CC BY
26
УДК: 595.384.2.43
О СОСТАВЕ ПИЩИ КРАБА Lyphiraperplexa Galil, 2009 (DECAPODA, BRACHYURA, LEUCOSIIDAE) ИЗ ЗАЛИВА НЯЧАНГ (ЮЖНЫЙ ВЬЕТНАМ)
Р. Н. Буруковский
ON THE FOOD COMPOSITION OF CRAB LYPHIRA PERPLEXA GALIL, 2009 (DECAPODA, BRACHYURA, LEUCOSIIDAE) FROM THE NHA TRANG BAY
(SOUTH VIETNAM)
R. N. Burukovskiy
Впервые описан состав пищи краба Lyphira perplexa Galil, 2009. Это типичный индо-вестпацифический вид, обитающий в Персидском и Оманском заливах, водах Пакистана, Индии, а также Южного Вьетнама, где в заливе Нячанг были собраны наши материалы. Вид обитает на песчаных и илистых грунтах сублиторали на глубинах от 7 до 85 м. Материал был приобретен на рыбном рынке г. Нячанг (Вьетнам) в феврале 2007 г. Исследовано содержимое 214 желудков, в 59 из них была пища, и лишь у пяти особей они были полными. Крабы имели общую длину тела 26,7-40,9 мм при ширине карапакса 15,2-25 мм. Среди них преобладали особи с шириной карапакса 18 мм. Время сбора материалов (февраль) приходится на период активного нереста. Во всех желудках, имевших балл наполнения 1 («следы пищи»), обнаружена «детритоподобная масса», представляющая собой гомогенную и относительно вязкую субстанцию, в падающем свете имеющую серовато-коричневый цвет. Она была встречена в 35 желудках (частота встречаемости (ЧВ) 59,3%) и располагалась вентрально вблизи кардио-пилорического клапана. Надо полагать, это полупереваренные остатки от предыдущего акта питания, не успевшие поступить в пилорический отдел желудка. Среди пищевых объектов доминируют рыба, ракообразные, прежде всего десятиногие раки, и брюхоногие моллюски. Им сопутствует детрит, захваченный, вероятно, в результате «неаккуратного питания». Можно заключить, что L. perplexa -хищник-бентофаг, который стоит ближе к хищникам-собирателям или даже нападающим хищникам, питающийся наиболее обычными представителями донных или придонных гидробионтов (мальками рыб, молодью моллюсков и десятиногих раков).
Lyphira perplexa, залив Нячанг, состав пищи, «детритоподобная масса»
Food composition of the crab Lyphira perplexa Galil, 2009 has been described for the first time. It is a typical Indo-West Pacific species that inhabits the Persian and the Oman Gulfs, and the coastal waters of Pakistan, India and South Vietnam at the sublittoral at depths from 7 to 85 m on sandy and muddy bottom. The material for studying was fished in the Nha Trang Bay (South Vietnam) and then crabs were purchased at the fish market in the Nha Trang in February 2007. The stomach content of 214 crabs has been studied, food was found in 59 stomachs, and only 5 stomachs were full. The crabs
had a total body length of 26.7-40.9 mm with a carapace width of 15.2-25 mm. Crabs with a carapace width of 18 mm dominated. February is the period of active spawning. A "detritus-like mass" was found in all the stomachs that had a filling degree 1 ("traces of food"); it was a homogeneous and relatively viscous substance with a grayish-brown color in the incident light. This type of food was found in 35 stomachs (frequency of occurrence 59.3%) and was located in the cardiac part of the stomach near the cardio-pyloric valve. Those semi-digested remnants probably remained from a previous act of feeding that had not yet reached the pyloric part of the stomach. Fish, crustaceans, primarily decapods, and gastropods dominated among the proper food organisms. They were accompanied by detritus that accidentally got into the stomach as a result of "careless feeding". We suggest that L. perplexa is a predator - benthic feeder, which is closer to predators-gatherers, or even attacking predators that feed on the most common representatives of benthic or near bottom hydrobionts (fish larvae, juveniles of mollusks and decapods).
crab, Lyphira perplexa, Nha Trang Bay, food composition, «detritus-like mass»
ВВЕДЕНИЕ
Вид Lyphira perplexa Galil, 2009 был описан в рамках мировой ревизии семейства Leucosiidae. В процессе переисследования рода Phylira Leach, 1817 [1] из него выделено семь новых родов, в том числе вид P. heterograna Ortmann, 1892 преобразован в род Lyphira с тремя новыми видами. Благодаря этому информация обо всех видах рода, включая и объект нашего исследования, оказалась ограниченной только материалами коллекций, которые были исследованы автором ревизии. А это лишь данные о морфологии и местах находок. Можно констатировать, что изучение биологии вида начато с «белого листа» [2, 3]. С другой стороны, вид не относится к числу редких, так как в заливе Нячанг (Вьетнам), где были собраны материалы для работы, он служит объектом постоянного кустарного промысла.
Наши исследования выполнены в рамках международного проекта Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова (г. Москва) и Российско-Вьетнамского научно-технического тропического центра (г. Нячанг, Вьетнам) «Анализ видовой и функциональной структуры ассоциаций мангровых крабов (Brachyura) некоторых заливов Южно-Китайского моря».
Цель данной работы - описание состава пищи L. perplexa из залива Нячанг (Вьетнам).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал был приобретен научным сотрудником Института проблем эволюции и экологии РАН И.Н. Мариным на рыбном рынке в устье р. Бе вблизи г. Нячанг (Вьетнам) в феврале 2007 г. Объем материала - 214 желудков, в 59 из них была пища, и лишь у пяти особей они были полными. Такой объем материала соответствует критерию достаточности (минимальному количеству желудков, гарантирующему, что в них будет встречено не менее 80% пищевых объектов указанного вида). По данным Картес и Сарда [4], минимальное число желудков с пищей для достижения этого уровня - 30. Степень их наполнения авторы не обсуждают.
Крабы зафиксированы 70%-ным этанолом.
Для изучения состава пищи использована методика Буруковского [5-7]. После вскрытия желудка сначала определялась степень его наполнения по 4-балльной шкале:
0 - желудок пустой;
1 - пища занимает менее половины объема желудка;
2 - пища занимает примерно половину (от одной до двух третей) объема желудка;
3 - желудок полный.
Затем пищевой комок помещали в каплю воды в чашке Петри. Идентификация таксономической принадлежности жертв по их остаткам, как правило, проводилась с точностью до класса или отряда (например, Gastropoda или Bivalvia, Mysidacea, Polychaeta или Amphipoda). Установление таксономической принадлежности жертвы до вида далеко не всегда возможно, но это и не было самоцелью. Важнее установление принадлежности жертвы к определенной жизненной форме - пелагической, донной, сидячей, зарывающейся и т.д.
Компоненты пищевого комка, поддающиеся подсчету и измерению, пере-считывались и измерялись с точностью до 0,01 мм с помощью линейки окуляра-микрометра бинокулярной лупы МБС-10. Поскольку крабы сильно измельчают свою добычу, определить размеры жертвы целиком удается редко, поэтому обычно измеряли те части её тела, прежде всего скелетные элементы, которые поддаются этому.
Состав содержимого идентифицировали во всех желудках с пищей независимо от степени их наполнения. Кроме того, в полных желудках объем компонентов пищевого комка определяли визуально с точностью до 10% от объема всего пищевого комка. Это позволяет избегнуть воздействия на результат оценки разной степени перевариваемости пищевых остатков в желудках, опорожненных в той или иной степени. Весовой метод определения соотношения пищевых объектов в полных желудках для такого мелкого вида, как L. perplexa, оказался неприменим. Масса тела у самых крупных особей этого вида не достигает 6 г [3]. Кроме того, все десятиногие раки сильно измельчают пищу околоротовыми придатками, в результате чего сортировка фрагментов отдельных пищевых объектов для взвешивания невыполнима.
Пищевые и несъедобные компоненты, составляющие менее 10 % от объема пищевого комка, просто перечисляли. Затем определяли частоту встречаемости (процент встреч данного компонента пищи от общего числа исследованных желудков с пищей) и рассчитывали коэффициент Фроермана (среднее количество пищевых объектов в желудке без учета песка и других несъедобных компонентов пищевого комка) [5]. Для этого суммируют все частоты встречаемости пищевых объектов и делят полученную сумму на 100.
По данным, полученным при анализе полных желудков, рассчитывали реконструированный усредненный (виртуальный) пищевой комок (т. е. среднюю долю каждого компонента пищевого комка в его объеме, выраженную в процентах) [5]. Под названием «компоненты пищевого комка» подразумеваются и живые, и неживые остатки, встреченные в желудках, в отличие от «пищевых объектов», т. е. тех компонентов, которые используются крабом непосредственно в качестве пищи.
Исследование содержимого желудков состоит из трех этапов. (1) Описание самих остатков, что позволяет оценить характеристики биотопа, где происходило питание, способ потребления пищи и ее состояние. (2) Определение частоты встречаемости пищевых объектов во всех желудках с пищей независимо от количества последней в них. (3) Расчет объемных соотношений пищевых компонентов в полных желудках и реконструкция среднего (виртуального) пищевого комка, реальная оценка роли каждого пищевого объекта в питании краба.
Эти характеристики дополняют друг друга. По отдельности они дают одностороннее представление о питании изучаемого объекта. Так, частота встречаемости фораминифер может достигать 60-70 %, но их доля в объеме виртуального пищевого комка обычно не превышает 0,1-0,2 %. Появляется некий поведенческий аспект отношения между крабом и объектами его питания, в данном случае фораминиферами. При анализе онтогенетических изменений ЧВ и соотношения компонентов виртуального пищевого комка, например, частота встречаемости жертвы с изменением размеров крабов может уменьшиться, а доля жертвы в виртуальном пищевом комке увеличиться. Следовательно, краб питается данной жертвой реже, но в больших количествах. Все термины приводятся по [5-7].
РЕЗУЛЬТАТЫ
Исследованные нами крабы имели общую длину тела 26,7-40,9 мм при ширине карапакса 15,2-25 мм. Среди них преобладали особи с шириной карапакса 18 мм. Время сбора материалов (февраль) приходится на период активного нереста [2,3]. Две трети исследованных нами крабов (74,9 %) были с пустыми желуд -ками. Среди прочих преобладали особи со следами пищи в желудках (14,9 %). Примерно в два раза меньшее число крабов имели желудки, наполненные съеденным наполовину их объема (7,9 %), и лишь у пяти особей желудки были полными (2,3 %) (рисунок).
Компоненты пищевого комка Ь. регр1еха мы подразделили на следующие группы: песчинки, «грунт», детрит, детритоподобная масса, остатки растительного происхождения, неопределимые остатки животного происхождения и, наконец, остатки животных, чей таксономический статус можно определить хотя бы до класса или отряда.
Песчинки были встречены всего четыре раза только в составе детрита и лишь единичными экземплярами (их частота встречаемости (ЧВ) 7,4 %). Размеры песчинок 0,05-0,07 мм, у одной песчинки - 0,7 мм.
Под «грунтом» мы понимаем минеральную составляющую пищевого комка наименьших размеров (песчинки не относим к «грунту»). Ранее «чистый грунт» встречался в желудках исследованных нами десятиногих раков редко (преимущественно у креветок: [5]). Он хорошо отличим от детрита, и его удельный вес (г), вероятно, больше. Это выявляется, потому что «грунт» быстро оседает на дно сосуда, тогда как детрит взвешен в воде над дном и имеет все же хлопьевидную консистенцию. Фактически «грунт» встречается чуть ли не в каждом желудке у бентофагов, но в ничтожных количествах. Из-за этого мы обычно оставляли его за рамками, не учитывая вместе с другими пищевыми компонентами. У Ь. регр1еха «грунт» имеет темно-темно-серый цвет и включения карбонатного состава. Он был встречен в трех желудках (ЧВ 6,8 %). Возможно, это результат «неаккуратного питания».
Рис. Интенсивность питания L. perplexa Fig. Feeding rate of L. perplexa
Общая характеристика пищевых объектов
Детрит был встречен в восьми полупустых желудках (ЧВ 13,6 %). Он имел почти черную окраску и рыхлую консистенцию. В нем всегда содержались скелетные остатки пищевых объектов (см. ниже).
Кроме «грунта» и детрита, во всех желудках, имевших балл наполнения 1 («следы пищи»), был обнаружен лишь компонент пищевого комка, названный нами детритоподобной массой. Она представляла собой гомогенную и относительно вязкую субстанцию, в падающем свете имеющую серовато-коричневый цвет. Как правило, кроме нее в желудке не было других компонентов пищевого комка. Она располагалась вентрально в задней части кардиального отдела желудка, вблизи кардио-пилорического клапана. Мы предполагаем, что это полупереваренные остатки от пищевых объектов предыдущего акта питания, не успевшие поступить в пилорический отдел желудка. Такая масса была встречена в 35 желудках (ЧВ 59,3 %).
Остатки растительного происхождения были встречены трижды. Один раз -в виде очень мелкого обрывка клетчатки, принадлежавшего какому-то представителю высших растений (ЧВ 1,7 %). Еще дважды (ЧВ 3,4 %) попадались клубки нитей, напоминающие мертвые ризомы водоросли анфельции [8].
Неидентифицированные остатки животного происхождения можно разделить на две группы. К первой относятся бесформенные обрывки хитина. Среди них имеются очень тонкие пленки и относительно толстые бесформенные куски,
принадлежавшие, видимо, каким-то ракообразным, на что указывает совпадение частоты встречаемости их и остатков ракообразных, поддающихся идентификации хотя бы до отряда (ЧВ 18,6 и см. ниже).
Ко второй группе относятся объекты, при взгляде сверху создающие впечатление, что они примерно веретеновидной формы, и напоминающие динофла-геллят. В их наиболее расширенном месте даже имеется поперечный желобок. Однако в поперечном сечении одна сторона их выпуклая, а другая - слегка вогнутая. Кроме того, они значительно крупнее. Длина их варьирует от 0,23 до 1,6 мм, чаще всего 0,8 мм и больше. Обычно они попадались поодиночке, но в отдельных желудках их число достигало 6 экз.
Среди пищевых объектов выделяются рыба, ракообразные, прежде всего десятиногие раки, и моллюски. Первая в желудках представлена сильно измельченными костями. Лишь по одному разу попались позвонок длиной 0,5 мм и хрусталик глаза диаметром 1,3 мм. Один из желудков был целиком заполнен кашицей из мягких тканей, размельченных костей, среди которых попались несколько циклоидных чешуек длиной 1,5 мм. Вероятно, был съеден малек.
Десятиногие раки были представлены обрывками конечностей и головогруди. Среди них выделялись пенеидные креветки, хорошо идентифицируемые по жабрам дендробранхиям. Попадались и трихобранхии, которые встречаются у самых разных групп декапод, в том числе у мелких лангустов (Scyllaridae), раков-отшельников и др. Были обнаружены и плеоподы крабов. Размеры жертв не поддавались измерению. По состоянию остатков определить, съедены ли эти жертвы живыми или нет, невозможно.
Из других ракообразных по одному разу были найдены торакопода амфиподы и целая остракода длиной 1 мм.
Из прочих членистоногих в одном из желудков был найден фрагмент передней части тела насекомого. Судя по этому фрагменту, длина целой жертвы должна была составлять 5-6 мм. Видимо, была съедена мертвая особь, попавшая в воду.
Моллюски в желудках Ь. регр1еха были представлены брюхоногими, относящимися к одному виду, судя по осколкам раковин. В тех случаях когда возможно было приблизительно реконструировать форму и размер по обломкам, это были раковины очень тонкостенных моллюсков примерно сферической формы величиной около 1,5 мм. Дважды желудки были заполнены фрагментами мягких тканей моллюска. Сопоставление формы обломков, их тонкостенности и формы фрагментов мягких тканей позволяет нам предположить, что жертвами краба была молодь моллюска Hydatinaphysis (Ь. 1758).
Кроме того, были встречены мельчайшие осколки перламутра, заключенные в детрите. К какой группе моллюсков они принадлежали, выяснить было невозможно.
Наконец, в желудках попадались отдельные яйца сферической формы, фрагменты кладок, а также скорлупа яиц. Возможно, это были яйца каких-то мелких гастропод.
Тоже заключенные в детрит, были найдены типичные скелетные элементы рук офиур и очень мелкие фораминиферы (0,07-0,2 мм). Они встречались поодиночке.
Частота встречаемости и доля пищевых объектов в виртуальном пищевом комке (таблица)
По частоте встречаемости в желудках L. perplexa полностью доминирует детритоподобная масса (59,3 %), что почти совпадает с долей желудков с баллом наполнения 1. Собственно, в этих желудках, как правило, кроме такой массы ничего не было. Среди пищевых объектов примерно с одинаковой частотой встречаются рыба (ЧВ 20,3 %), десятиногие раки (ЧВ 18,6 %) и моллюски (ЧВ 18,6 %). Им сопутствует детрит (ЧВ 13,6 %), наличие которого, скорее всего, является результатом «неаккуратного питания». Прочие объекты питания, вероятно, можно отнести к спорадическим и случайным жертвам.
Таблица. Состав пищи краба Lyphira perplexa Gallil, 2009 из залива Нячанг (Вьетнам)
Table. Food composition of crab Lyphira perplexa Galil, 2009 from the Nha Trang Bay (South Vietnam)_
Пищевые объекты Частота Виртуальный
встречаемости, % пищевой комок, %
Рыба 20,3 32,0
Десятиногие раки 18,7 20,0
В том числе креветки 3,4 -
Моллюски 18,7 40,0
Детрит 13,6 -
Яйца и их скорлупа 8,5 8,0
Офиура 8,5 -
Фораминиферы 6,8 -
Амфипода 3,4 -
Насекомое 1,7 -
Остракода 1,7 -
Высшее растение 1,7 -
Фрагменты ризома 3,4 -
Детритоподобная масса 59,3 -
Неопределенные остатки 18,6 -
Песчинки 6,8 -
Субстрат 6,8 -
Коэффициент Фроермана 1,10 -
Число желудков 59 5
Виртуальный пищевой комок сформирован тремя наиболее часто встречающимися пищевыми объектами: моллюсками (40 %), рыбой (32 %) и десятиногими раками (20 %). Роль моллюсков в питании становится еще более очевидной, если яйца, встреченные в желудках Ь. регр1еха, действительно принадлежат моллюскам.
Можно заключить, что Ь. регр1еха - бентофаг, в феврале 2007 г. в заливе Нячанг питаюшийся прежде всего молодью рыб, десятиногих раков и брюхоногих моллюсков.
ОБСУЖДЕНИЕ
Данные о распространении L. perplexa ограничены в основном музейными материалами, использованными Галил в ревизии семейства Leucosiidae [1]. Надерлоо в атласе крабов Персидского залива [9] подтвердил обитание L. perplexa там. В 2014 г. он бы обнаружен в водах западной Индии (район Калькутты, штат Кочин) [10]. Исходя из этого, можно было заключить, что L. perplexa - обитатель Индийского океана, известный в Персидском и Оманском заливах, водах Пакистана и Индии. Наши материалы, собранные в водах залива Нячанг (Вьетнам), заметно отодвигают восточную границу его ареала за пределы этого океана [11]. Значит, можно считать, что L. perplexa относится к типичным индо-вестпацифическим видам. Он обитает на сублиторали на глубинах от 7 до 85 м, на песчаных и илистых грунтах [1, 9, 10]. Нами не найдено сведений по питанию крабов сем. Leucosiidae. Вероятно, данное сообщение представляет собой первую информацию об этом. Вот почему и обсуждение ограничено лишь нашими собственными результатами. Прежде всего, бросается в глаза абсолютное преобладание крабов с пустыми желудками. Это явление довольно характерно для хищников. Самый яркий пример - креветка Glyphus marsupialis Fihol 1884 (нападающий хищник), при исследовании более чем 1000 её желудков обнаружено, что лишь 29 из них содержали пищу, а всего 10 - были полными. Напротив, у детритофага Nematocarcinus africanus Crosnier, Forest 1973 все 379 желудков содержали пищу, а 177 из них были полными [5]. Примерно то же самое наблюдается у креветки Alpheus lobidens De Haan 1849 (мико-, фито- и детритофага), у неё из 872 исследованных желудков в 861 была пища, причем 602 из них были полными [12, 13].
Такая же закономерность проявляется и в среднем количестве пищевых объектов в желудке (коэффициент Фроермана Кф [7]). Кф у нападающих хищников меньше двух, у пасущихся хищников - близок к двум, у хищников-собирателей и собирателей (детритофагов-некрофагов) - к трем-четырем [5-7]. У L. Perplexa, даже если считать пищевым объектом детритоподобную рыхлую массу, ЧВ которой 59,3 % (таблица), коэффициент Фроермана будет меньше двух. На самом же деле описанный выше эффект не что иное, как артефакт, т.е. эффект, вызванный случайным или преднамеренным воздействием на естественный процесс (аналоги [14]). Об этом в какой-то степени свидетельствует и распределение частоты встречаемости желудков с различной степенью наполненности пищей (рисунок). В данном случае таким воздействием стал промежуток времени между поимкой крабов и их фиксацией, поскольку они были пойманы ночью, а куплены рано утром на рыбном рынке в месте выгрузки уловов (устное сообщение В. А. Спиридонова) и лишь после этого зафиксированы раствором этанола. Три четверти крабов, желудки которых были полностью лишены всяких признаков пищи, вероятно, были пойманы раньше всех остальных. Примерно у 15 % особей в желудках была обнаружена рыхлая масса вблизи пилорического клапана - полупереваренная пища, готовая к поступлению в пилорический фильтр желудка. И лишь около 10 % особей имели в желудках вполне различимые пищевые объекты. Вероятно, именно эти крабы были пойманы в последнюю очередь и не успели переварить своих жертв. Судя по содержимому полных желудков, крабов все-таки можно предварительно отнести к хищникам-собирателям или даже нападающим хищникам (классификация - по [7]), питающимся наиболее обычными представи-
телями донных или околодонных гидробионтов (мальками рыб, молодью моллюсков и десятиногих раков).
БЛАГОДАРНОСТИ Материал для данной работы был передан нам И. Н. Мариным, сотрудником Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова. Техническую помощь при обработке материала оказали К. А. Кобяков и Е. А. Поддуева. Ч. М. Нигматуллин и В. А. Спиридонов читали рукопись и сделали ряд замечаний. Им всем мы выражаем искреннюю благодарность за оказанную помощь.
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ
1. Galil, B. S. An examination of the genus Philyra Leach, 1817 (Crustacea, Decapoda, Leucosiidae) with descriptions of seven new genera and six new species / B. S. Galil // Zoosystema, 2009. - Vol. 31(2). - P. 279-320.
2. Поддуева, Е. А Размерная, половая структура и созревание крабов Lyphira perplexa Galil. - 2009 (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Leucosiidae) залива Нячанг Южно-Китайского моря / Е. А Поддуева // ЭКОБИО-2018: V научно-практическая молодежная конференция: сборник материалов (8-11 окт. 2018 г.). -2018. - Севастополь. - С. 128-131.
3. Судник, С. А. Репродуктивная биология крабов Lyphira perplexa Galil, 2009 (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Leucosiidae) залива Нячанг ЮжноКитайского моря // С. А. Судник, Е. А. Поддуева // VI Международный Балтийский морской форум: материалы (3-6 сент. 2018 г.), 2018. - Т. 3. Водные биоресурсы, аквакультура и экология водоемов. - Калининград. - С. 266-277.
4. Cartes, J. E., Sarda F. Feeding ecology of the deep-water aristeid crustacean Aristeus antennatus / J. E. Cartes, F. Sarda // Marine Ecology Progress Series, 1989. -Vol. 54. - P. 229-238.
5. Буруковский, Р. Н. Питание и пищевые взаимоотношения креветок: моногр. / Р. Н. Буруковский. - Калининград: Изд-во ФГОУ ВПО «КГТУ», 2009. -408 с.
6. Буруковский, Р. Н. О питании креветки Crangon crangon (Decapoda, Crangonidae) в Кандалакшском заливе Белого моря в июле и сентябре 2004 года/ Р. Н. Буруковский, А. В. Трунова // Морские промысловые беспозвоночные и водоросли (биология и промысел). К 70-летию со дня рождения Б. Г. Иванова. -Москва: ВНИРО, 2007. - Т. 147. - С. 181-203.
7. Буруковский, Р. Н. Креветки западноафриканских вод (географическое распространение, закономерности горизонтального и вертикального распределения, жизненные формы и экологическая структура таксоценов): моногр. / Р. Н. Буруковский. - Санкт-Петербург: Проспект науки, 2017. - 512 с.
8. Флора и фауна Белого моря: атлас / под ред. А. Б. Цетлина, А. Э. Жадан, Н. Н. Марфенина. - Москва: Т-во научных изданий КМК, 2010. - 471 с.
9. Naderloo, R. 2017. Atlas of crabs of the Persian Gulf. 443 p. [Электронный ресурс]. Код доступа: https://books.google.ru/books7id =XB4xDwAAQBAJ &pg=PA96&dq=Lyphira+perplexa&hl=ru&sa=X&ved=0ahUKEwi0zsugoZLfAh
XKCywKHaCqBbYQ6wEIKzAA#v=onepage&q=Lyphira%20perplexa&f=false (Дата последнего обновления 09.12.2018).
10. Jijith, S. S., Manjusha S., Saravannane N., Suresh K. U., Ajmal K. S., San-jeevan V. N. First record of the Liphyraperplexa (Crusatcea: Decapoda: Leucosidae) in Indian waters, with DNA barcoding data / S. S. Jijith, S. Manjusha, N. Saravannane, K. U. Suresh, K. S. Ajmal, V. N. Sanjeevan // Journ. Biodiversity and Environmental Scie. (JBES), 2014. - Vol. 4. - No. 5. - P. 25-37.
11. Фэйрбридж, У. Индийский океан / У. Фэйрбридж // Океанографическая энциклопедия, 1974. - Ленинград: Гидрометеоиздат. - С. 174-175.
12. Буруковский, Р. Н. Состав пищи у креветки Alpheus lobidens (Decapoda: Crustacea: Alpheidae) с литорали Оманского моря / Р. Н. Буруковский, З. Ансари, А. Махсюдлю // Invertebrate Zoology, 2018. - Т. 15 (4). - P. 383-401.
13. Буруковский, Р. Н. Глубоководные креветки семейства Nemato-carcinidae: история изучения, систематика, географическое распространение, биологическая характеристика / Р. Н. Буруковский: моногр. - Санкт-Петербург: Проспект науки, 2012.- 287 с.
14. Артефакт. 2018. [Электронный ресурс] Код доступа: (Дата последнего обновления: 30.12.2018 г.).
REFERENCES
1. Galil B. S. An examination of the genus Philyra Leach, 1817 (Crustacea, De-capoda, Leucosiidae) with descriptions of seven new genera and six new species. Zoosystema. 2009, vol. 31(2), pp. 279-320.
2. Podduyeva Ye. A Razmernaya, polovaya struktura i sozrevaniye krabov Lyphira perplexa Galil, 2009 (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Leucosiidae) zaliva Nyachang Yuzhno-Kitayskogo morya [Dimensional, sexual structure and ripening of crabs Lyphira perplexa Galil, 2009 (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Leucosiidae) Nha Trang Bay of the South China Sea]. Sbornik materialov V nauchno-prakticheskoy mo-lodezhnoy konferentsii "EKOBIO-2018" 8-11 oktyabrya 2018 goda [Proceedingss of the 5th scientific and practical youth conference "EC0BI0-2018" October 8-11], 2018, Sevastopol, pp. 128-131.
3. Sudnik S. A., Podduyeva Ye. A. Reproduktivnaya biologiya krabov Lyphira perplexa Galil, 2009 (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Leucosiidae) zaliva Nyachang Yuzhno-Kitayskogo morya [Reproductive biology of crabs Lyphira perplexa Galil, 2009 (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Leucosiidae) Nha Trang Bay of the South China Sea]. Materialy VIMezhdunarodnogo Baltiyskogo morskogo foruma 3-6 sentyabrya 2018 g., 2018. Tom 3. Vodnyye bioresursy, akvakul'tura i ekologiya vodoyemov [Proceedings of the VI International Baltic Maritime Forum, September 3-6, 2018. Vol. 3. Aquatic bioresources, aquaculture and ecology of water reservoirs]. 2018, Kaliningrad, pp. 266-277.
4. Cartes J. E., Sarda F. Feeding ecology of the deep-water aristeid crustacean Aristeus antennatus. Marine Ecology Progress Series, 1989, vol. 54, pp. 229-238.
5. Burukovsky R. N. Pitaniye i pishchevyye vzaimootnosheniya krevetok [Feeding and food relationships of shrimp]. Kaliningrad, Publishing house FGOU VPO KSTU, 2009, 408 p.
6. Burukovskiy R. N., Trunova A. V. O pitanii krevetki Crangon crangon (Decapoda, Crangonidae) v Kandalakshskom zalive Belogo morya v iyule i sentyabre 2004 goda [On the feeding of shrimp Crangon crangon (Decapoda, Crangonidae) in the Kandalaksha Bay of the
White Sea in July and September 2004]. Morskiye promyslovyye bespozvonochnyye i vodorosli (biologiya ipromysel). K 70-letiyu so dnya rozhdeniya B. G. Ivanova [Marine commercial invertebrates and algae (biology and fishing). To the 70th anniversary of the birth of B. G. Ivanova]. Moscow, 2007, vol. 147, pp. 181-203.
7. Burukovskiy R. N. Krevetki zapadnoafrikanskikh vod (geograficheskoye rasprostraneniye, zakonomernosti gorizontal'nogo i vertikal'nogo raspredeleniya, zhiznennyye formy i ekologicheskaya struktura taksotsenov) [West African shrimp waters (geographical distribution, patterns of horizontal and vertical distribution, life forms and ecological structure of taxocenes)]. Saint-Petersburg, Prospekt nauki, 2017, 512 p.
8. Flora i fauna Belogo morya: atlas, pod red. Tsetlina A. B., Zhadan A. E., Marfenina N. N. [Flora and fauna of the White Sea, ed. Tsetlin, A. B., Zhadan A. E., Marfenin N. N.] Moscow, t-vo nauchnykh izdaniy KMK, 2010, 471 p.
9. Naderloo R. Atlas of crabs of the Persian Gulf. 2017, 443 p. Available at: https://books.google.ru/books7id =XB4xDwAAQBAJ &pg=PA96&dq=Lyphira +perplexa&hl =ru& sa=X&ved=0ahUKEwi0z sugoZLfAh XKCywKHaCqB -bYQ6wEIKzAA#v =onepage&q=Lyphira%20perplexa&f=false (Accessed 09 December 2018).
10. Jijith S. S., Manjusha S., Saravannane N., Suresh K. U., Ajmal K. S., San-jeevan V. N. First record of the Liphyraperplexa (Crusatcea: Decapoda: Leucosidae) in Indian waters, with DNA barcoding data. Journ. Biodiversity and Environmental Scie. (JBES), 2014, vol. 4, no. 5, pp. 25-37.
11. Feyrbridzh U. Indiyskiy okean [Indian Ocean]. Okeanograficheskaya entsi-klopediya [Oceanographic Encyclopedia]. L., Gidrometeoizdat, 1974, pp. 174-175.
12. Burukovskiy R. N., Ansari Z., Makhsyudlyu A. Sostav pishchi u krevetki Alpheus lobidens (Decapoda: Crustacea: Alpheidae) s litorali Omanskogo morya [Food composition of Alpheus lobidens shrimp (Decapoda: Crustacea: Alpheidae) from the littoral of the Oman Sea]. Invertebrate Zoology, 2018, vol. 15 (4), pp. 383-401.
13. Burukovskiy R. N. Glubokovodnyye krevetki semeystva Nematocarcinidae: istoriya izucheniya, sistematika, geograficheskoye rasprostraneniye, biologicheskaya kharakteristika [Deep-water shrimp of the Nematocarcinidae family: history of research, systematics, geographical distribution, biological characteristics]. Saint-Petersburg, Prospekt nauki, 2012, 287 p.
14. Artefakt. 2018. Available at: https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D 1%80%D1%82%D0%B5%D 1 %84%D0%B0 %D0%BA%D1%82 (Accessed 30 December 2018).
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРЕ
Буруковский Рудольф Николаевич - Калининградский государственный технический университет; доктор биологических наук, профессор кафедры ихтиопатологии и гидробиологии; E-mail: burukovsky@klgtu.ru
Burukovskiy Rudolf Nikolaevich - Kaliningrad State Technical University; Doctor of Biological Sciences; Professor of the Department of Ichthyopathology and Hydrobiology; E-mail: burukovsky@klgtu.ru
