CC BY
24
ISSN 0321-3005 ИЗВЕСТИЯ ВУЗОВ. СЕВЕРО-КАВКАЗСКИМ РЕГИОН. ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ. 2005. № 1 УДК 581.1:582.29
О СПОСОБНОСТИ ЛИШАЙНИКОВ СОХРАНЯТЬ ПРИ ОБЕЗВОЖИВАНИИ ЭНЕРГЕТИЧЕСКУЮ ПОЛНОЦЕННОСТЬ ДЫХАНИЯ
© 2005 г. Л.Х. Слонов, Т.Л. Слонов
This work contents the material about the ability of lichens to keep energetic physiology of breathing after gradual waterlessness from 80 to 10% in thallus.
Макроэргические соединения выполняют роль биологического «горючего». Универсальным и широко распространенным соединением такого рода является аденозинтрифосфорная кислота (АТР), которая входит в состав кислоторастворимой органической фракции фосфора. На основании изучения действия 2,4 динитрофенола (2,4 ДНФ) на процесс дыхания, ранее [1] нами было сделано предположение о сохранении у лишайников при их обезвоживании сопряженности дыхания (окисления) с фосфорилированием.
Цель настоящей работы - проверить достоверность нашего предположения путем изучения закономерности изменения содержания в слоевищах лишайников кислоторастворимого органического фосфора в зависимости от степени насыщенности таллома водой.
Методика
Объектами исследования служили лишайники (Cetraria islandica, Cladonia chlorophaea, Lecanora badia, Ramalina sinensis), собранные на территории Кабардино-Балкарского высокогорного государственного заповедника (КБВГЗ) и государственного национального парка «Приэльбрусье» (ГНПП). На этих видах лишайников было изучено действие 2,4 ДНФ [1].
Общее содержание воды в слоевищах лишайников определяли в лаборатории физиологии и экологии растений кафедры ботаники Кабардино-Балкарского государственного университета (КБГУ) высушиванием их при температуре 105 0С до постоянного веса. Изучение лишайников проводилось при разном процентном содержании воды в талломах (80, 50, 30, 20, 10). Определение содержания общего фосфора и фос-форорганических соединений кислоторастворимой фракции в слоевищах (талломах) проводили по методике [2]. Результаты исследований обработаны статистически [3].
Результаты и обсуждение
Известно, что процесс фосфорилирования АДР с образованием АТР, сопряженный с переносом электронов по электронно-транспортной цепи (ЭТЦ) митохондрий, получил название окислительного фосфо-рилирования. По поводу механизма окислительного фосфорилирования существуют три теории: химическая, механохимическая (конформационная) и хеми-осмотическая. Наибольшим признанием пользуется хемиосмотическая теория английского биохимика П. Митчелла [4], исходищая из того, что переносчики
перешнуровывают мембрану, чередуясь таким образом, что в одну сторону возможен перенос электронов и протонов, а в обратную - только электронов. В результате ионы водорода накапливаются на одной стороне мембраны и на ней создается электрохимический потенциал ионов водорода, который является источником энергии для синтеза АТР за счёт обращения транспорта ионов водорода через протонный канал мембранной Н+-АТРазы. Одним из доказательств роли протонного градиента в образовании АТР при окислительном фосфорилировании может служить разобщающее действие на этот процесс 2,4 ДНФ, который подавляет синтез АТР, но стимулирует транспорт электронов (поглощение О2), т.е. разобщает дыхание (окисление) и фосфорилирование. П.Митчелл предположил, что такое действие 2,4 ДНФ связано с тем, что он переносит протоны через мембрану (т.е. является протонофором) и поэтому разряжает её. Это предположение полностью подтвердилось. В этой связи 2,4 ДНФ широко используется как разобщитель дыхания (окисления) и фосфорилирования [1, 4 - 8]. В [1] впервые было установлено, что у лишайников независимо от степени насыщенности талломов водой сохраняется сопряженность окисления с фосфорили-рованием, если об этом судить по стимулирующему действию 2,4 ДНФ на процесс дыхания.
Стимуляция дыхания при действии разобщителя, например, 2,4 ДНФ, как известно, означает снятие ограничения дыхания недостатком акцепторов для АТР-синтетазной реакции (АДР). Если ограничение снимается, значит, оно было до воздействия 2,4 ДНФ, а так как оно возможно только при фосфорилирую-щем окислении, то можно с уверенностью сказать, что у исследуемого объекта дыхание было сопряжено с фосфорилированием. Но никакой количественной характеристики энергетики из величины стимуляции дыхания 2,4 ДНФ или другим разобщающим ядом извлечь невозможно, так как она зависит от многих причин и поэтому не пропорциональна степени сопряжения, а значит, и энергетической эффективности дыхания [6].
Мы поставили задачу - уточнить способность лишайников - пойкилоксерофитов сохранять энергетическую полноценность дыхания при обезвоживании путем количественного определения кислотораство-римого органического фосфора, в состав которого входят макроэргические соединения, в том числе АТР.
Изменение содержания общего и кислоторастворимого органического фосфора в слоевищах лишайников
при обезвоживании, среднее 2001-2003 гг.
Вид Жизненная форма Эколог. группа Содержание воды, % на сухую массу Общий фосфор, % на сухую массу Кислоторастворимый органический фосфор, % на сухую массу
1 2 3 4 5 6
Cetraria islandica Куст. Эпиг. 80 0,329±0,020 0,096±0,003
50 0,315±0,010 0,093±0,002
30 0,232±0,001 0,097±0,001
20 0,186±0,004 0,097±0,001
10 0,180±0,005 0,099±0,001
Cladonia chloro- Куст. Эпиг. 80 0,275±0,014 0,084±0,002
phaea 50 0,266±0,008 0,086±0,001
30 0,198±0,005 0,088±0,002
20 0,187±0,004 0,092±0,001
10 0,186±0,005 0,093±0,001
Lecanora badia Накип. Эпил. 80 0,237±0,012 0,062±0,002
50 0,204±0,009 0,062±0,003
30 0,216±0,004 0,072±0,001
20 0,196±0,003 0,074±0,001
10 0,195±0,002 0,074±0,001
Ramalina sinensis Куст. Эпиг. 80 0,147±0,013 0,053±0,004
50 0,151±0,007 0,053±0,003
30 0,128±0,006 0,054±0,002
20 0,116±0,005 0,062±0,001
13 0,114±0,003 0,062±0,001
Из данных таблицы видно, что содержание общего фосфора в талломах лишайников по мере постепенного обезвоживания (от 80 до 30 % содержания воды) уменьшается незначительно, а при обезвоживании от 30 до 10 % - почти не меняется. Самым интересным обстоятельством является динамика изменения содержания кислоторастворимого органического фосфора, включающего макроэргические соединения. Установлено, что при обезвоживании таллома лишайников кислоторастворимый органический фосфор не разрушается, а почти остается на том же уровне, или даже наблюдается тенденция к его увеличению. Подобная закономерность установлена П.А. Генкелем [8] при сравнительном изучении пойкиломезофитов на примере мхов (Plegiochila espleniodes, Atrichum undulatum) и пойкилоксерофитов на примере мха (Neckera crispa), лишайников (Cladonia rangiferina, Parmelia phycodes, Peltigera canina) и цианобактерии (Nostoc commune). По его мнению, самым основным признаком пойкилоксерофитов является их способность сохранять энергетическую полноценность дыхания до конца обезвоживания и процесс гелефика-ции протоплазмы, при котором сохраняется вся организация и структура, биохимические свойства протоплазмы клеток.
Лишайники, в отличие от других организмов, обладают удивительной способностью расти в экстремальных условиях на самых разнообразных субстратах. В этих условиях, по нашим данным [9, 10], у них в клетках увеличивается наиболее прочносвязанная вода и энергия макроэргических соединений в основном тратится на выработку разных механизмов адаптации, сохранение в неповрежденном состоянии фотосинтетического аппарата, структуры электронно-транспортной системы, протоплазмы клетки и орга-
низма в целом, даже в состоянии криптобиоза. Этими особенностями можно объяснить способность пойкилоксерофитов, в том числе лишайников, выходить из состояния скрытой жизни - криптобиоза при наступлении благоприятных условий, в особенности водо-обеспеченности, и переходить в состояние биоза.
Таким образом, результаты наших исследований по количественному определению в слоевищах лишайников кислоторастворимого органического фосфора, включающего макроэргические соединения, и литературные сведения полностью подтверждают основной вывод, сделанный нами [1] о том, что у лишайников независимо от степени насыщенности талломов водой сохраняется сопряженность дыхания (окисления) с фосфорилированием, т.е. энергетическая полноценность дыхания.
Литература
1. Слонов Л.Х., Ханов З.М., Слонов Т.Л. // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Естеств. науки. 2002. №1. С.70-73.
2. Жолкевич В.Н., Рогачева А.Х. // Докл. АН СССР. 1963. Т.151. № 2. С.456-459.
3. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М., 1984.
4. Полевой В.В. Физиология растений. М., 1989.
5. Семихатова О.А. Методы оценки энергетической эффективности дыхания растений. Л., 1967.
6. Семихатова О.А. Энергетика дыхания растений в норме и при экологическом стрессе. Л., 1990.
7. Слонов Л.Х. // Физиология растений. 1973. Т. 20. Вып. 5. С. 1069-1071.
8. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М., 1982.
9. Слонов Л.Х., Слонов Т.Л., Ханов З.М. // Нетрадиционное растениеводство. Эниология. Экология и
здоровье: Материалы 10-го Междунар. симпозиу- 10. Слонов Л.Х., Ханов З.М., Слонов Т.Л. // Докл.
ма. Симферополь, 2001. С.512-513. Адыгской (Черкесской) Междунар. акад. наук.
2001. Т.5. № 2. С.133-137.
Кабардино-Балкарский государственный университет им. Х.М. Бербекова_19 февраля 2004 г.
