Лишайниковые кислоты и фитомасса избранных видов лишайников Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 581.1:581.192:582:29

ЛИШАЙНИКОВЫЕ КИСЛОТЫ И ФИТОМАССА ИЗБРАННЫХ ВИДОВ ЛИШАЙНИКОВ

© 2010 г. Т.Л. Слонов, Л.Х. Слонов

Кабардино-Балкарский государственный университет, Kabardino-Balkar State University,

ул. Чернышевского, 173, г. Нальчик, КБР, 360004 Chernishevsky St., 173, Nalchik, KBR, 360004

На основании установленных закономерностей изменения содержания лишайниковых кислот в талломах лишайников в зависимости от видовых и возрастных особенностей экологических условий среды обитания, принадлежности их к разным экологическим группам, жизненным формам авторы приходят к выводу, что лишайниковые кислоты являются активными участниками обмена веществ. Установлено, что на территории центральной части Северного Кавказа имеется достаточно высокий запас фитомассы ценных в практическом отношении видов лишайников.

Ключевые слова: лишайники, лишайниковые кислоты, слоевище, фитомасса.

The result of researches about the contents of lichens acids in the phitomass of value spacies of Central part of Northern Caucasus.

Keywords: lichens, lichens acids, body of lichen, phitomass.

Из работ [1-6] видно, что в слоевищах (талломах) лишайников обнаружено большое число наименований лишайниковых кислот (ЛК). Многие из них обладают антибиотическими свойствами. В этой связи в условиях центральной части Северного Кавказа впервые занялись изучением содержания ЛК в слоевищах разных видов лишайников и установлением фитомассы ценных в практическом отношении видов.

Содержание ЛК определяли с использованием доступного и точного микрокристаллического метода Азахина (1936), описанного в работах Е.Н. Моисеевой [1], А.П. Равинской [2] и др. Количественное содержание выражали в % на сухую массу таллома путём взвешивания на аналитических весах ВЛР-200. Количественный учёт запасов эпифитных лишайников в лесах центральной части Северного Кавказа (дубовых, широколиственных, березово-сосново-осиновых) проводился на 3 пробных площадях (25x25 м) до высоты стволов всех деревьев 2 м, выше - на модельных деревьях (ветровал) и по свежему опаду [3], а эпигей-ных (эпиг.) - на 100 м2, затем вычислялась биомасса на 1 га площади леса.

В табл. 1 приводятся виды, где в талломах обнаружено содержание той или иной изученной ЛК. Установлено, что усниновая кислота содержится в талломах 16 видов лишайников, атранорин - 13, эверно-вая кислота - 5, салациновая кислота - 4, а остальные ЛК обнаружены только в талломах отдельных видов. При этом выяснено, что наибольшее количественное содержание ЛК в слоевищах наблюдается в условиях лесного (лесн.) пояса (800-1800 м над уровнем моря), где обычно отмечается наибольшее выпадение осадков. Наиболее ярко зависимость содержания ЛК в слоевищах от степени их насыщенности водой нами показана в табл. 2. У всех исследованных видов наименьшее содержание в слоевищах ЛК наблюдается в летний период. Это объясняется снижением содержа-

body of lichens is considered beside of establishment the reserve of

ния воды в талломах до 43,2^63,4 % в связи с уменьшением влажности мест их обитания. Зависимость количественного содержания ЛК от условий водо-обеспеченности отмечается в [2].

Весной и осенью наблюдается наибольшее содержание ЛК в талломах. В эти периоды вегетации складываются наиболее благоприятные условия водообес-печенности, о чём свидетельствует возрастание содержания воды в талломах до 77,5^87,8 %. Кроме того (табл. 1, 2), содержание ЛК в слоевищах меняется также в зависимости от вида, его принадлежности к разным жизненным формам, экогруппам, распределения по растительным поясам. Так, например, содержание атранорина в талломах разных видов колеблется от 0,5 до 7,3 % на сухую массу, эверновой кислоты - 1,7^до 8,4, усниновой кислоты - 0,43^8,3, салациновой кислоты - 0,74^4,14 %. Наибольшее содержание атранорина наблюдается у листоватого (листоват.) эпифитного (эпиф.) вида Parmelia aspera (7,3 %) в условиях лесного пояса, наименьшее - у листоват. эпиг. вида Peltigera spuria в условиях лесостепного (лесост.) пояса.

Наибольшее содержание усниновой кислоты наблюдается в талломе кустистого (куст.) эпиф. вида лишайника Usnea dasypoda (8,3 %) в условиях лесного пояса, далее следуют Parmelia vagans (5,2 %) - листоват., эпиг.; Usnea florida (4,2 %) - куст., эпиф.; Clado-nia deformis (4,1 %) - куст., эпиг.; Usnea hirta (3,9 %) -кусти., эпиф. и т.д.

Нами в условиях центральной части Северного Кавказа впервые установлено, что локализация сала-циновой кислоты в разновозрастных частях слоевища у вида Usnea florida происходит неодинаково. Из табл. 3 видно, что наибольший процент (5,75 %) салацино-вой кислоты приходится на верхнюю часть слоевища (в молодой и растущей части лишайника), затем на середину (3,96) и меньше всего (2,86) на нижнюю, более старую часть слоевища.

Таблица 1

Содержание ЛК в слоевищах лишайников, 2005 - 2007 гг.

Вид лишайника Жизненная форма Экологическая группа Растительный пояс ЛК, % на сухую массу

Атранорин Эверновая кислота Протоцетраровая кислота Диффрактаевая кислота Хлоратранорин Скваматовая кислота Вульпиновая кислота Усниновая кислота Физодовая кислота Салациновая кислота Гирофоровая кислота Буржеановая кислота Леканоровая кислота

Alectoria thrausta Куст. Эпиф. Лесн. 3,7

Candelariella coralliza Нак. Эпил.* Субальп. 0,8

Cetraria cucullata Куст. Эпиг. Субн.*** 1,4

C. nivalis Куст. Эпиг. Альп. 1,7

С ornata Лист. Эпил. Альп. 0,8

C. pinastri Лист. Эпиф. Альп. 2,8 4,2 0,6

Cladonia crispata Куст. Эпиг. Субальп. 1,2 1,4

Cl. deformis Куст. Эпиг. Лесн. 4,1

Cl. rangiformis Куст. Эпиг. Лесн. 2,3

Cl. subulata Куст. Эпиг. Альп. 2,8

Cornicularia tenuissima Куст. Эпиг. Альп. 1,7

Evernia mesomorpha Куст. Эпиф. Лесн. 1,9 2,6 3,2

E. prunastri КУст. Эпиф. Альп. 4,5 3,8 2,4 2,1 2,35

Hypogymnia physodes Лист. Эпиф. Лесост. 1,5 0,9

Letharia vulpine Куст. Эпиф. Лесн. 5,6

Lecanora rupicola Нак.** Эпил. Лесн. 3,2 6,3

Parmelia caperata Лист. Эпиф. Лесост. 0,5 0,8 0,43

P. quercina Лист. Эпил. Альп. 3,6

P. vagans Лист. Эпиг. Лесн. 5,2

P. aspera Лист. Эпиф. Лесн. 7,3

Peltigera spuria Лист. Эпиг. Лесост. 0,5

Hypogymnia tubulosa Лист. Эпиф. Лесост. 0,7

Ramalina sinensis Куст. Эпиф. Лесост. 0,8 0,57 0,74

Thamnolia vermicularis Куст. Эпиг. Лесн. 3,5 3

Umbilicaria cylindrica Лист. Эпил. Лесост. 0,63

U. depressa Лист. Эпил. Лесн. 2,9

U. decussate Лист. Эпил. Альп. 1,06

Usnea dasypoda Куст. Эпиф. Лесн. 8,3

U. florida Куст. Эпиф. Лесн. 1,3 2,6 5,1 4,2 3,7 2,7

U. glabrescens Куст. Эпиф. Лесн. 2,6 4,14

U. hirta Куст. Эпиф. Лесн. 3,9

Xanthoria parietina Лист. Эпиф. Лесн. 8,4

Lecanora allophana Нак. Эпиф. Лесн. 1,9

Примечание.* - эпилитный; ** - накипной; *** - субнивальный.

Аналогичная зависимость установлена в [1] при Таким образом, результаты наших исследований, изучении лишайников СМота deformis, С. афеБЙБ, полученные впервые в условиях центральной части Буегта ргииаБЙ, ИтЫИсапа риБШМа. Северного Кавказа, свидетельствуют о том, что, кро-

ме других факторов, влажность является мощным экофактором при образовании ЛК. Установлено, что все обнаруженные в талломах ЛК количественно изменяются в зависимости от видовых особенностей,

принадлежности того или иного вида к жизненным формам, экологическим группам, вертикальной поясности, возрастных особенностей и времени года (весна, лето, осень).

Таблица 2

Изменение содержания ЛК в слоевищах лишаиников, % на сухую массу, в зависимости от их насыщенности водоИ, 2005 - 2007 гг.

Вид лишайника Жизненная форма Экологическая группа Растительный пояс Весна Лето Осень

Вода, % на сырую массу Усниновая кислота Физодовая кислота Салациновая кислота Гирофоровая кислота Вода, % на сырую массу Усниновая кислота Физодовая кислота Салациновая кислота Гирофоровая кислота вода, % на сырую массу Усниновая кислота Физодовая кислота Салациновая кислота Гирофоровая кислота

Evernia prunastri Куст. Эпиф. Альп. 82,3 9,4 4,9 3,7 — 50,9 3,6 2,7 2,6 — 83,2 7,2 4,4 4,1 —

Parmelia quercina Лист. Эпил. Альп. 84,5 - 5,4 — — 49,6 — 3,2 — — 82,8 — 4,9 — —

Parmelia vagans Лист. Эпиг. Лесн. 87,8 8,7 — — — 63,4 4.13 — — — 85,2 6,8 — — —

Ramalina sinensis Куст. Эпиф. Лесост. 81,7 2,4 — 1,85 — 48,3 1,81 — 0,93 — 80,4 2,0 — 1,72 —

Umbilicaria decussata Лист. Эпил. Альп. 83,4 — — — 2,7 43,2 — — — 1,03 77,5 — — — 2,12

Таблица 3

Локализация салациновой кислоты в разновозрастных частях слоевищ у вида Usnea florida, 2007-2008 гг.

Верхняя часть слоевища Средняя часть слоевища Нижняя часть слоевища

г % на сухую массу г % на сухую массу г % на сухую массу

0,0575+0,0002 5,75 0,0396+0,0001 3,96 0,0286+0,0001 2,86

Примечание. Средние пробы отбирались с охватом молодых, средневозрастных и более старых участков таллома.

По данным из [2], в летние месяцы наблюдается снижение содержания в талломах исследованных видов лишайников усниновой кислоты и атранорина, осенью содержание атранорина значительно увеличивается, а зимой снижается почти вдвое.

Полученные нами данные и приведенные сведения могут способствовать пониманию биологической роли ЛК.

В частности, приведенные закономерности изменения содержания ЛК в талломах разных видов, принадлежащих разным жизненным формам и экогруп-пам, в особенности сезонная динамика содержания всех исследованных ЛК, а также наибольшее накопление в молодой, растущей части салациновой кислоты наиболее ярко свидетельствуют о том, что эти соединения не накапливаются с возрастом лишайника, они являются активными участниками обмена веществ, о чём свидетельствуют результаты исследований других авторов [1, 2].

Изученные ЛК обладают антибиотической активностью. В этом отношении большой интерес представляет усниновая кислота. Натриевая соль этой кислоты давно используется как антибиотик - препарат бинан.

Нами определены запасы некоторых ценных в практическом отношении видов лишайников.

В условиях центральной части Северного Кавказа у эпиф. видов лишайников: Evernia prunastri, E. me-somorpha, Usnea florida, U.hirta, U. dasypoda, U. gla-brescens, Ramalina sinensis, содержащих в слоевищах усниновую кислоту, фитомасса колеблется от 6,2 до 41,5 кг/га площади леса. Наибольшая фитомасса (41,5 кг/га) наблюдается у вида Usnea florida (табл. 4) на коре лиственных и хвойных пород деревьев. Большую фитомассу (22,8 кг/га) образует также эпиф. лишайник Evernia prunastri, затем U. hirta (19,7 кг/га) и U. dasypoda (16,9 кг/га) на коре лиственных и хвойных пород деревьев. Усниновая кислота содержится также в слоевищах куст. и листоват. видов лишайников: Cladonia deformis, Cl.crispata, Cl.subulata, Cetraria cu-cullata, C. nivalis, Parmelia vagans и др., которые встречаются на разных типах и разновидностях почв центральной части Северного Кавказа. У них фито-масса колеблется от 4,8 до 8,6 кг/га (табл. 4).

Кроме усниновой кислоты, антибиотическими свойствами обладают атранорин, эверновая, прото-цетраровая, диффрактаевая, скваматовая, вульпино-вая, физодовая, салациновая, гирофоровая, буржеано-

вая, леканоровая кислоты и хлоратранорин, которые выделены из таллома разных видов лишайников (табл. 1).

Таблица 4

Фитомасса некоторых ценных видов эпиф. и эпиг. лишайников центральной части Северного Кавказа, 2003 - 2004 гг.

Вид Жизненная форма | Фитомасса, кг/га

Эпиф. лишайники

Evernia mesomorpha Куст. 7,6 ± 0,23

E. prunastri Куст. 22,8 ± 0,45

Lecanora allophana Нак. 0,8 ± 0,02

Letharia vulpina Куст. 5,6 ± 0,21

Parmelia sulcata Лист. 1,7 ± 0,07

Pseudevernia furfuracea Куст. 7,4 ± 0,08

Ramalina sinensis Куст. 6,2 ± 0,13

Usnea florida Куст. 41,5 ± 0,68

U. glabrescens Куст. 21,3 ± 0,36

U. hirta Куст. 19,7 ± 0,19

U. dasypoda Куст. 16,9 ± 0,21

Эпиг. лишайники

Cetraria cucullata Куст. 4,8 ± 0,04

C. nivalis Куст. 6,2 ± 0,08

C. islandica Куст. 8,6 ± 0,09

Cladonia deformis Куст. 5,7 ± 0,11

Parmelia vagans Куст. 7.3 ± 0,15

Они довольно широко распространены на коре лиственных, хвойных деревьев, кустарников, на разных типах и разновидностях почв, на скалах и камнях центральной части Северного Кавказа.

Таким образом, результаты наших исследований показывают, что на территории лесного пояса центральной части Северного Кавказа имеется достаточно высокий запас фитомассы ценных в практическом отношении видов лишайников, применяющихся в лекарственной промышленности, а также в парфюмерии (Everma prunasti). Выяснено, что лишайниковые кислоты являются активными участниками обмена веществ.

Литература

1. Моисеева Е.Н. Биохимические свойства лишайников и их практическое применение. М.; Л., 1961. 65 с.

2. Равинская А.П. Лишайниковые кислоты и их биологическая роль // Новости систематики низших растений. 1984. Т. 21. С. 160-179.

3. ТрассХ.Х. Анализ лихенофлоры Эстонии: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Тарту, 1968. 80 с.

4. Трасс Х.Х. Химический состав лишайников // Жизнь растений: в 6 т. Т. 3. М., 1977. С. 423-425.

5. Шемякин М.М., Хохлов А.С. Химия антибиотических веществ. М.; Л., 1953. С. 91-107, 177-180, 212-221.

6. Химия антибиотиков / М.М. Шемякин [и др.]. М., 1961. 260 с.

Поступила в редакцию

11 января 2009 г.