerskii, A. schlegelii czerskii, A. czerskii) в синонимию A. schlegelii в качестве младшего субъективного синонима. На основании этих же признаков мы также считаем A. schlegelii schlegelii и A. schlegelii czerskii синонимами (см. таблицу). Что касается некоторых разночтений среди основных пластических признаков (po, io, hV, hD, см. таблицу), то они, несомненно, связаны с разным размерно-возрастным составом обоих таксонов.
И, наконец, характерная окраска — однотонно темно-серая с продольными и поперечными полосами на теле, не связанная с размером и возрастом особей. Мы предполагаем, что эти особенности окраски обусловлены местом обитания рыб: однотонные рыбы обитают среди валунов или у темного дна, лишенного растительности, полосатые придерживаются зарослей бурых и зеленых водорослей. Подобные примеры встречаются у представителей различных семейств рыб, например у широко распространенного в северной части Тихого океана психро-лютового бычка Eurymen gyrinus (Харин, Чеблуков, 2005).
Авторы искренне благодарны проф. Ивацуки (Prof. Yukio Iwatsuki, Division of Fisheries Sciences, Faculty of Agriculture, Miyazaki University, Japan) за присылку дополнительной литературы и ценные замечания и консультации, сделанные в процессе работы; А.В. Балушкину (ЗИН РАН) за возможность изучить синтипы S. swinhonis czerskii; М.Н. Назаркину (ЗИН РАН) за изготовление качественных рентгеноснимков; В.В. Земнухову (ИБМ ДВО РАН) за помощь в изучении рентгеноснимков; П.В. Милованкину (ТИНРО-центр) за техническое оформление работы.
Работа выполнена при поддержке ФЦП "Мировой океан" на 20082012 гг., госконтракт № 01.420.1.2.0003 от 07 ноября 2008 г., и Целевой комплексной программы ДВО РАН "Биологическая безопасность дальневосточных морей Российской Федерации".
Список литературы
Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Т. 3. Определители, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР. — М.; Л. : АН СССР, 1949. — С. 930-1370.
Берг Л.С. Рыбы реки Тумень-ула (Корея), собранные А.И. Черским // Ежегод. Зоол. муз. Имп. Акад. наук. — 1915 ("1914"). — Т. 19, вып. 4. — С. 554-561.
Долганов В.Н., Харин В.Е., Земнухов В.В. О находках редкого вида рыб Acanthopagrus schlegelii (Bleeker, 1854) (Osteichthyes, Sparidae) в российских водах Японского моря с замечаниями по таксономии рода Acanthopagrus Peters, 1855 // Биол. моря. — 2008. — Т. 34, № 4. — С. 256-259.
Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 3. Teleostomi. XXIX. Perciformes. 1. Percoidei (XC. Сем. Serranidae — CXLIV. Сем. Champsodontidae) : монография. — Л. : Наука, 1969. — 479 с.
Майр Э. Принципы зоологической систематики : монография. — М. : Мир, 1971. — 454 с.
Макушок В.М. Морфологические основы стихеевых и близких семейств рыб (Stichaeoidea, Blennoidei, Pisces) // Тр. ЗИН АН СССР. — 1958. — Т. 25. — С. 1-129.
Новиков Н.П., Соколовский А.С., Соколовская Т.Г., Яковлев Ю.М. Рыбы Приморья : монография. — Владивосток : Дальрыбвтуз, 2002. — 552 с.
Попова О.А. Семейство 33. Sparidae // Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. — М. : Наука, 1998. — С. 121.
Соколовская Т.Г., Соколовский А.С., Соболевский Е.И. Список рыб залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 1998. — Т. 38, № 1. — С. 5-15.
Соколовский А.С., Дударев В.А., Соколовская Т.Г., Соломатов С.Ф. Рыбы российских вод Японского моря: (аннотированный и иллюстрированный каталог). — Владивосток : Дальнаука, 2007. — 199 с.
Солдатов В.К., Линдберг Г.У. Обзор рыб дальневосточных морей : Изв. ТИН-РО. — 1930. — Т. 5. — 576 с.
Таранец А.Я. Краткий определитель рыб советского Дальнего Востока и прилежащих вод : Изв. ТИНРО. — 1937. — Т. 11. — 200 с.
Харин В.Е., Чеблуков В.П. О новых находках Lophius litulon и Lophiomus setigerus (Lophiidae) в российских водах и редкой поимке Eurymen gyrinus в заливе Петра Великого // Вопр. ихтиол. — 2005. — Т. 45, № 4. — С. 564-568.
Чжу Ю.-Д., Чжан С.-Л., Чен С.-Т. Рыбы Восточно-Китайского моря : монография. — Пекин, 1963. — 642 с. (Кит. яз.)
Чжу Ю.-Д., Чжан С.-Л., Чен С.-Т. Рыбы Южно-Китайского моря : монография. — Пекин, 1962. — 1184 с. (Кит. яз.)
Akazaki M. Studies of the spariform fishes: anatomy, phylogeny, ecology and taxonomy : Miyazaki Mar. Biol. Inst. Kyoto Univ. Spec. Rep. — 1962. — Vol. 1. — 368 p. (Jap.)
Asanovich T.A., Grozdilova L.P., Kerzhner I.M. Publications of the Zoological Institute, St. Petersburg. 1. "Ezhegodnik" and "Trudy" // Zoosystematica Rossica. — 2006. — Vol. 15, № 2. — P. 195-213.
Basilewsky S. Ichthyographia Chinae Borealis // Nouv. Mem. Soc. Imp. Natur. Moscou. — 1855. — Vol. 10. — P. 215-263.
Bleeker P. Fauna ichthyologicae japonicae species novae // Nat. Tijdschr. Nederl. Ind. — 1854. — Vol. 6. — P. 395-426.
Choi Youn, Kim Ji-Hyun, Park Jong-Young. Marine fishes of Korea. — Seoul : Kyo-Hak Publ. Co., Ltd., 2002. — 646 p. (Kor.)
Chyung Moon-ki. The fishes of Korea. — Seoul : Il Ji Sa Publ. Co., 1977. — 727 p. (Kor.)
Fishes of Japan with pictorial keys and species. English edition. Vol. 1—2. —
Tokyo : Tokai Univ. Press, 2002. — 1749 p.
Günther A. Third notice of a collection of fishes made by Mr. Swinhoe in China // Ann. Mag. Nat. Hist. (Ser. 4). — 1874. — Vol. 13, № 74. — P. 154-159.
Jollie M. A primer of bone names for the understanding of the actinopterygian head and pectoral girdle skeletons // Canad. J. Zool. — 1985. — Vol. 64. — P. 365-379. Jung-goo Myoung. The sea fishes of Korea. — Seoul, 2002. — 287 p. (Kor.) Parin N.V. An annotated catalogue of fish-like vertebrates and fishes of the seas of Russia and adjacent countries. Pt 3. Order Perciformes (exluding suborders Gobioidei, Zoar-coidei and Stichaeoidei) and Tetraodontiformes // J. Ichthyology. — 2003. — Vol. 43, Suppl. 1. — P. S1-S40.
Temminck C.J., Schlegel H. Pisces // Fauna Japonica, sive descriptio animalium quae in itinere per Japoniam suscepto annis 1823-30 collegit, notis observationibus et adum-brationibus illustravit P.E. de Siebold. Parts 2-4. — Leiden : Amsterdami apud J. Müller et Co, Lugduvi Batavorum, 1843. — P. 21-72.
The fishes of the Japanese Archipelago. Vol. 1—2. — Tokyo : Tokai Univ. Press, 1984. — 437 p.
Поступила в редакцию 30.11.09 г.
