CC BY
18
УДК 582.475.4
Л.В. Орлова L. Orlova
О СОСНЕ МЕЛКОЦВЕТКОВОЙ (PINUS PARVIFLORA Sieb, et Zucc.) В РОССИИ ABOUT TINY-FLOWER PINE (PINUS PARVIFLORA Sieb. et Zucc.) IN RUSSIA
В статье рассматриваются некоторые вопросы систематики Pinus parviflora Sieb, et Zucc. Указывается, что этот вид, кроме Японии и Кореи (о-в Утсерье), встречается на Курильских островах (о-ва Итуруп и Кунашир).
Сосна мелкоцветковая (Pinus. parviflora Sieb. et Zucc.), согласно литературным данным (Miyabe 8 Kudo, 1930; Ohwi, 1965; Critchfield 8 Little, 1966), встречается по всей Японии и на корейском о-ве Утсерье, и ранее для территории России не приводилась (Комаров, 1934; Черепанов, 1973, 1981; Коропачинский, 1989). Сравнительно недавно (Урусов, 1995) появилось указание о произрастании P parviflora также на российском о-ве Итуруп, однако В.А. Недолужко (1995) в “Конспекте дендрофлоры Российского Дальнего Востока” высказывает сомнение в произрастании этого вида на территории России, поскольку он не видел гербарных образцов с этого острова. Недолужко предположил, что указание Урусова относится к кедровому стланику.
Систематическое положение P. parviflora понимается разными авторами далеко неоднозначно. Б.П. Колесников (1956) относит P. parviflora к кедровым соснам (подсекция Cembrae Loud.), в то время как большинство исследователей помещают этот вид в подсекцию Strobi Loud. (Shaw, 1914; Pilger, 1926; Little, Critchfield, 1969; Landry, 1974). В ряде работ (Комаров, 1927; Малышев, 1958, 1960, 1965; Gaussen, 1960; Sato, 1994 и др.) указывается на генетическую связь этого вида с кедровым стлаником (P pumila (Pall.) Regel), который, согласно ранее существующему мнению, признавался более близким P cembra L. (Pallas, 1784; Loudon, 1838; Endlicher, 1847 и др.) или P sibirica Du Tour (Rikli, 1909; Shaw, 1914 и др.). Так, В.Л. Комаров (1927) и Л.И. Малышев (1958, 1960, 1965), обсуждая данные по анатомическому строению хвои, делают вывод, что P. pumila более близок к P. parviflora, чем к P. sibirica. По своей биологии и географическому распространению этот вид также напоминает P parviflora (Малышев, 1960). В литературе (Miyabe 8 Kudo, 1930; Ohwi, 1965) указывается на тесные контакты между этими видами, поскольку юго-восточная граница ареала кедрового стланика проходит в Японии (центральная часть о-ва Хонсю - около 36° с.ш.). Согласно de Ferre (1966), P. pumila тесно связан с группой видов, близких к P. parviflora (P. kwantungensis Chun, P. wangii Hu et Cheng, P. morrisonicola Hayata). Подобную точку зрения высказывают также монографы рода - Mirov (1967) и Critchfield (1986). N. Mirov (1967) предполагает, что через P. pumila “parviflora-комплекс”, возможно, генетически связан с P sibirica. Е.Г. Бобров
(1978) считает P pumila генетически близким североамериканскому P. albicaulis Engelm. и помещает оба эти вида в ряд Pumilae Bobr. секции Cembra. Такая неоднозначность среди авторов относительно систематического положения P parviflora обусловлена, на наш взгляд, недостаточностью четких диагностических признаков для их разграничения. Кроме того, в последние годы появились сообщения (Грибков, 1964; Нечаев, 1975) о том, что у P pumila встречаются также и прямостоячие древесные жизненные формы, что также может вызывать сложности при их определении.
В связи с этим нами была предпринята попытка провести сравнительное анатомо-морфологическое исследование P. parviflora, P. pumila и некоторых других видов сосен из секции Strobus (P sibirica, P cembra, P koraiensis Sieb. et Zucc., P albicaulis, P strobus L., P armandii Franch., P flexilis James, P monticola Dougl. ex D. Don и др.) Основное внимание при этом было уделено поиску достаточно устойчивых морфологических признаков вегетативных органов, по которым можно было бы определять P. parviflora и близкие ему виды без шишек. Кроме того, с целью поиска дополнительных диагностических признаков были изучены также собрания микростробилов этих видов.
Согласно нашим исследованиям, P pumila по морфологическому строению вегетативных органов довольно существенно отличается от остальных видов из подсекции Cembrae (в том числе и от P albicaulis). Профиллы брахибластов у этого вида довольно мелкие (2.5-3.5 мм дл.) и отклоненные от оси брахибласта и является более близким к P parviflora и другим видам из подсекции Strobi (у большинства видов из подсекции Cembrae профиллы 5-6 мм дл. и прилегают к оси брахибласта), хотя морфологические и биологические особенности репродуктивных органов (опадение шишек после созревания вместе с бескрылыми семенами) явно свидетельствуют о принадлежности этого вида к подсекции Cembrae. Из всех представителей подсекции Strobi наиболее морфологически близкой к P. pumila является P. parviflora. Сходство с этим последним видом у P. pumila наблюдается также в морфологии хвоинок, довольно коротких (4-7 см дл.), немного изогнутых и сильно скученных на верхушках побегов (9-12 брахи-бластов на 1 см их длины), в анатомическом строении хвоинок (у этих видов смоляные ходы сближенные и располагаются ближе к середине абаксиальной стороны; диаметр эндодермального влагалища меньше, чем у остальных видов из подсекции Cembrae). Также обращают на себя внимание наиболее мелкие среди представителей секции Strobus кроющие чешуи при основании собраний микростробилов и самих микростробилов (0.3-0.4 мм дл. и 0.25 мм шир.) и микроспорофиллы (1-1.2 мм дл. и 0.7-1 мм шир.). Отличительными для этих двух видов, помимо морфологии зрелых стробилов (у P parviflora шишки 5-10 см дл., пупки апофизов семенных чешуй которых загнуты во внутрь, а у P pumila шишки 3-4 см дл., апофизы с отогнутым кнаружи пупком), могут быть установленные нами признаки некоторых вегетативных органов, а также микростробилов и микроспорофиллов. Так, молодые побеги P parviflora слабо опушенные очень короткими беловатыми курчавыми волосками, более старые гладкие, почечные
чешуи ланцетные и узколанцетные, на верхушке оттянутые в небольшое острие, со светлыми бахромчатыми краями и расположенные почти мутовчато. У Р. ритПа молодые побеги густо опушенные курчавыми беловатыми или буроватыми волосками, старые побеги бугорчатые, почечные чешуи ланцетные, постепенно заостренные, с цельными или крупновыгрызенными краями, без бахромок и расположенные б.м. расставленно на оси). Небольшие отличия имеются также в строении чешуевидных листьев, профиллов брахибластов и хвоинок (по степени зубчатости краев и анатомии) - у Р рат/1ога чешуевидные листья брахибластов с почти закругленной верхушкой, цельными краями и незаметной средней жилкой, светло-серовато-коричневые, профиллы 2-2.3 мм дл., широкотреугольные, туповатые, хвоинки по краям отчетливо редкозубчатые (12-14 зубцов на I см), с тупой или туповатой верхушкой; у Р ритПа чешуевидные листья острые или туповатые, с широкими светлыми краями и заметной средней жилкой, золотисто-коричневые, профиллы 2.5-3.5 мм дл., треугольные, острые, хвоинки по краям цельные или с очень редкими неясными зубцами (4-7 зубцов на 1 см), с острой или туповатой верхушкой. Отмечены отличия также в анатомическом строении хвоинок по форме поперечного среза (у Р ритПа -неравносторонний треугольник с б.м. прямой абаксиальной стороной, а у Р. рагг(/1ога - равносторонний с вогнутой абаксиальной стороной). Дополнительным признаком для разграничения этих видов может служить также морфология микростробилов и микроспорофиллов: у Р рагтг/1ога микростробилы яйцевидные, надсвязник микроспорофиллов 0.2-0.3 мм выс., 0.4 мм шир., короновидный, рассеченный на несколько острых долей, у Р. ритПа микростробилы эллипсоидальные, надсвязник микроспорофиллов очень короткий и узкий (0.1-0.2 мм выс., 0.2 мм шир.), клювовидный, цельный.
При исследовании гербарных коллекций БИНа по этим двум близким видам с использованием выявленных диагностических признаков нами были обнаружены 2 гербарных экземпляра (без шишек), с Курильских островов (Итуруп и Кунашир), ранее определенных как “Р ритПа”, однако по всем признакам вегетативных органов, безусловно, принадлежащих Р. рап1/1ога: “ЮжноКурильский р-н, о-в Кунашир, окр. пос. Серноводск, вост. побережье, 16.06.1960, № 22, Собр. В.Н. Любин”; “Дальний Восток: Курильские о-ва, о-в Итуруп, в 2 км к югу от пос. Рейдово, по берегу Охотского моря, 28.07.1959, № 1117, Собр. Е. Победимова и Г. Коновалова”.
Судя по гербарным материалам, на этих же о-вах встречаются также гибридные особи с промежуточными между упомянутыми видами признаками.
Таким образом, наши исследования подтверждают мнение большинства исследователей о принадлежности Р рат/1ога к подсекции Б&оЫ, и в то же время свидетельствуют о близости этого вида к Р ритПа, относящемуся к подсекции СетЬгае, что, в свою очередь, подтверждает мнение монографов рода (Мггоу, 1967; СгксИйеЫ, 1986) о том, что через Р. ритПа “рагуг/1ога-комплекс” генетически связан с Р йШпса. Р ритПа и Р рат1Аога, по-видимому, представляют как бы промежуточное звено между двумя подсекциями (СетЬгае
и Strobus) секции Strobus. Как оказалось, оба эти вида встречаются на Курильских о-вах (Итуруп и Кунашир), и потому вид P parviflora должен быть включен в число дикорастущих видов сосен России.
ЛИТЕРАТУРА
БобровЕ.Г. Лесообразующие хвойные СССР. - Л.: Наука, 1978. - 188 с.
Грибков П.Ф. Кедровый стланик древовидной формы на Камчатке // Вопросы географии Камчатки. - Петропавловск-Камчатский, 1964. - Вып. 2. - С. 114-115. Колесников Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока. - М.-Л., 1956. - 263 с.
КомаровВ.Л. Флора полуострова Камчатки. - Л., Изд. АН СССР, 1927. - 339 с. КомаровВ.Л. Род Pinus L. // Флора СССР. - М., 1934. - Т. 1. - С. 159-173. Коропачинский ИЮ. Отдел Pinophyta // Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. - Л.: Наука, Лен. отд., 1989. - С. 9-25.
Малышев ЛИ. Применение анатомического метода для целей определения сосен и выявления их филогении. // Тр. Вост.-Сиб. Фил., Сер. биол., 1958. - Вып. 7. - С. 107-127.
Малышев ЛИ. Ошибочное мнение о произрастании кедрового стланика (Pinus pumila (Pall.) Rgl.) в Саянах // Бот. журн. 1960. Т. 45, № 5. - С. 737-739.
Малышев ЛИ Высокогорная флора Восточного Саяна. - М.-Л., 1965. - 368 с. Недолужко В.А. Конспект дендрофлоры Российского Дальнего Востока. -Владивосток: Дальнаука, 1995. - 207 с.
Нечаев А.П. Моноподиальная форма кедрового стланика в Нижнем Приамурье // Растительный и животный мир Дальнего Востока. - Хабаровск, 1975. - С. 3-14. (Учен. зап. Хабаров. гос. пед. ин-та; т. 3).
Урусов В.М. География хвойных Дальнего Востока. - 1995.
КолесниковБ.П. Кедровые леса Дальнего Востока. М.-Л., 1956. - 263 с.
Черепанов С.К. Свод дополнений к “Флоре СССР”. - М.-Л.: Наука, 1973. - 667 с. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. - Л.: Наука, 1981. - 667 с.
Critchfield W. Hybridization and Classification of the white pines (Pinus section strobus) // Taxon, 1986. Vol. 35, № 4. - P. 647-656.
Critchfield W.B. & Little E.L. Geographic distribution of the pines of the world // U.S. Dep. Agr. Forest Serv. Misc. Publ. 1966. - 97 p.
Endlicher I.L. Synopsis Coniferarum. Sangalli, Apud Scheitlin and Zollikofer, 1847. -368 p.
Perre Y. de. Validité de l'espece Pinus pumila et affinitessystematiques // Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse, 1966. Vol. 102. - P. 351-356.
Gaussen H. Les gymnospermes actuelles et fossiles. Partie 2/1. Fasc. 6, Chapitre 11. Pinus // Trav. Lab. forest. (Toulouse). - 1960. - T. 2, vol. 1. - P. 1-272.
Landry P Les sous-genres et les sections du genre Pinus. // Nat. Canad. 1974. Vol. 101, № 5. - P. 769-779.
Little E.L., Critchfield W.B. Subdivisions of the genus Pinus (Pines). // U.S. Dep. Agr. Forest Serv. Misc. Publ. 1969. № 1144. - 51 р.
Loudon t.C. Pinus L. // Arboretum and Fruticetum Britannicum. - London, 1838. Vol. 4. -P. 2152-2292.
MirovN.T. The genus Pinus.- New York: Ronald Press company, 1967. - 602 р.
Miyabe К & Kudo Y. Flora of Hokkaido and Saghalien. Pinus L. // Journ. Fac. Agric. Hokkaido Imp. Univ. Sapporo, 1930. Vol. 26, Pt. 1. P. 71-73.
Ohwi J. Pinus L. // Flora of Japan. Engl. ed. Washington, D.C., Smithsonian Institution, 1965. - P. 114-115.
Pallas P.S. Flora Rossica sive Stirpium Impeerii Rossici per Europam et Asiam indigenarum descriptiones et icones, ed. 1, t. I, pars I, Petropoli, 1784.
RikliM. Die Arve in der Schweiz. // Neue Denkschr. d. Schwezer. naturforsch. Ges., 1909. Bd. 44.
Sato T. Multivariate Analysis ofNeedle Size and Its Anatomical Traits of Pinus Subgenus Haploxylon (Soft Pines) on Mt. Tateyama, Toyama Prefecture, Japan // Journ. Jap. Bot. 1995. Vol. 70. - P. 253-259.
Shaw G.R The genus Pinus. // Publ. Arnold Arbor. 1914. № 5. - 96 p.
PilgerR. Gymnospermae. // In: Engler A. u. Prantl K. Die naturlichen Pflanzenfamilien. 2 Aufl. Leipzig, 1926. Bd. 13. - S. 1-447.
SUMMARY
Some questions on systematics of Pinus parviflora Sieb. et Zucc. are considered. Shown that this species grows not only in Japan and Korea (island Utserye), but also in the Kuril islands (islands Iturup and Kunashire).
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН Санкт-Петербург
Получено 14.01. 2000 г.
