CC BY
57
УДК582.475.4: 58.084.2: 581.44
ПЕРВИЧНАЯ ИНТРОДУКЦИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ 5-ХВОЙНЫХ СОСЕН НА ЮГ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
А.Г. Попов
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН 634021 Томск, Академический пр., 10/3; e-mail: popovaleksa@vandex.ru
Результаты первичной интродукции близкородственных видов секции Strobus: кедра европейского, кедрового стланика, кедра корейского, сосны мелкоцветковой, сосны Арманда в область хвойных лесов западносибирского типа показали, что жизнеспособность и период роста интродуцентов является функцией климата в их естественных ареалах. Кедр европейский как горнотаежный вид по большинству признаков неотличим от кедра сибирского. Неморальные кедр корейский и сосна мелкоцветковая, происходящие из районов с более высокой теплообеспеченностью, характеризуются не существенно пониженной устойчивостью к дефициту тепла. Субтропическая сосна Арманда наименее устойчива в суровых условиях Сибири. Вместе с тем, значительные внутривидовые различия в устойчивости к новым условиям обитания, а также высокий уровень межклоновой изменчивости по всем значимым признакам, позволяет отобрать перспективные генотипы для формирования искусственных интродукционных популяций. Большинство жизненно важных признаков кедрового стланика связаны со специфической жизненной формой деревьев-стланцев, которые не способны зимовать выше уровня снежного покрова. Поэтому введение его в культуру методом прививки возможно только в том случае, если высота подвоя не превышает 30 см. Оценка жизнеспособности и перспективности интродуцируемых сосен показала, что все 5 экзотических евроазиатских видов сосен Strobus вполне успешно могут быть интродуцированы на юг лесной зоны Западной Сибири.
Ключевые слова: интродукция, пятихвойные сосны секции Strobus
The results initial introduction of closely-related section Strobus species, Swiss stone pine, Siberian dwarf stone pine, Korean pine, Japanese white pine, Armand's pine in the region of West Siberian coniferous forests are shown that their viability and growth period to presented a function of climate in their natural habitats. Swiss stone pine as mountain-taiga species is not distinguished from Siberian stone pine by most features. Nemorales Korean pine and Japanese white pine which occur in more higher warm period regions characterized insignificant decreased stability to the warm deficit. Subtropical Armand's pine is the least stability in the severe condition of Siberia. At the same time, the significant intraspecific differences in stability to the new conditions habitat along with high level variability between clones by all significant features are allowed to select the perspective genotypes to forming the artificial introduction populations. The most of vitality features of Siberian dwarf stone pine are related with the specific elfin wood life-form which did not able to winter higher blanket of snow level. Therefore introduction Siberian dwarf stone pine by grafting method it is possible only in that case if the stock high is no more than 30 cm. All five exotic Eurasian Strobus species are quite successfully may be introduced on the south forest zone of Western Siberia as shown the estimation of viability and availability introduced pines.
Key words: introduction, five-needle Strobus pines
ВВЕДЕНИЕ
Основной, из числа главных задач интродукции древесных растений, является повышение продуктивности и качественного состава лесов. Например, в субтропических районах страны имеются лесные насаждения высокопродуктивных интродуцирован-ных древесных растений: кедров, секвойи вечнозеленой, секвойядендрона, криптомерии японской и др., которые значительно превосходят продуктивность местных пород. Важным моментом интродукции являются также задачи увеличения ассортимента высокодекоративных деревьев и кустарников для озеленения городов (Крылов, 1983).
Вышеназванные направления интродукции решаются на многочисленном видовом составе древесных растений. Не составляют исключение и блзкородственные виды сосен секции Strobus: кедр европейский P. cembra L. (КЕ), кедровый стланик P. pumila (Pall.) Regel. (КСт), кедр корейский P.
* Работа поддержана СО РАН (проект фундаментальных исследований № У1.44.2.6 и 7.10.1.3), СО УрО РАН (Интеграционный проект № 53), программы Президиума РАН (проект 16.5), РФФИ (грант № 10-04-01497а)
koraiensis Sieb. & Zucc. (КК), сосна мелкоцветковая P. parviflora Sieb. & Zucc. (СМ), сосна Арманда P. Armandi Franchet. (СА). Первые три вида вместе с кедром сибирским P. sibirica Du Tour (КС) и сосной белокорой P. albicaulis Engelm. принадлежат подсекции кедровых сосен Cembrae Loud., а последние два вида входят в состав обширной подсекции вей-мутовых сосен Strobi Loud. (Shaw,1914; Mirov,1967; Little, 1969; Price,1998). Виды сосен Strobus имеют прочную и долговечную древесину, представляют интерес для зеленого строительства, производства мебели и различных поделок. Настои, отвары и экстракты из хвои КСт богатой витамином С - антицинготные средства. Благодаря высокому содержанию витаминов хвоя используется для приготовления хвойно-витаминной муки (Панченко,1981). Из семян КСт, которые содержат около 60 % жира, получают пищевое и техническое масла. КЕ и КС кроме ценной древесины имеют орехопромысловое (пищевое) значение. Декоративность СА и КСт позволили их использовать в ландшафтном строительстве, а последний вид, в том числе и для создания «альпийских садов». СМ является излюбленным объектом для бансайной культуры (Дроздов, 1998). Интродукция сосен в России была начата в XVI веке, когда в европейской части стра-
ны стали культивировать КС. В настоящее время их интродукция ведется во многих древокультурных районах России (Лапин, 1979; Встовская, 1983; Каталог...,1999; Ирошников, 2001 и др.). Из видов сосен секции &тоЪш на территорию лесостепной и степной зоны Западной Сибири интродуцированы только КК, КЕ и КСт (Встовская, 1983; Кузнецова, 2001). Опыта по введению их в культуру в область хвойных лесов западносибирского типа до настоящего времени не было. В зависимости от целей интродукцию осуществляют семенным либо вегетативным материалом (Кагрип, 2004). Семенной способ наиболее сложен и трудоемок. Семена перед посадкой должны стратифицироваться. За посевами необходимо обеспечивать уход (полив по мере необходимости, прополка, борьба с вредителями и болезнями). В некоторых случаях всходы очень сильно страдают от фузариозного полегания (Ще-потьев, 1978). Кроме того, сеянцы кедровых сосен &тоЪш характеризуются очень медленным ростом (М1гоу,1967). Интродукция привойным материалом считается наиболее выгодным методом: минимальные затраты сил и времени на уход при относительно быстром росте привоя. Цель настоящей работы - подведение итогов первичного интродукци-онного испытания близкородственных видов сосен &тоЪш на юг Западной Сибири.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследование итогов первичной интродукции изучаемых видов проводили на научном стационаре "Кедр" ИМКЭС СО РАН (30 км к югу от г. Томска, юго-восток Западно-Сибирской равнины,
крайний юг таежной зоны). Район исследования, в системе древокультурного районирования А.И. Колесникова (Колесников, 1974), относится к области хвойных лесов западносибирского типа.
В работе использовали материал семенного и вегетативного происхождения. Для изучения семенного потомства проводили ряд нижеизложенных мероприятий. Все семена стратифицировали в одинаковых условиях (6 месяцев при температуре от 0 °С до +5 °С). Посев производили во второй декаде мая в открытый грунт. Почва темно-серая лесная, супесчаная.
Посевы были обеспечены обычным уходом, который применяется при выращивании КС в посевном отделении питомника (полив по мере необходимости, ручная прополка). Никаких мероприятий по удобрению, подкормке, защите от болезней и вредителей, заморозков и зимних морозов не проводилось.
В течение двух вегетационных периодов с начала мая до конца сентября наблюдали с 10дневным интервалом за морфогенезом и ростом 25 сеянцев каждого вида. Происхождение семян исследуемых видов представлено в таблице 1. Вегетативное потомство видов произрастало в клоновом архиве с размещением деревьев 3 на 6 м. Черенки были привиты в 1997 г. на местный экотип КС. Возраст проанализированных привоев составлял 10 лет.
Общее число проанализированных привоев каждого вида 25 шт. Происхождение привоев представлено в таблице 2. Интегральную оценку перспективности растений при интродукции проводили по методике предложенной П.И. Лапиным и С.В. Сидневой (Лапин, 1973).
Таблица 1 - Происхождение маточных деревьев семенного потомства
Вид Происхождение Высота над уровнем моря, м
КЕ Швейцария, Бернские Альпы, северный макросклон 1800
КС Нижне-Сеченовский припоселковый кедровник: юго-восток ЗападноСибирской равнины, Томь-Обское междуречье, подзона южной тайги 100-110
КСт Становое нагорье, Северо-Муйский хребет 900
КК Северо-Восточный Китай, провинция Хейлунцзян, северная часть хр. Чанбайшань 700
СМ Западный макросклон хр. Этиго, центр о. Хонсю 1900
СА Центральный Китай, провинция Шэньси, хр. Циньлин, г. Тайбайшань 2600
Таблица 2 - Характеристика мест произрастания маточных деревьев вегетативного потомства
Вид Название экотипа Широта с.ш. Долгота в. д. Природная зона, высотный пояс Высота, м
1 2 3 4 5 6
Кедр европейский Италия 46°10' 10°30' Верхняя часть лесного пояса 1800
Кедровый стланик Нижняя часть лесного пояса
Слюдянка 51°30' 103°40' (темнохвойные горнотаежные леса) Средняя часть лесного пояса 900
Могоча 54°00' 119°55' (лиственничные горнотаежные леса) Нижняя часть лесного пояса 800
Горный 50°45' 136°25' (темнохвойные горнотаежные леса) Среднетаежные 600
Тында 55°15' 124°35' светлохвойные (сосново-лиственичные) леса 600
Окончание таблицы 2
1 2 3 4 5 6
Нижняя часть лесного пояса
Северобайкальск 55°40' 109°25' (граница светлохвойных и темнохвойных горнотаежных лесов) 700
Кедр корейский Известковая 49°05' 131 °35' Низкогорные широколиственно-темнохвойные леса Граница кедрово- 500
Китай 44°20' 128°25' широколиственного и кедрово-темнохвойного поясов Нижняя часть лесного пояса 850
Горный 50°45' 136°25' (темнохвойные горнотаежные леса) Широколиственно- 600
Пивань 50°30' 137°10' темнохвойные подтаежные леса 250
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
О перспективности древесных растений для интродукции судят на основе анализа показателей жизнеспособности. Её оценивают по семи показателям: степень ежегодного вызревания побегов, зимостойкость, сохранение габитуса, побегообразовательная способность, регулярность прироста побегов в высоту, способность к генеративному развитию и доступные способы размножения испытываемых растений в районе интродукции (Лапин, 1973; 1979).
Первый из 7 названных показателей - степень ежегодного вызревания побегов - включает множество признаков: одревеснение, окраска и развитие защитных наружных покровов, характерных для того или иного вида; заложение, степень сформированно-сти, окраска и защищенность почек, время окончания роста побегов (Лапин, 1979). У семенного и вегетативного потомства КЕ, КК и КСт однолетние побеги вызревают полностью (Попов, 2004; 2005; 2006; 2007). Немногочисленные исключения для вегетативного потомства последних 2-х видов будут описаны при рассмотрении зимостойкости. В семенном потомстве СА и СМ имелись сеянцы, которые не успевали вовремя завершить цикл онтогенетического развития. Наиболее ярко это было выражено у СА, половина однолетних сеянцев которой вообще не успевали закладывать терминальную почку (Попов, 2004; 2005) либо она была недоразвитой и прикрыта только ювенильной хвоей.
Ритм сезонного развития должен как можно более соответствовать сезонной смене климатических явлений в условиях интродукции. Прохождение растениями полного цикла онтогенестического развития указывает на их успешную интродукцию. В частности, морозостойкость древесных растений значительно повышается после своевременного завершения роста, дифференциации органов и последующего перехода растения в состояние глубокого покоя (Лапин, 1979). Лимитирующим фактором на юге Западной Сибири, с нашей точки зрения, являются поздневесенние и раннеосенние заморозки, повреждающие молодые побеги, хвою и почки.
Ритм сезонного развития привоев и сеянцев КЕ не отличался от КС (Попов, 2006; 2007). Остальные виды имели характерные особенности ритма сезонного раз-
вития и оказались в разных фенологических группах.
Так, семенное потомство СА рано начинает и поздно оканчивает вегетацию, что потенциально может привести к повреждениям почек, побегов и ювенильной хвои как поздневесенними, так и раннеосенними заморозками. Привои и однолетние сеянцы КСт характеризовались ранним началом и ранним окончанием процессов роста и дифференциации. Повреждению поздними весенними заморозками более всего подвержены его привои. Вероятно, весенние заморозки - основная причина отсутствия плодоношения у КСт в условиях интродукции. Состояние привоя КСт зависит от двух основных факторов: от того, выше или ниже уровня снежного покрова оказалась прививка, и от мощности подвоя (Попов, 2005; 2006). Этот вид прекрасно живет в регионах с гораздо более суровыми климатическими условиями, чем на юге Томской области, но и в пределах своего ареала он является хионофилом и показывает низкую зимостойкость, если оказывается выше линии снега (Хомен-товский, 1995). На низкорослом подвое прививка хорошо зимует, но медленно растет из-за недостаточности корневого питания. На высоком подвое значительная часть почек гибнет в период зимовки, но оставшиеся получают усиленное питание в течение вегетационного периода и могут образовать достаточно побегов замещения, чтобы пережить следующий год.
Вегетативное потомство КК и семенное потомство первого года у КК и СМ характеризовались поздним началом и поздним окончанием процессов вегетации. Эти виды потенциально подвержены негативному воздействию ранних осенних заморозков. Весьма зимостойким в условиях опыта было только семенное и вегетативное потомство КЕ.
Ритм роста у двухлетних сеянцев КК, КСт и СМ незначительно отличался от такового у КС. Таким образом, с увеличением возраста семенного потомства этих видов улучшаются показатели зимостойкости. Закономерность увеличения показателей зимостойкости с возрастом у различных видов интродуцируемых растений неоднократно описывалась в научной литературе (Лапин, 1979).
От степени зимостойкости зависит способность растений в большей или в меньшей мере сохранять присущую им в природе форму роста, а, следовательно, и многие качества, ради которых их вводят в куль-
туру (Лапин, 1979). Из всех интродуцированных видов только вегетативное и семенное потомство КЕ полностью сохраняет свой габитус, остальные виды по вышеописанным причинам имели в своем составе наряду с сохранившими форму роста сеянцами и привоями таковые с различными отклонениями. Так, у СА и в меньшей степени у СМ, имелись сеянцы с различной степенью обмерзания (вплоть до полной гибели растений у СА), что в дальнейшем приводило к образованию многовершинности и, соответственно, к потере габитуса прямостоячего дерева. Кроме того, у СА (40 % однолетних и 60 % двухлетних сеянцев) имелись специфические повреждения побегов, почек, ювенильной и зрелой хвои, вызванные, скорее всего, грибными инфекциями. Повреждения проявляются в начале сезона роста в виде увядания и усыхания дистальной и проксимальной частей побегов и хвои соответственно, судя по литературным данным вызываемые сумчатым грибом Herpotrichia nigra Hart. (Ще-потьев, 1978). В зависимости от степени повреждений сеянцы в дальнейшем либо полностью засыхают, либо образуют новые побеги из оставшихся живых пазушных почек. У семенного потомства СМ и КК негативные последствия влияния грибных заболеваний сходны с таковыми у СА, только повреждения затрагивают лишь терминальные почки и небольшое количество хвои в дистальной части побегов. Грибные повреждения у них встречались довольно редко, в сравнении с СА. Привои КСт сохраняют габитус многоствольного стелющегося дерева только на низком штамбе, так как с увеличением высоты штамба возрастает степень зимних повреждений и снижается сохранность привоев. Вегетативное потомство КК ежегодно более или менее обмерзает по причине наличия аномального растяжения почек возобновления (Попов, 2006), но полностью восстанавливает форму кроны и габитус до присущей этому виду формы роста прямостоячего дерева.
Следующий показатель жизнеспособности - побегообразовательная способность. Привои интроду-цированных видов характеризуются высокой побегообразовательной способностью. Семенное потомст-
во, по причине раннего этапа онтогенеза - средней. Кроме того, у СА и СМ из-за сильного обмерзания и утраты типичной формы роста некоторые сеянцы характеризовались низкой побегообразовательной способностью. Все изученные виды в условиях интродукции характеризовались ежегодным приростом в высоту вне зависимости от степени повреждений.
Одним из важных показателей жизнеспособности интродуцируемых растений является их способность к генеративному развитию. Способность к плодоношению и развитию полноценных семян указывает на полное соответствие процессов жизнедеятельности растения условиям интродукции и, соответственно, на его высокую перспективность выращивания в данных условиях. Анализ роста десятилетних привоев показал, что в этом возрасте КЕ и КСт способны к нерегулярному заложению и развитию женских генеративных органов (40 % и 21 % привоев, соответственно). Причем полноценные семена развивались только у некоторых привоев КЕ. Мужское цветение наблюдалось у КК и КСт. У первого вида оно было обильным, у второго довольно редким. У КЕ мужские шишки не развивались, а женские опылялись пыльцой местного КС. Часто во время дифференциации и роста генеративных структур побега отмечались заморозки, которые приводили к опадению данных метамеров на различных стадиях своего развития. Причем более устойчивым к этому неблагоприятному явлению оказался КЕ, так как он принадлежал к фенологической группе КС. Таким образом, возможный способ размножения КЕ в культуре - это размножение семенами местной репродукции при помощи искусственного посева. Отсутствие полноценных семян у КК и КСт позволяет их размножать только вегетативным искусственным путем. Для возобновления или размножения СА и СМ неизбежно привлечение семян, сеянцев или саженцев из природы или из других пунктов интродукции.
На основании анализа показателей жизнеспособности интродуцируемых видов проведена оценка перспективности интродукции на юг лесной зоны Западной Сибири (табл. 3).
Таблица 3 - Оценка жизнеспособности и перспективности интродуцируемых кедровых сосен на юг лесной зоны
Показатели жизнеспособности Баллы сеянцы привои
КК КСт СМ СА КЕ КК КСт КЕ
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Одревеснение побегов,% длины: 100 75 50 20 15 10 20 20 20-15 20-15 20 20 20 20
25
Не одревесневают Зимостойкость не обмерзают обмерзает не более 50 % длины однолетних побегов обмерзает от 50 до 100 % длины однолетних побегов обмерзают не только однолетние побеги
обмерзает надземная часть до снегового покрова обмерзает вся надземная часть вымерзает целиком
5
1
25
20
15
10
25
25
25
25-1
25
25-20
25-10
25
Окончание таблицы 3
1 2 3 4 ЧО 1П 7 8 9 10
Габитус:
сохраняется 10 10 10 10-5 10-1 10 10-5 10-1 10
восстанавливается 5
не восстанавливается 1
Побегообразовательная
способность:
высокая 5 3 3 3-1 3-1 3 5 5 5
средняя 3
низкая 1
Прирост в высоту:
ежегодный 5 5 5 5 5 5 5 5 5
не ежегодныйц 2
Способность к генеративному
развитию:
семена созревают 25 15 15 25
семена не созревают 20
цветет, не плодоносит 15
не цветет 1
Способы размножения в
культуре:
самосев 10
искусственный посев 7
естественное вегетативное 5 3 3 1 1 7 3 3 7
размножение
искусственное вегетативное 3
размножение
привлечение семян или расте- 1
ний из других районов
Общая оценка:
Сумма баллов жизнеспособно- 66 66 64-52 64-24 70 83-73 83-59 97
сти
Группа перспективности I I I-II I-V I II-III II-IV I
Примечание: I - Вполне перспективные (сумма баллов: для взрослых растений 91-100; для молодых - 56-68), II - Пер-
спективные (сумма баллов: для взрослых растений 76-90; для молодых - 46-55), III - Менее перспективные (сумма баллов: для взрослых растений 61-75; для молодых - 36-45), IV - Малоперспективные (сумма баллов: для взрослых растений 41-60; для молодых - 26-35), V - Неперспективные (сумма баллов: для взрослых растений 21-40; для молодых - 1625), VI - Абсолютно непригодные (сумма баллов: для взрослых растений 5-20; для молодых - 5-15).
По отдельным показателям жизнеспособности выявлена внутривидовая дифференциация, что создает предпосылки для отбора более устойчивых генотипов. Методика оценки перспективности интродукции П.И. Лапина и С.В. Сидневой применяется для оценки семенного потомства. Для оценки показателей жизнеспособности привоев необходимо также учитывать анатомическую совместимость компонентов привоя и подвоя.
У КК и КСт выявлено перерастание привоя подвоем, что рассматривается как потенциальное несоответствие скоростей роста компонентов и в дальнейшем может привести к снижению показателей жизнеспособности и перспективности при интродукции привойным методом. По многолетним экспериментам М.В. Твеленева в Подмосковье при прививках КЕ на КС (в отличие от КК и КСт) не проявляется анатомическая несовместимость между привоем и подвоем (Ирошников, 2001).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Исследованные экзотические евроазиатские виды сосен вполне успешно могут быть интродуциро-ваны на юг Западной Сибири. Вегетативное потомство кедровых сосен характеризуется полной совместимостью с местным видом - КС. Хотя имеют-
ся предпосылки о дальнейшем возможном негативном последствии различных темпов роста привоя и подвоя у КК и КСт. Выход из этой ситуации видится в подборе подвойного материала с аналогичными темпами роста. В районе интродукции жизнеспособность и период роста интродуцентов является функцией климата в их естественных ареалах. КЕ как горнотаежный вид по большинству признаков неотличим от местного таежного вида. Неморальные КК и СМ, происходящие из районов с более высокой теплообеспеченностью, характеризуются в Сибири относительно поздним началом и окончанием процессов роста, а также большей продолжительностью сезонного цикла развития: как следствие - несколько (не существенно) пониженной устойчивостью к сокращенной продолжительности вегетационного периода и некоторому дефициту тепла. Рано начинающая и поздно оканчивающая вегетацию субтропическая СА с ее очень длинной продолжительностью сезонного цикла наименее устойчива в суровых условиях Сибири.
Вместе с тем, значительные внутривидовые различия в устойчивости к новым условиям обитания, а также высокий уровень межклоновой изменчивости по всем значимым признакам, позволяет отобрать перспективные генотипы для формирования искусственных интродукционных популяций
КК, СМ и СА. Некоторые свойства КСт в условиях интродукции (например, относительно небольшая продолжительность сезонного цикла развития побегов, его раннее начало и раннее окончание) также определяются суровым климатом в его естественном ареале. Однако большинство жизненно важных признаков связаны со специфической жизненной формой этого вида. Как типичный представитель деревьев-стланцев, КСт в природе способен к вегетативному размножению через образование стеблеродных придаточных корней из латентных почек, а также к активному предзимнему полеганию и зимовке под снегом. Поэтому даже в прививке на КС он сохраняет многие свойственные ему черты, а главное - неспособность нормально зимовать над снегом, в открытой атмосфере. Поэтому введение КСт в культуру методом прививки возможно только в том случае, если высота подвоя не превышает 30 см.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Встовская, Т.Н. Интродукция древесных растений Дальнего Востока в Западной Сибири / Т.Н. Встовская. -Новосибирск: Наука, 1983. - 195 с.
Дроздов, И.И. Хвойные интродуценты в лесных культурах / И.И. Дроздов. - М.: МГУЛ, 1998. - 120 с. Ирошников, А.И. Изучение генофонда, интродукции и селекции кедровых сосен / А.И. Ирошников // Лесоведение. - 2001. - № 4. - С. 62-68.
Каталог культивируемых древесных растений России. -Сочи, Петрозаводск, 1999. - 173 с.
Колесников, А. И. Декоративная дендрология. 2-е издание / А.И. Колесников. - Лесная промышленность, 1974.
- 704 с.
Кузнецова, Г.В. Особенности роста и развития кедровых сосен на лесосеменных объектах Средней Сибири: автореф. дис. ... канд. биол. Наук: 00.03.05. / Г.В. Кузнецова. - Красноярск, 2001. - 25 с.
Крылов, Г.В. Кедр / Г.В. Крылов, Н.К. Таланцев, Н.Ф.
Козакова. - М.: Лесн. пром-сть, 1983. - 216 с.
Лапин, П. И. Интродукция лесных пород / П. И. Лапин, К.К. Калуцкий, О.Н. Калуцкая. - М.: Лесн. пром-сть, 1979. - 224 с.
Лапин, П.И. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений / П.И. Лапин, С.В. Сиднева // Опыт интродукции древесных растений. - М.: Наука, 1973. - 178 с. Панченко, Т.М. О рациональном использовании кедрового стланика / Т.М. Панченко, В.М. Раевских // Растительные ресурсы. - 1981. - Том XVII. - Вып. 4. - С. 506-508.
Попов, А.Г. морфогенез однолетних сеянцев у некоторых
видов Pinus из подрода Strobus / А.Г. Попов // Исследования молодых ботаников Сибири. Тезисы докладов II молодежной конференции. - Новосибирск: ЗАО РИЦ «Прайс-курьер». - 2004. - С. 52-53.
Попов, А.Г. морфогенез однолетних сеянцев у некоторых видов Pinus в условиях интродукции на юг лесной зоны Западной Сибири / А.Г. Попов // Тезисы докладов. XII молодежная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии». - Сыктывкар: Издательство Коми научного центра УрО РАН. - 2005. -С. 180.
Попов, А.Г. Морфогенез и рост сеянцев у евроазиатских видов 5-хвойных сосен: характер и природа межвидовых различий / А.Г. Попов, С.Н. Горошкевич // Материалы четвертой международной конференции «Растения в муссонном климате». Под ред. С.Б. Гончарова. - Владивосток: БСИ ДВО РАН. - 2007. - С. 238-242.
Попов, А. Г. Исследование вегетативной совместимости кедровых сосен (кедра европейского,кедра корейского и кедрового стланика) с местным экотипом кедра сибирского; анализ роста и развития привоев в новых условиях / А.Г. Попов // Рациональное использование природных ресурсов и комплексный экологический мониторинг окружающей среды: Материалы Международной школы-семинара. Под ред. С.Н. Кирпотина. - Томск: Изд-во ТПУ. - 2006. - С. 127130.
Попов, А.Г. Морфогенез привоев кедрового стланика в условиях интродукции на юг лесной зоны Западной Сибири / А.Г. Попов, М.Г. Плишкина, М.С. Ямбуров // Лесопользование, Экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты. Материалы Международной научно-практической конференции.
- Томск: STT. - 2005. - С. 119-121.
Хоментовский, П.А. Экология кедрового стланика (Pinus pumila (Pall.) Regel) на Камчатке / П.А. Хоментовский. - Владивосток: Дальнаука, 1995. - 225 с.
Щепотьев, Ф.Л. Орехоплодовые лесные культуры / Ф.Л. Щепотьев, [и др.]. - М.: Лесная промышленность, 1978. - 125 с.
Karpun, Yu. N. The main problems of introduction / Yu. N. Karpun // Hortus botanicus. - 2004. - № 2. - P. 17-32.
Little, E.L., Jr. Subdivisions of the genus Pinus (pines) / E.L., Jr. Little, W.B. Critchfield. - Washington, DC: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, 1969. - Misc. Publ. 1144. - 51 p.
Mirov, N. T. The genus Pinus. / N. T. Mirov. - N.-Y.: Ronald, 1967. 602 p.
Price, R.A. Phylogeny and systemstics of Pinus / R.A. Price, A. Liston, S.H. Strauss. - Richardson, D.M. (ed), Ecology and Biogeography of Pinus. Cambridge: Cambridge University Press, 1998. P. 49-68.
Shaw, G.R. The genus Pinus / G.R. Shaw. - Boston: Houghton Mifflin, 1914. 128 p.
Поступила в редакцию 5 сентября 2009 г. Принята к печати 25 февраля 2010 г.
