CC BY
27
УДК: 595.384.2.43
О БИОЛОГИИ И СОСТАВЕ ПИЩИ КРЕВЕТКИ ARGIS LAR (OWEN, 1839) (CRUSTACEA, DECAPODA, CRANGONIDAE) ИЗ САХАЛИНСКОГО ЗАЛИВА В ИЮЛЕ 2017 Г.
К. А. Кобяков
ON BIOLOGY AND FOOD STRUCTURE OFARGIS LAR (OWEN, 1839) (CRUSTACEA, DECAPODA, CRANGONIDAE) FROM THE SAKHALIN GULF
IN JULY 2017
K. A. Kobyakov
Креветка Argis lar обитает на шельфе и его кромке до глубин 400 м. Ее ареал в северной части Тихого океана простирается на востоке вдоль американского побережья от мыса Барроу до г. Ситки, а на западе - от южной части Чукотского моря, в Охотском море, до залива Петра Великого и далее в Японском море до Южной Кореи. Из-за своих относительно крупных размеров считается промысловым видом. Кроме того, A. lar служит объектом питания для некоторых видов костистых рыб, скатов и морских млекопитающих. Исследованы биологическое состояние и состав пищи желудков 121 креветки из Сахалинского залива с глубины 66 м, пойманной в июле 2017 г. В 73 желудках найдена пища, а 28 были полными. Длина тела самок составляла 54-89, а самцов - 57-81 мм. Соотношение полов 3:1. Среди исследованных креветок имеются две хорошо различающиеся группы. Первая - с модой 62 мм и соотношением полов, близким 1:1. Самки этой группы имеют преимущественно гонады в I, II и очень немногие - в III стадии зрелости. Вторая, в которой самцов почти не было, - крупные самки с модой 72 мм и гонадами в III-V стадиях зрелости. Это особи, активно готовящиеся ко второму периоду размножения. Часть самых крупных самок с модой 82 мм только что отнерестились. В пище A. lar по частоте встречаемости (ЧВ) доминируют детрит, спат двустворчатых моллюсков (Yoldia hyperborea) и эррантная полихета Glycera capitata. Они же составляют около 50% объема виртуального пищевого комка. Примерно 40% его объема занимают песчинки, вероятно, играющие роль жерновов желудочной мельницы креветки. По способу охоты A. lar сочетает черты нападающего (по отношению к полихете) и пасущегося (по отношению к спату Yoldia) хищника.
Argis lar, Yoldia hyperborea, Glycera capitata, детрит, биологическое состояние
Argis lar shrimp inhabits the shelf and upper slope to depths of 400 m. In the North Pacific its range extends in the East part along the American coast from Cape Barrow to Sitka, and in the West part - from the southern part of the Chukchi Sea, in the Sea of Okhotsk to Peter the Great Bay and further to South Korea. Due to relatively large size (up to 150 mm), it is considered as commercial species. In addition, A. lar is a
food source for some species of bony fish, rays and marine mammals. During the research, biological condition and the stomachs of 121 shrimps from the Sakhalin Bay that were caught from a depth of 66 m in July 2017 were studied. 73 of these stomachs had food remains, and 28 were full. The female body length was 54-89 mm and male -57-81 mm with sex ratio 3:1. There were two distinct groups among them. The first one was with mode size group 62 mm, and sex ratio close to 1:1. Females were with gonads mainly in I and II maturity stages and few specimens were with the gonads in the III maturity stage. The second group was nearly without males, the mode of females was 72 mm with ovaries in III-V maturity stages. Those females were actively preparing for the second period of spawning. Some of the largest females with 82 mm mode were just spawned. Detritus, bivalve spat (Yoldia hyperborea) and errant polychaete Glycera capitata dominated in terms of frequency of occurrence in food of A. lar. They occupied about 50% of the volume of the virtual food bolus. Sand particles, probably playing the role of the millstones of the gastric shrimp mill, occupied about 40% of its volume. A. lar is a benthic feeder. In July 2017 it fed on juvenile bivalves and polychaetes. According to the method of hunting this shrimp combines the features of the attacker (to polychaete) and grazer (to spat of Yoldia) predator.
Argis lar, Yoldia hyperborea, Glycera capitata, detritus, biological condition
ВВЕДЕНИЕ
Argis lar - обитатель шельфа и его кромки до глубин 400 м. Это амфипа-цифический вид северной части Тихого океана. Его ареал простирается вдоль американского побережья Пацифики: на востоке - от мыса Барроу до г. Ситки, на западе - от южной части Чукотского моря, в Охотском море, до залива Петра Великого и далее в Японском море - до Южной Кореи. Из-за своих относительно крупных размеров считается промысловым видом [1-3]. Кроме того, A. lar служит объектом питания для некоторых видов костистых рыб, скатов и морских млекопитающих [4-6]. Информация о биологии A. lar очень ограничена, поэтому цель нашей работы - описать биологическое состояние и состав пищи данного вида в Сахалинском заливе в июле 2017 г.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал был собран научным сотрудником ВНИРО Сергеем Евгеньевичем Аносовым в Сахалинском заливе на глубине 66 м в июле 2017 г. Объем материала - 121 желудок. В 73 из них находилась пища, а 28 были полными. Такой объем более чем соответствует критерию достаточности [7], т. е. тому наименьшему количеству желудков, в которых представлено не менее 80% пищевых объектов, обнаруженных в питании данного вида. Это количество составило 30 желудков. Степень их наполненности автор не принимал во внимание.
Орудие лова - донный трал. Креветки были зафиксированы в 4%-ном растворе формалина. Перед тем как приступить к исследованию содержимого желудков, креветок подвергали биологическому анализу по методике Р. Н. Буруков-ского [8]: измеряли общую длину от конца рострума до конца тельсона вдоль спинной стороны с точностью до 0,5 мм; определяли пол по наличию или отсутствию appendix masculine на эндоподите вторых плеопод. У самок устанавливали стадию зрелости гонад по пятибалльной шкале и при наличии яиц на плеоподах -
стадию их эмбрионального развития, а также подсчитывали количество яиц. Поскольку яйца у A. lar относительно крупные, проводился их тотальный подсчет без взятия навески.
При исследовании содержимого желудков также была использована методика Р. Н. Буруковского [9]. Пищевой комок помещали в каплю воды в чашке Петри. В неполных желудках (баллы наполнения 1 и 2) определялся лишь состав съеденного. В полных желудках, кроме этого, визуально оценивалась доля основных объектов пищевого комка с точностью до 10%. Пищевые и непищевые объекты, составляющие менее 10% от объема пищевого комка, просто перечислялись. По полученным результатам определяли частоту встречаемости (процент встреч данного компонента пищи от общего числа исследованных желудков с пищей), а по результатам анализа полных желудков рассчитывали реконструированный усредненный (виртуальный) пищевой комок (т. е. среднюю долю каждого пищевого объекта в объеме пищевого комка, выраженную в процентах). Все пищевые компоненты, поддающиеся подсчету и измерению, пересчитывались и измерялись. «Пищевые компоненты» - это и съедобные, и несъедобные объекты, встреченные в желудках, в отличие от «пищевых объектов», т. е. тех, что используются креветкой в качестве пищи.
РЕЗУЛЬТАТЫ Биологическая характеристика
Кривые размерного состава самцов и самок (рис. 1) свидетельствуют о том, что, несмотря на хорошее совпадение диапазона их варьирования у тех и других, мы имеем дело со сборной группой особей, так как форма этих кривых у самцов и самок на суммарном графике сильно отличается (рис.1 А). Кривая размерного состава самцов одновершинная, с модой 62 мм и длинным «хвостом» немногочисленных более крупных особей, а самок - двухвершинная, с модами 62 (как у самцов) и 87 мм. Моды самок разделены довольно длинным «плато», состоящим из особей с промежуточными размерами.
Гетерогенность размерного состава самок не вызывает сомнений (рис. 1Б), так как обнаружены самки с гонадами в I и II стадиях зрелости (у них яиц на пле-оподах нет, т. е. это особи, вступающие в половозрелость - рис. 1Б, 1), у которых кривая размерного состава буквально копирует кривую самцов (рис. 1А, 1). Большая часть остальных самок имеют гонады в III-V стадиях зрелости (рис. 1Б). Кривая их размерного состава двухвершинная. Первая мода совпадает с модой вступающих в половозрелость самок и, несомненно, относится к этой группе. Вероятно, эти самки будут нереститься впервые.
52 57 62 67 72 77 82 87мм ОБЩАЯ ДЛИНА ТЕЛА
Рис. 1. Размерный состав и биологическая характеристика A. lar в Сахалинском
заливе в июле 2017 г.: А - суммарный график размерного состава; 1 - самки; 2 - самцы; Б - размерная структура самок I-II, III-V - стадии зрелости гонад самок без яиц на плеоподах; II-1 - стадия зрелости гонады и стадия эмбрионального развития яиц
на плеоподах
Fig. 1. Size composition and biological characteristics of A. lar in the Sakhalin Bay in
July 2017:
A - the total schedule of the size composition; 1 - females; 2 - males. B - dimensional structure of females of I, II, III-V - maturity stages of gonads of females without eggs on pleopods; II-1 - the stage of gonad maturity and the stage of embryonic development of eggs on pleopods
Остальные самки с гонадами в III-V стадиях зрелости и без яиц на плеопо-дах, следовательно, участвуют в процессе размножения как минимум во второй раз. Отсутствие у них яиц на плеоподах позволяет сделать предположение, что у этого вида, вероятно, нет непрерывной цикличности размножения и самки, видимо, нерестятся один раз в году, а часть их, самые крупные, с модой 87 мм, только что отложили яйца на плеоподы (рис. 1Б, 3). Отложенные яйца находятся в I стадии эмбрионального развития, а гонады самок - во II стадии зрелости. Яйца практически сферической формы, диаметром 1,0-1,1 мм. Количество их на плеоподах
варьирует от 227 до 1327 шт. Поскольку яйценосные самки имеют очень узкий диапазон размерного состава (полностью преобладают особи с длиной тела 80-84 мм), такой большой диапазон реализованной плодовитости можно объяснить потерями яиц в трале и при фиксации креветок.
Интенсивность питания Около 40% креветок имели пустые желудки. «Голодные» особи были представлены обоими полами. Самки находились на всех стадиях репродуктивного цикла, описанных выше (рис. 1). Самок с пустыми желудками насчитывалось около 60%. Самцы, напротив, питались активнее всего - около 60% особей имели наполнение желудков 2-3 балла.
0 12 3 Ьэ-пы наполнения
al\[\ . ц к :I
Рис. 2. Интенсивность питания Argis lar Fig. 2. Argis lar nutrition intensity
Характеристика содержимого желудков Все пищевые компоненты, обнаруженные нами в желудках A. lar, можно разделить на следующие группы: детрит, песчинки, растительные остатки, неопределенные остатки и собственно пищевые объекты. Детрит присутствовал практически в каждом желудке в виде рыхлой массы сероватого цвета. Ему всегда сопутствовали песчинки. Количество песчинок в полных желудках достигало 100 шт. и более, занимая иногда более половины объема пищевого комка. Песчинки в большинстве своём имели размеры от 0,2 до 0,4 мм, т. е. по [10] относятся к мелким и средним пескам. Возможно, у A. lar они служат жерновами желудочной мельницы, как у ряда других креветок из семейства Crangonidae (например, у креветки Crangon crangon [11, 12]). Практическое совпадение частоты встречаемости песчинок и детрита (84,9 и 76,7%, соответственно) позволяет предположить, что креветки захватывают детрит в процессе обновления песчинок желудочной мельницы.
Растительные остатки были обрывками какой-то бурой водоросли и явно случайно попали в желудки двух особей. Неопределенные остатки представляли собой обрывки хитина без каких-либо структурных элементов, позволяющих их идентифицировать.
Фораминиферы (Haplophragmoides canariensis) имели диаметр 1,2 мм и встретились трижды по одной-две раковины. Один раз попалась остракода. Это была самка с яйцами. Она имела длину 3,9 мм и несла в выводковой камере 17 яиц диаметром 0,4 мм.
Двустворчатые моллюски относились к виду Yoldia hyperborea. Они попадались обычно поодиночке или по двое, но в некоторых желудках их число достигало 3 экз. Длина их составляла 3,9-4,4 мм. Следовательно, это была молодь практически на стадии спата, так как размеры тела взрослой йольдии достигают 40-50 мм [13]. Из других пищевых объектов встречалась эррантная полихета Glycera capitata Öersted, 1843. Длина взрослых особей у нее достигает обычно 80100 [13] и даже 150 мм [14]. Судя по щетинкам, имеющим длину 0,3-0,5 мм, креветка питается ее молодью. G. capitata обитает на поверхности ила, на камнях [15]. Следовательно, Argis lar - потребитель эпифауны, питающийся спатом Bivalvia и полихетами.
Частота встречаемости По частоте встречаемости все пищевые объекты можно разделить на три группы. Первая - абсолютно доминирующий детрит, встретившийся в желудках у трех четвертей креветок (76,7%). Второстепенные объекты питания - спат двустворчатых моллюсков и молодь эррантной полихеты (их ЧВ, соответственно, 35,6 и 24,7%). Остальные пищевые объекты с частотой встречаемости 4,1-1,3% можно отнести к случайным и спорадическим. Коэффициент Фроермана равен 1,7, т. е. в среднем в желудках встречались примерно два объекта питания (таблица).
Таблица. Состав пищи у креветки Argis lar
Table. Composition of the food of Argis lar shrimp
Объекты питания Частота встречаемости, % Доля в виртуальном пищевом комке, %
Детрит 76,7 31,4
Bivalvia 35,6 22,9
Polycheta 24,7 1,8
Остракода 1,3 0,3
Foraminifera 4,1 -
Обрывки водорослей 2,7 -
Карапакс постличинки креветки 1,3 -
Неопределенные остатки 4,1 -
Песчинки 84,9 43,6
Коэффициент Фроермана 1,7
Виртуальный пищевой комок Эти же доминирующие пищевые объекты и песчинки сформировали виртуальный пищевой комок. Более половины его объёма занимают двустворчатые моллюски и детрит (22,9 и 31,4%, соответственно). Относительно часто встре-
чавшиеся полихеты составляют лишь 1,8%. Остальную часть объема пищевого комка занимают песчинки (43,6%) (таблица).
ОБСУЖДЕНИЕ
Исследование биологии нашего вида в Охотском море ранее не производилось, поэтому нам не с чем его сравнивать. Можно лишь заключить, что в Сахалинском заливе в июле на глубине около 60 м существуют две группировки креветок, находящихся на разных этапах репродуктивных циклов. Одна из них -впервые вступающие в репродуктивный цикл особи, имеющие общую длину тела 57-67 мм. В ней присутствуют креветки обоих полов примерно в одинаковом соотношении, а большинство самок имеют гонады в I и II стадиях зрелости. Во второй группе практически нет самцов, большая часть самок длиной тела 72-82 мм, которые готовятся к нересту или уже отнерестились. Следовательно, здесь находится район нереста A. lar. Примерно то же самое наблюдается у креветки Crangon crangon (L, 1758), в районе Балтийской косы в июле формирующей нерестовые скопления самок, в которых практически полностью отсутствуют самцы [16].
В. И. Чучукало [17] в своей монографии сообщает, что вид A. lar включает в себя два подвида. Первый из них распространен от Чукотского моря и до залива Петра Великого, а второй - в Японском море, Южной части Охотского моря и у тихоокеанского побережья южных Курильских о-вов. Можно было бы заключить, что мы изучали биологию и состав пищи южного подвида. Ссылаясь в монографии на работу М. Н. Соколовой, В. И. Чучукало сообщает, что ею описано [18] питание обоих подвидов, без разделения их. Однако в работе говорится о составе пищи Nectocrangon lar Rathbun, 1904 из Берингова и Охотского морей, в наименьшей степени - из северо-западной части Тихого океана. В ней нет никакого указания на существование подвидов A. lar. Кроме того, как оказалось [19, 20], под названием N. lar было описано нескольких других видов этого рода, среди которых нет A. lar. Следовательно, наша работа - первое исследование состава пищи именно вида A. lar.
В Сахалинском заливе в июле 2017 г. A. lar питался преимущественно детритом, а также спатом Y. hyperborea и молодью эррантной полихеты G. capitata, которая обитает на поверхности илистых грунтов [15]. Поэтому, как и спат йоль -дии, глицера может быть отнесена к эпифауне. Одновременно с детритом в желудке A. lar в больших количествах присутствовали песчинки. У креветок семейства Crangonidae в кардиальном отделе желудка не развиты мощные хитиновые зубцы, служащие для размельчения пищи. Из-за этого они и собирают песчинки, образующие так называемую желудочную мельницу [11]. Вероятно, вместе с ними A.lar собирает и детрит. Об этом и свидетельствует сходная частота их встречаемости и почти одинаковое представительство в виртуальном пищевом комке.
Данный факт подтверждается первым исследователем состава пищи C. crangon Плагманом [21], который наблюдал за их пищевым поведением в аквариуме. Р. Н. Буруковский [12] назвал это «неаккуратным питанием». Однако детрит не служит балластом в желудках креветок, так как на некоторых стадиях существования его трофическая ценность может превышать пищевые качества фитопланктона и других видов живой пищи [22]. Поэтому мы его внесли в число пищевых объектов.
Итак, A. argis - бентофаг, питающийся детритом и представителями эпи-фауны. Судя по коэффициенту Фроермана, равному 1,7, способ его питания сочетает признаки нападающего (по отношению к полихете G. capitata) и пасущегося (по отношению к спату Yoldia hyperborean) (классификация стратегий питания по [23]) хищников. Считать его собирателем, нам кажется, нельзя, так как A. lar -необлигатный детритофаг и детрит, вероятно, попадает в его желудок в результате так называемого «неаккуратного питания».
БЛАГОДАРНОСТИ
Материал для данной работы был собран и передан нам С. Е. Аносовым. Р. Н. Буруковский и Ч. М. Нигматуллин после прочтения рукописи сделали автору очень важные замечания и консультировали его по ряду вопросов. Мы выражаем им искреннюю признательность и благодарность.
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ
1. Holthuis, L. B. Shrimps and prawns of the World. An annotated catalogue of species of interest ti fisheries. FAO species catalogue / L. B. Holthuis // FAO Fisheries Synopsis, 1980. -. No. 125. - Vol.1. - 269 p.
2. Sokolov, V. I. Decapod crustaceans of the Southwest Kamchatka shelf: R/V "Professor Levanidov" collection in June 1996 / V. I. Sokolov // Arthropoda Selecta. 2001. - Vol. 10. - No. 2. - P. 103-136.
3. Марин, И. Н. Малый атлас десятиногих ракообразных России / И. Н. Марин. - Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2013. - 145 с.
4. Yamamura, O. Feeding habits of pacific cod, Gadus macrocephalus, off Eastern Hokkaido, North Japan / O. Yamamura, K. Watanabe, K. Shimazak // Proc. NIPR Symp. Polar Biol., 1993. - 6. - P. 44-54,
5. Napazakov, V. V. Feeding of Liparids (Liparidae) in Western Bering Sea / V. V. Napazakov, V. I. Chuchucalo // Journal Ichthyology, 2004. - Vol. 1. -P. 313-317.
6. Diet of beluga whales, Delphinapterus leucas, in Alaska from Stomach Contents, March-November 2015 / L. T. Quakenbush [et al.]/ Marine Fisheries Revue, 2015. - 77.1.7. - P. 70-84.
7. Cartes J. E. Feeding ecology of the deep-water aristeid crustacean Aristeus antennatus / J. E. Cartes, F. Sarda // Marine Ecology Progress Series, 1989. -Vol. 54. -P. 229-238.
8. Буруковский, Р. Н. Методика биологического анализа некоторых тропических и субтропических креветок / Р. Н. Буруковский // Промыслово-биологические исследования морских беспозвоночных: сборник, 1992. - Москва: Изд-во ВНИРО. - С. 77-84.
9. Буруковский, Р. Н. Питание и пищевые взаимоотношения креветок / Р. Н. Буруковский. - Калининград: Изд-во ФГОУ ВПО «КГТУ», 2009. - 408 с.
10. Петелин, В. П. Гранулометрический анализ морских донных осадков / В. П. Петелин. - Москва: Наука, 1967. - 11 с.
11. Factor, J. R. Development of the feeding apparatus in decapod crustaceans / J. R. Factor; In: F.R. Schram //Crustacea Issues. - Vol. 6. Functional Morfology of Feeding and Grooming in Crustacea. -1989. Balkema. Rotterdam. - P. 185-2039.
12. Буруковский, Р. Н. О питании креветки Crangon crangon (Decapoda, Crangonidae) в Кандалакшском заливе Белого моря в июле и сентябре 2004 года / Р. Н. Буруковский, А. В. Трунова // Морские промысловые беспозвоночные и водоросли (биология и промысел) / Всесоюзн. науч.-исслед. ин-т рыбн. хоз-ва и океаногр. к 70-летию со дня рождения Б. Г. Иванова: сборник трудов. - 2007. - Т. 147. - С. 181-203.
13. Ушаков, П. В. 1955. Класс многощетинковые черви. Polychaeta / П. В. Ушаков // Атлас беспозвоночных дальневосточных морей СССИ.М. - Ленинград: Изд-во АН СССИ.- С 81-86.
14. Википедия. Glycera capitata [Электронный ресурс] https://ru.wikipedia.org/wiki /Glycera capitata. (Дата последнего обновления 24.04.2019).
15. Цетлин, А. Б. Интерстициальные полихеты (Annelida) Кандалакшского залива Белого моря / А. Б. Цетлин, М. В. Сафонов // Зоологический журнал. -2002. - Т. 81, № 8. - С. 899-908.
16. Буруковский, Р. Н. О репродуктивной биологии самок креветки Crangon crangon (L.) (Decapoda, Crangonidae) / Р. Н. Буруковский, Е. С. Иванов // Океанология. - 2015. - Т. 55. - № 1. - С. 93-102.
17. Чучукало, В. И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях / В. И. Чучукало. - Владивосток: ТИНРО-Центр. 2006. -484 с.
18. Соколова, М. Н. Питание некоторых видов дальневосточных Crangonidae / М. Н. Соколова // Труды ИОАН СССР. - 1957. - Т. 23. - С. 270-285.
19. Komai, T. 1997. Revision of Argis dentate and related species (Decapoda: Caridea: Crangonidae), with descriptionof a new species from the Okhots Sea / T. Komai // Journal Crustacean Biology. - 1997. - Vol. - № 1. - P. 136-161.
20. Соколов, В. И. Замечания о распространении и морфологической изменчивости пяти видов рода Argis (Crustacea, Decapoda, Crangonidae) в Охотском и Японском морях / В. И. Соколов // Зоологический журнал. - 2001. - Т. 80. -№ 9. - С. 1050-1065.
21. Plagmann, J. 1940. Ernahrungsbiologie der Garnele (Crangon vulgaris Fabr.) / J. Plagmann // Helgol. Wiss. Meeresunters. 1940. - Bd. 2. - Heft 2. - S. 113-162.
22. Буруковский, Р. Н. Экологический статус таксоцена креветок материкового склона в районах с развитым терригенным осадкообразованием / Р. Н. Буруковский // Журнал общей биологии. -1989. - Т. 50, № 5. - С. 621-631.
23. Буруковский, Р. Н. Креветки западноафриканских вод (географическое распространение, закономерности горизонтального и вертикального распределения, жизненные формы и экологическая структура таксоценов): моногр. / Р. Н. Буруковский. - Санкт-Петербург: Проспект науки, 2017. - 512 с.
REFERENCES
1. Holthuis L. B. Shrimps and prawns of the World. An annotated catalogue of species of interest ti fisheries. FAO species catalogue. FAO Fisheries Synopsis. 1980, vol. 1, no. 125, 269 p.
Haynnbiu wypnan «H3eecmuH KfTY», № 54, 2019 г.
2. Sokolov V. I. Decapod crustaceans of the Southwest Kamchatka shelf: R/V "Professor Levanidov" collection in June 1996. Arthropoda Selecta. 2001, vol. 10, no. 2, pp. 103-136.
3. Marin I. N. Malyy atlas desyatinogikh rakoobraznykh Rossii [Small atlas of decapod crustaceans in Russia]. Moscow, 2013, Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy, KMK, 145 p.
4. Yamamura O., Watanabe K., Shimazak K. Feeding habits of pacific cod, Gadus macrocephalus, off Eastern Hokkaido, North Japan. Proc. NIPR Symp. Polar Biol., 1993, no. 6, pp. 44-54,
5. Napazakov V. V., Chuchucalo V. I., Feeding of Liparids (Liparidae) in Western Bering Sea. Journal Ichthyology, 2004, vol. 1, pp. 313-317.
6. Quakenbush L. T., Suydam R. S., Bryan A. L., Lowry L. F., Frost K. J., Ma-honey B. A. Diet of beluga whales, Delphinapterus leucas, in Alaska from Stomach Contents, March-November 2015. Marine Fisheries Revue, 2015, vol. 77, pp. 70-84.
7. Cartes J. E., Sarda F. Feeding ecology of the deep-water aristeid crustacean Aristeus antennatus. Marine Ecology Progress Series, 1989, vol. 54, pp. 229-238.
8. Burukovsky R. N. Metodika biologicheskogo analiza nekotorykh tropicheskikh i subtropicheskikh krevetok [Methods of biological analysis of some tropical and subtropical shrimps]. Promyslovo-biologicheskiye issledovaniya morskikh bespozvonochnykh [Commercial and biological studies of marine invertebrates]. Moscow, VNIRO, 1992, pp. 77-84.
9. Burukovsky R. N. Pitaniye i pishchevyye vzaimootnosheniya krevetok [Feeding and food relationships of shrimps]. Kaliningrad, FGOU VPO KGTU, 2009, 408 p.
10. Petelin V. P. Granulometricheskiy analiz morskikh donnykh osadkov [Particle size analysis of sea bottom sediments]. Moscow, Nauka, 1967, 11 p.
11. Factor J. R. Development of the feeding apparatus in decapod crustaceans. In: F.R. Schram. Crustacea Issues. Vol. 6. Functional Morfology of Feeding and Grooming in Crustacea. 1989, Balkema, Rotterdam, pp. 185-203.
12. Burukovskiy R. N., Trunova A. V. O pitanii krevetki Crangon crangon (Decapoda, Crangonidae) v Kandalakshskom zalive Belogo morya v iyule i sentyabre 2004 goda [On the feeding of Crangon crangon (Decapoda, Crangonidae) in the Kandalaksha Bay of the White Sea in July and September 2004]. Morskiye promyslovyye bespozvonochnyye i vodorosli (biologiya i promysel). K 70-letiyu so dnya rozhdeniya B. G. Ivanova [Marine commercial invertebrates and algae (biology and fishing). To the 70th anniversary of the birth of B.G. Ivanova. 2007]. Moscow, 2007, vol. 147, pp. 181-203.
13. Ushakov P. V. Klass mnogoshchetinkovyye chervi. Polychaeta. Atlas bespozvonochnykh dal'nevostochnykh morey SSSI [Polychaete worms class. Polychaeta. Atlas of Invertebrates of the Far Eastern Seas SSSI]. M.-L., 1955, Izdatelstvo AN SSSI, pp. 81-86.
14. Wikipedia. Glycera capitata. Available at: https://ru.wikipedia.org/wiki /Glycera capitata (Accessed 4 April 2019).
15. Tsetlin A. B., Safonov M. V. Interstitsial'nyye polikhety (Annelida) Kandalakshskogo zaliva Belogo moray [Interstitial Polychaetes (Annelida) from the Kandalaksha Bay of the White Sea]. Zoologitcheskyi zhurnal, 2002, vol. 81, no. 8, pp. 899-908.
16. Burukovsky R. N., Ivanov E. S. O reproduktivnoy biologii samok krevetki Crangon crangon (L.) (Decapoda, Crangonidae) [On the reproductive biology of female shrimp Crangon crangon (L.) (Decapoda, Crangonidae)]. Okeanologia, 2015, vol. 55, no. 1, pp. 93-102.
17. Chuchucalo V. I. Pitaniye ipishchevyye otnosheniya nektona i nektobentosa v dal'nevostochnykh moryakh [Feeding and food relationships of nekton and nektobentos in the Far Eastern seas]. Vladivostok, TINRO-Centr, 2006, 484 p.
18. Sokolova M. N. Pitaniye nekotorykh vidov dal'nevostochnykh Crangonidae [Food of some species of the Far Eastern Crangonidae]. Trudy IOAN SSSR. 1957, vol. 23, pp. 270-285.
19. Komai T. Revision of Argis dentate and related species (Decapoda: Caridea: Crangonidae), with descriptionof a new species from the Okhots Sea. Journal Crustacean Biology, vol. 1997, no. 1, pp. 136-161.
20. Sokolov V. I. Zamechaniya o rasprostranenii i morfologicheskoy izmenchivosti pyati vidov roda Argis (Crustacea, Decapoda, Crangonidae) v Okhotskom i Yaponskom moryakh [Notes on the distribution and morphological variability of five species of the genus Argis (Crustacea, Decapoda, Crangonidae) in the Sea of Okhotsk and the Sea of Japan]. Zoologicheskiy zhurnal, 2001, vol. 80, no. 9, pp. 1050-1065.
21. Plagmann J. Ernahrungsbiologie der Garnele (Crangon vulgaris Fabr.). Helgol. Wiss. Meeresunters, 1940, Bd. 2, Heft 2, pp. 113-162.
22. Burukovsky R. N. Ekologicheskiy status taksotsena krevetok materikovogo sklona v rayonakh s razvitym terrigennym osadkoobrazovaniyem [Ecological status of shrimp taxocene from continental slope in areas with pronounced terrigenic sediment formation]. Zhurnalobshchey biologii, 1989, vol. 50, no. 5, pp. 621-631.
23. Burukovsky R. N. Krevetki zapadnoafrikanskikh vod (geograficheskoye rasprostraneniye, zakonomernosti gorizontal'nogo i vertikal'nogo raspredeleniya, zhiznennyye formy i ekologicheskaya struktura taksotsenov) [West African shrimp waters (geographical distribution, patterns of horizontal and vertical distribution, life forms and ecological structure of taxocenes)]. Saint-Petersburg, Prospekt nauki, 2017, 512 p.
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРЕ
Кобяков Кирилл Александрович - Калининградский государственный технический университет; студент кафедры ихтиопатологии и гидробиологии;
E-mail: kir.321@mail.ru
Kobyakov Kirill Aleksandrovich - Kaliningrad State Technical University; student of the Department of Ichthyopathology and Hydrobiology; E-mail: kir.321@mail.ru
