CC BY
53
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра 2000 Том 127
А.Г.Погодин, В.В.Федотова (Институт биологии моря ДВО РАН, ДВГУ, ТИНРО-центр)
О САЛЬПАХ В ЭПИПЕЛАГИАЛИ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ЯПОНСКОГО МОРЯ ЛЕТОМ
На нынешнем этапе экосистемных исследований морей одной из задач планктонологии является исследование функциональной роли планктона и его отдельных составляющих (Виноградов, Шушкина, 1987; Шунтов, 1988, 1995; Шунтов и др., 1990). В планктоне дальневосточных морей практически не исследованной к началу 80-х гг. оказалась группа желетелых животных, к которой относятся медузы и сифонофоры из стрекающих (Cnidaria), гребневики (Ctenophora), а также сальпы, бочо-ночники, аппендикулярии и пиросомы из туникат (Tunicata, Chordata). За последние десятилетия, благодаря применению планктонологами подводных обитаемых аппаратов, значительно изменились наши представления о роли этих желетелых планктеров в морских экосистемах. Визуальные наблюдения под водой позволили выяснить, что она явно недооценивалась (Виноградов, Шушкина, 1982; Виноградов, Парин, 1983). Среди желетелых есть зоофаги (хвататели, стрекатели) и есть всеядные филь-траторы. К последним относятся сальпы (тип Chordata, подтип Tunicata, класс Thaliacea, отряд Salpa, сем. Salpidae). Являясь потребителями фито-и мезозоопланктона, сальпы, с одной стороны, составляют конкуренцию рыбам в питании, а с другой - сами являются объектом питания 66 видов рыб (Кашкина, 1986).
Исследование роли каждой группы планктона в экосистеме начинается с изучения видового состава и распределения объекта. Специальных работ по сальпам Японского и других дальневосточных морей до сих пор не было. Из-за плохой сохранности их в пробах обычно ограничивались упоминанием о них как о групповой или неопределенной компоненте сборов. В единственной отечественной сводке по планктону Японского моря (Кун, 1975) названо три вида субтропических сальп, встречаемость которых ограничена южной тепловодной частью моря. В планктонной энциклопедии прияпонских вод (Yamaji, 1966) приведено 8 видов сальп, но четких сведений о местах обнаружения или распространения их в Японском море не приведено.
B настоящем сообщении впервые дается представление о составе и распределении сальп в эпипелагиали северной холодноводной части Японского моря (Татарский пролив) в летний период по уловам планктонного трала.
Материалом для исследования послужили пробы планктона, собранные в северной части Японского моря - Татарском проливе (46-50о с.ш.) - с 24 августа по 18 сентября 1981 г. по сетке из 82 станций,
266
расположенных на 11 широтных разрезах (рис. 1). Сбор проб осуществлен А.Г.Погодиным на БАТМ «Пулковский меридиан» (ТИНРО-ТУР-НИФ) разноглубинным тралом Айзекса-Кидда (РТАК-10) в процессе выполнения тралово-акустической сардиновой съемки. Косые ловы тралом РТАК-10 производились в слое 200-0 м или от дна до поверхности, если глубина была менее 200 м. На 10 станциях выполнено по одному дополнительному глубоководному лову, на двух (ст. 14 и 56А) - по два и на ст. 53А сделано четыре дополнительных в слое 150-0 м и один в слое 475-150 м. Ранее такого рода планктонных съемок в северной части Японского моря не проводилось. Орудием лова сальп являлась коническая вставка в кутце трала длиной 3 м и площадью входа около 0,5 м, сделанная из капронового сита № 7 (шаг ячеи 1,32 мм). Лов осуществлялся на скорости судна около 3 уз. Коэффициент фильтрации этого орудия лова на указанной скорости должен быть реально не ниже 1 (Кашкин, Парин, 1983). Поскольку взрослые сальпы обычно имеют размер от нескольких миллиметров до нескольких десятков сантиметров, то коническая вставка в трале явно должна была удерживать всех попавших в нее особей. Об избегательных способностях этих планкте-ров нам ничего неизвестно, но по скорости перемещения они не очень активные пловцы, поэтому с точки зрения точности учета обилия сальп в воде методика не должна иметь большой ошибки.
На 80
станциях было сделано 103 траления. В случаях, когда траловая доска (депрессор) сильно задевала дно, он или переворачивался и пробы не получалось, или планктонная проба (и желе-тел ые в особенности) практически уничтожалась бентосом, песком или илом. Не все испорченные ловы удалось повторить, так как судно работало в круглосуточном режиме и с соблюдением жесткого графика съемки. Вполне репре-
зентативными для оценки обилия и частоты встречаемости сальп оказались только 73 станции и 91 лов. Достигнутая тралом глубина при облове планктона определялась в первых 12 тралениях с помощью гидроакустического прибора японской фирмы Furuno, датчик-регистратор которого крепился к верхней штанге трала. Для следующих тралений этот параметр лова определялся по среднему коэффициенту 1,8 (отношение длины ваера к достигнутой глубине), рассчитанному по результатам первых 12 тралений.
Что касается условий среды обитания, то для их оценки судовыми специалистами ТИНРО-ТУРНИФ было выполнено 68 станций на 9 разрезах с измерением температуры, солености и кислорода по стандартным горизонтам в деятельном слое. Измерения не производились на станциях только двух разрезов - по 46о 15’ и по 46о45’ с.ш.
Методика обработки проб была традиционной (Инструкция..., 1980). Первичная разборка проб планктона была произведена с участием и под контролем А.Г.Погодина в лаборатории гидробиологии ТИНРО в 1982 г. Выборка сальп обработана позже - в 1994-1997 гг. Длина тела у одиночных особей измерялась от переднего до заднего конца тела, а у колониальных - от передней части до линии отхождения большого отростка у кишечной петли в задней части тела, т.е. длина без отростков.
Оценку относительного обилия сальп получали делением числа особей и их массы в пробе на величину объема воды, профильтрованной газовой вставкой трала, площадь входного отверстия которой почти на порядок меньше площади входа трала.
Для анализа характера распределения сальп были построены карты-схемы относительного обилия, а также использованы карты-схемы распределения температуры воды по стандартным горизонтам, построенные специалистами ТИНРО-ТУРНИФ.
Видовой состав
Все исследуемые особи, собранные в августе-сентябре 1981 г. планктонным тралом, принадлежат одному виду - Cyclosalpa bakeri Ritter, 1905 (тип Chordata, подтип Tunicata, класс Thaliacea, сем. Salpidae, под-сем. Cyclosalpinae). Вид представлен обеими формами - одиночной (бесполой, бластозоид) и колониальной (половой, оозоид). Правильность видовой идентификации проверена В.Н.Долженковым (ТИНРО-центр), автором полевого определителя сальп (Долженков, 1972).
Относительное обилие и распределение сальп на акватории
Как отмечалось выше, для оценки частоты встречаемости и обилия сальп полноценными оказались только 73 станции и 91 лов. Сальпы обнаружены на 28 станциях и в 35 ловах (табл. 1). Таким образом, частота встречаемости сальп на обследованной акватории по станциям составляет 38,4 %, а частота встречаемости в ловах - 38,5 %. Частота встречаемости колониальных сальп составила 37 %, а одиночных - 32 %. Только на двух станциях одиночные особи присутствовали без колониальных, а колониальные встречены на трех станциях без одиночных. Цифры частоты встречаемости сальп в целом и по формам, как видим, весьма близкие, поэтому можно считать, что сальпы обитали почти на половине площади обследованной акватории.
В биомассе планктона траловых проб сальпы составляли в среднем около 3 %, а максимум их достигал 62 % - на ст. 30, располагав-
268
269
Сведения о сальпе Cyclosalpa bakeri в Татарском проливе в августе-сентябре 1981 г.
Table 1
The data on salpae Cyclosalpa bakeri from Tartar strait area in August-September, 1981
№ :тан- ДИИ Длина ваера, м Глубина места, м Дата Время П* Количество в пробе, экз. Б/п** Всего Масса сальп в пробе Г От общей, / Относительное обилие в море, экз./1000 м3 о П Б/п Всего Общая биомасс; г/1000 ъ
3 414 1000 27.08 12:30 7 2 9 1,70 12,52 10,77 3,08 13,85 2,61
4 414 1600 27.08 20:30 J ** * 1 0,20 0,61 - - 1,52 0,30
5 92 1852 28.08 00:20 * * * * 1 - - - - 0,97
8 552 1400 28.08 15:00 1 - 1 1,55 1,66 0,71 - 0,71 1,11
14 570 1500 1.09 23:30 1 1 2 0,14 1,65 0,71 0,71 1,43 0,10
15 434 500->200 1.09 12:30 - 4 4 0,64 9,48 - 4,71 4,71 0,75
16 414 200 1.09 15:10 - 2 2 0,80 12,21 - 2,25 2,25 0,89
26 570 800 3.09 15:25 * * * * 1 0,28 0,44 - - 1,12 0,31
27 562 1200 3.09 19:00 16 2 18 1,90 2,04 16,49 2,06 18,56 1,96
28 414 250 4.09 00:00 22 3 25 6,14 3,98 40,00 5,45 45,45 11,16
30 151 83 4.09 06:20 29 5 34 5,51 62,36 126,08 21,74 147,83 23,96
33 505 1000 5.09 16:30 9 - 9 0,28 0,85 13,64 - 13,64 0,42
35 484 250 6.09 19:00 J ** * 1 0,01 0,05 - - 1,47 0,02
39 622 400 7.09 03:00 5 3 8 0,78 0,39 5,10 3,06 8,16 0,79
40 714 1000 7.09 05:30 14 - 14 2,22 1,62 10,22 - 10,22 4,62
41 356 1200 7.09 11:10 3 1 4 1,19 23,99 5,17 1,72 6,89 2,05
42 300 1300 8.09 03:00 24 6 30 5,73 5,48 42,11 10,53 52,63 10,05
43 300 1100 8.09 04:40 3 3 6 0,95 0,89 5,66 5,66 11,32 1,79
44 855 1000 8.09 13:10 2 2 4 3,73 1,81 1,77 1,77 3,54 3,30
45 855 500 8.09 15:00 3 2 5 0,10 0,07 2,07 1,38 3,45 0,07
47 150 135 8.09 22:00 5 1 6 1,34 33,17 5,49 1,09 6,59 1,47
48 210 105 8.09 22:30 1 1 2 0,49 2,32 2,56 2,56 5,13 1,28
49 170 85 9.09 00:00 1 - 1 0,02 0,07 3,45 - 3,45 0,07
53A III 300 1000 11.09 02:00 26 2 28 2,45 5,46 62,80 4,83 67,63 5,92
53 250 1000 11.09 19:05 3 J ** * 4 0,03 0,01 7,54 - 10,05 0,07
Окончание табл. 1 Table 1 finished
Общая биомасса, г /1000 м3 О оо со I CD CD~
е ^ го 5^0 ^ &— So Юо^ °om е 1 s 2 3^ b к £ O $pi—i S 2 т о m C^-^CD c^^cd оо Ю
со 1 ©" 1 оо 1 ^ 1
Масса сальп в пробе Г От общей, % 0,45 0,44
0,95 0,06
Всего
Количество в пробе, экз. Б/п** 4**** 1 1***
•¡г С оо
Время 000 Ю CD СО ©
Дата 999 .0.0.0
Глубина места, м 5 500 1 00 § ЮСО00 6
Длина ваера, м 000 с^Ос^ ^оо-^
№ стан- ции < Ю^ОО 566
&
о
СЕ
и
н
е
л
« Ш £ К
И
ее'0 с <и об о
с
-Q
л
а
а
.а
та 5 2 & & о о ^ ^ _ сс
к та ал
CQ С
о с ^ а ое
a to
&
й с 1 = S S й
со Я
ое
CQ CQ
ш а
сс
к
а
л
а
сс
и
&
т
а
5
а
о
6 с
л
а
и
&
е
т
О 5
шейся на мелководье у юго-западного Сахалина в районе подхода теплых вод Цусимского течения (рис. 2, 3, 4), где наблюдалось цветение фитопланктона. Таким образом, сальпы были в летний период в планктоне Татарского пролива хотя и не главным, но все же заметным и явно не случайным компонентом. Наибольшее количество их в улове (34 экз.) также зафиксировано на ст. 30 (см. рис. 1). Средняя плотность в единице объема в эпипе-лагиали в пик гидрологического лета составила 6,5 экз. /1000 м3, а наибольшая достигала 148 экз./1000 м3 или 30 экз. под единицей поверхности (1 м2). Биомасса сальп достигала 24 г при средней 1,1 г/ 1000 м3. Что касается особенностей распределения относительного обилия двух форм этого вида на акватории, то, как видно на рис. 3, общий характер их распределения сходен, но плотность обитания колониальных значительно выше (табл. 1), чем одиночных.
Литературных данных о плотности обитания сальп в Японском море пока нет. Имеются данные по зоне течения Куросио (Долженков, Федотова, 1975), представленные нами в виде табл. 2. Максимум плотности сальп по РТАК-10 зимой 1967 г. в слое 100-0 м в субтропической зоне района Куросио достигал 130 экз./1000 м3, а биомасса 10 г/1000 м3. Летом показатели обилия сальп в традиционном районе их обитания (зона течения Куросио) были значительно ниже, чем зимой. Это обусловлено спецификой реализации годового цикла в популяциях массовых видов при разных температурных условиях (табл. 2). Если иметь в виду, что учет макропланктона, и в том числе плотности сальп, по программе CSK (обнаружено 16 видов и два подвида) в слое 100-0 м производился путем осреднения траловых ловов в четырех горизонтах (приповерхностный, 25, 50 и 100 м), а расчет объема профильтрованной воды в этих случаях велся по площади входа трала 5,5 м2, то можно считать, что показатели обилия сальп в Татарском проливе вполне сопоставимы с представленными в табл. 2.
В верхнем 100-метровом слое вод Большого Австралийского залива в сен-
270
тябре-октябре 1968 г. наибольшая плотность сальп (404 экз./1000 м3) и их биомасса (24 г/1000 м3), рассчитанные по входному отверстию РТАК-10 (Маркина, Федотова, 1976), были значительно выше, чем в нашем случае. Высокое обилие сальп в этом районе в это время обусловлено сезонным ходом планктонной сукцессии: съемка пришлась на период оптимальных для сальп условий по температуре и обеспеченности пищей (Маркина, 1976а, б). В северной части Японского моря охваченный съемкой период (август-сентябрь) наиболее благоприятен для сальп по температуре воды (С. Ьакеп - элемент тепловодной фауны), но не особенно богат подходящей для них пищей, поскольку приходится на пиковое время нагула дальневосточной сардины, являющейся их конкурентом в питании. Таким образом, можно считать, что относительное обилие сальп в северной части Японского моря вполне сопоставимо с таковым в других районах их обитания в Тихом океане.
Рис. 2. Распределение биомассы сальп в эпипелагиали Татарского пролива в августе-сентябре 1981 г.: 1 -0-100, 2 - 1001000, 3 - 10005000, 4 - 500010000, 5 - более 10000 г/1000 м3 Fig. 2. Distribution of the salpae biomasse on the Tartar strait in AugustSeptember, 1981: 1 - 0-100, 2 -100-1000, 3 -1000-5000, 4 -5000-10000, 5 -more 10000 g/ 1000 m3
Основным районом обитания сальп на обследованной акватории оказалась юго-восточная часть Татарского пролива (рис. 2, 3). Кроме того, сальпы были представлены локально в его западной части (ст. 49, 48, 47) и двумя отдельными станциями в зоне Приморского течения на 46° с.ш. (ст. 8) и 48°30' с.ш. (ст. 64А). И еще на одной прибрежной станции у Сахалина (ст. 68) на 49° с.ш. встретились фрагменты 1 экз. С.
271
272
Рис. 3. Относительное обилие колониальной (А) и одиночной (Б) форм Cyclosalpa bakeri в Татарском проливе в августе-сентябре 1981 г.: 1 - 0,0— 0,5, 2 - 0,5-5,0, 3 - 5-10, 4 -10-50, 5 - 50-100, 6 - более 100 экз. /1000 м3
Fig. 3. А relative abundance of the colonial (A) and single (Б) of the forms Cyclosalpa bakeri in the Tartar strait in August-September, 1981: 1 - 0,0-0,5, 2 -0,5-5,0, 3 - 5-10, 4 - 10-50, 5 -50-100, 6 - more than 100 ind/ 1000 m3
Ьакеп. Таким образом, севернее 490 с.ш. особи семейства Salpidae на акватории Японского моря в пик летнего сезона 1981 г. не встречались, а зона их обитания здесь располагалась явно южнее 480 с.ш. (рис. 2, 3). В другие годы положение этой границы может быть севернее или южнее, в зависимости от типа термического режима вод.
140* 142е
Рис. 4. Распределение температуры воды у поверхности (А) и на глубине 100 м (Б) в Татарском проливе 24 августа - 18 сентября 1981 г.
Fig. 4. Distribution of the water temperature on the surface (A) and the 100 m horizon (Б) in the Tartar strait in August-September, 1981
Таблица 2
Максимальные (max) и средние (nom) показатели относительного обилия сальп в слое 100-0 м в районе течения Куросио в 1967 г.
Table 2
The maximal (max) and averege (nom) data on salpas density in 100-0 m layer from Kuroshio current ares in 1967
Стация max Зима nom t, оС max Лето nom t, оС
СБАр 14,7 4,5 49 2-4 2,9 1,3 04 0,2 0 2 - 5
ЗСМ 31,1 3,2 14,1 1,1 11-17 10,0 4,0 18 0,1 7 2 - 3
СБТр 130,0 10,0 22,0 1,4 17-25 36,0 4,8 9,0 0,5 19-29
В целом — по району - 17,0 1,4 2-25 — 4,3 0,3 9 2 - 3
Примечание. СБАр - субарктическая, СБТр - субтропическая зоны, ЗСМ - зона смешения между ними, t - диапазон температуры воды в слое 100-0 м; над чертой - экз./1000 м3, под чертой
- г/1000 м3. Данные В.Н.Долженкова, В.В.Федотовой (1975).
Описанные особенности распределения сальп в Татарском проливе вполне можно объяснить характером динамики вод в Японском море.
273
В частности, воды Цусимского течения летом в районе 47-480 с.ш. в основном поворачивают на запад и вместе с водами холодного Приморского течения формируют циклонический круговорот, функционирующий в зоне 45-480 с.ш. (Леонов, 1960; Юрасов, Яричин, 1991). Поскольку сведений о встречаемости сальп в этом районе моря в другие сезоны года нет (Каредин, Белозерова, 1972; Федотова, 1975), можно считать, что основная их масса, видимо, принесена в Татарский пролив с юга с водами теплого Цусимского (Южно-Японского - по Леонову, 1960) течения в летнее время. Отход его к западу (Юрасов, Яричин, 1991), фиксируемый в нашем случае ходом изотерм (рис. 4), объясняет появление сальп и в западной части пролива.
В зоне Приморского (Северо-Японского - по Леонову, 1960) течения южнее 470 с.ш. сальпы как бы исчезают. По всей видимости, они уходят вглубь в зоне антициклона, существующего в приматериковых водах в пределах 47°10'-47°40' с.ш., прослеживающегося по изотермам полей температур практически до горизонта 200 м (рис. 4). Появление сальп на одной станции разреза по 48030' с.ш. также может быть обусловлено циркуляцией вод, а именно: по температурным полям и здесь просматривается зона подъема, в которой и встречены сальпы в небольшом (8 экз./1000 м3) количестве. Одна сальпа у сахалинского берега на 490 с.ш. при глубине около 80 м также могла появиться здесь с юга, хотя конкретных признаков прохода вод Цусимского течения в прибрежную зону Сахалина на 490 с.ш. в этом году явно не наблюдалось (рис. 4).
По схеме распределения сальп в северной части Японского моря мы можем констатировать факты как более высокого обилия их в сахалинской половине пролива, так и более северного распространения, чем в приматериковой части. Это вполне закономерно, если считать, что сальпы, как тепловодные планктеры (Виноградова, 1968; Долженков, 1972), приносятся в Татарский пролив из южной части Японского моря с теплыми водами Цусимского течения, и почти очевидно, если сопоставить границы распространения теплых вод в поверхностном слое и расположение южной границы холодного подповерхностного слоя (ХППС) в Татарском проливе (Леонов, 1960; Шаталина, Погодин, 1993, Погодин, Шаталина, 1994; Зуенко, 1994). Мы можем считать, что область встречаемости С. Ьакеп в летний период в Татарском проливе была приурочена к местам с поверхностной температурой воды в диапазоне от 17 на юге до 14 0С на севере (см. рис. 2, 3, 4). Северная же граница их распространения в проливе лимитируется, видимо, даже не положением южной границы распространения остаточного слоя вод зимнего охлаждения (ХППС), а толщиной верхнего прогретого слоя, как будет видно из анализа вертикального распределения сальп.
Размерный и половой состав сальп
Из 295 промеренных особей выборки 242 были представлены колониальной (КФ) и 53 - одиночной (ОФ) формами. Диапазон размеров особей КФ был от 6 до 38 мм, а ОФ - от 4 до 51 мм (рис. 5). Однако среди последних 6 экз. размером 4-8 мм были явно эмбрионами, выпавшими из колониальных особей, поэтому количество сальп ОФ в выборке уменьшается до 47, а диапазон их размеров составляет 13-51 мм. Таким образом, количество особей ОФ в выборке оказалось почти в 5 раз
меньше такового КФ. Это значит, что в группировке шел процесс пре-
274
имущественно вегетативного размножения. Сопоставляя диапазон размеров тела двух форм вида, констатируем, что в целом особи ОФ крупнее, чем КФ. Согласно литературе (Долженков, 1972), размер особей этого вида, установленный ранее, имел пределы 7-20 мм для колониальной и 34-41 мм для одиночной форм. В японской энциклопедии планктона приведен размер только взрослой ОФ - 35 мм (Уата^, 1966). Наши данные уточняют представление о размерах особей этого вида как по минимальному, так и по максимальному размеру у обеих форм. Однако пока нет четких данных о минимальном размере особей той и другой форм, при котором они выходят в море из материнского организма.
Рис. 5. Размерная и половая структура группировки Cyclosalpa bakeri в Татарском проливе в августе-сентябре 1981 г.: 1 - колониальная, 2 - одиночная форма
Fig. 5. Size and sex structure of grouping Cyclosalpa bakeri in the Tartar strait in August-September, 1981: 1 -colonial, 2 - single form
Представляет интерес, как меняется размерный состав особей этой группировки сальп на акватории по горизонтали и вертикали. Рассмотрим размерный состав выборок C. bakeri по материалам трех станций разреза по 46о45' с.ш. (рис. 1, 6, А), где плотность особей была наиболее высокой. Как видим, диапазон размеров половых особей C. bakeri этих трех станций не совпадает. В частности, на самой западной из них (ст. 27: 140о16' в.д., глубина 1200 м) у 16 особей выборки длина тела была от 7 до 12 мм, а ряд был компактным. На средней станции (ст. 28: 141 о04' в.д., глубина 250 м) размерный ряд из 22 особей имел диапазон 7-25 мм, т.е. был заметно растянут и имел два пика в классах - 11 и 16 мм. И на самой восточной, ближайшей к сахалинскому берегу, самой массовой по сальпам станции (ст. 30: 141 о49' в.д., глубина 78 м) выборка из 29 колониальных особей была представлена двумя практически равноценными группами, а именно: 19 экз. от 10 до 20 мм и 10 экз. от 30 до 38 мм. Ввиду отсутствия данных о биологии этого вида мы не можем пока объяснить причины такой разнородности размеров в выборках, однако, по всей видимости, в районе ст. 30 присутствовали две старшие когорты одной группировки, а западнее - только одна, младшая. Во всяком случае, эти материалы позволяют констатировать, что размер половых
особей C. bakeri варьировал от 7 до 38 мм, а в группировке имелись
275
276
Э*3
10
п.
Ю
п
а
iù
го
XL
J]
mrlLp
10
го
1Ы
■ш П и иа га
Ю 20
n-i
ш-г
Ш__к
-Ql ГТТ) rf|
30
n.fi
iû
âo *o ¿.j m
n
s
0
tl
40 Ai At о
J2
JM
<0
Шъ.
JUL
20
го
п nm гьд______i—
10
яо зо
HD____[Li-П, П.
10 ¿с
30
л
ШИ
fo го
ЦЗ______________В-
30
iû
¿■¿к*,
¿упм
гл/л
Рис. 6. Размерная структура группировки Cyclosalpa bakeri на разрезе по 46°45' с.ш. (А) на станциях 27 (а), 28 (б) и 30 (в) и на станции 53А (Б) в Татарском проливе в августе-сентябре 1981 г.: а - суммарная, б - слой 33-0 м, в — 64-0, г - 160-0 м, 1 - колониальная, 2 — одиночная форма
Fig. 6. The size structure of Cyclosalpa bakeri disposed to the transsections 46°45' N (A) in the stations 27 (a), 28 (6), 30 (в) and in the station 53A (Б) in the Tartar strait in summer 1981: a -summary, 6 - layer 33-0 m, в - 64-0, г - 160-0 m, 1 -colonial, 2 - single form
следы двух волн размножения, дающие основания предполагать существование по крайней мере двух когорт.
Что касается бесполых особей, то на трех рассматриваемых станциях их встречено всего 10 экз., в том числе 2 - на ст. 27, 3 - на ст. 28 и 5 экз. - на ст. 30 (рис. 6, А), причем 5 особей размером от 26 до 41 мм
- ст. 27 и 28, а более мелкие, длиной от 13 до 21 мм, все пойманы на ст. 30. Получается, что у колониальных особей происходило увеличение размеров в выборках с запада на восток, а у одиночных - наоборот. Таким образом, у половых и у бесполых особей выявились различия в диапазоне размеров в географическом аспекте. Пока мы не можем четко объяснить причины этих различий, но можно предполагать, что они обусловлены изменением температурных условий по широте от более холодной к более теплой части стации (см. рис. 4, горизонты 10 и 30 м). Чаще всего подобного рода различия обусловлены температурными и пищевыми условиями среды (Долженков, Федотова, 1975; Маркина, Федотова, 1976; Федотова, 1980; Кашкина, 1992).
Еще одно пятно повышенной плотности обитания С. Ьакеп наблюдалось в районе ст. 53А, глубина более 1000 м (141°00' в.д. 47035’ с.ш.). Здесь были выполнены ловы в слоях 33-0, 64-0, 160-0 и 475-160 м. В слое 475-160 м сальп не оказалось, а в трех других слоях было поймано 55 экз. (см. рис. 6, Б). В верхнем наиболее теплом слое группировка вида представлена только колониальными особями (13 экз.) от 15 до 25 мм без выраженной доминанты размеров. В слое 64-0 м попалось 11 сальп размером 10-32 мм. Размерный ряд состоял из трех групп особей, преобладали классы 16-17 мм. И только в слое 160-0 м выборка колониальных оказалась более компактной (8-21 мм) и в ней присутствовали две особи одиночной формы (13 и 28 мм). Суммарная же выборка трех ловов по форме уже вполне напоминала выборку из некой генеральной совокупности (8-31 мм) с одной группой доминантов (16-17 мм). Как и следовало ожидать, в улове слоя 160 м оказался наиболее компактный набор сальп из трех ловов, но в нем не оказалось особей крупнее 21 мм, которые должны были присутствовать здесь, как и в уловах вышележащих слоев, но не попали, видимо, по причине малой плотности обитания вида. Поэтому на таком малом материале пока не будем делать каких-либо выводов о закономерностях вертикального распределения сальп ночью. Однако поскольку колониальные особи были обнаружены во всех обловленных слоях от 33 до 160 м, а одиночные пойманы только ниже слоя 50-60 м, то, возможно, здесь справедливо будет замечание А.А.Кашкиной (1978) о различии в размахе миграций двух форм сальп, или же причина этого в их разной экологической валентности. В частности, глубже 50 м вода здесь имеет температуру не выше 8 °С, а особи ОФ более терпимы к понижению температуры, чем КФ (Кашкина, 1978). Вопросы биологии и экологии вида требуют специальных исследований, а при имеющихся фактах мы можем говорить лишь о существовании некоторой особенности в распределении сальп по вертикали. В частности, отсутствие сальп ниже слоя 150-160 м обусловлено, видимо, слишком низкой для них температурой воды, так как уже на глубине 100 м на широте 47° с.ш. даже в зоне влияния теплого течения она не превышает 5 °С.
О популяционном статусе группировки вида
Согласно сведениям из полевого определителя (Долженков, 1972),
особи этого вида обнаруживались в прибрежных водах Южной Кали-
277
форнии и юго-западной Индии, в районе Филиппинских островов и у юго-восточной Австралии. Кроме того, вид находили в Большом Австралийском заливе (Маркина, Федотова, 1976), а позже появились данные о встречаемости С. Ьакеп в водах течения Куросио (Федотова, 1980). Этот вид считается обычным обитателем прияпонских вод ^атаД, 1966). Таким образом, хотя цельной области обитания вида в Тихом океане пока не очерчено, ясно, что появление его особей в Японском море возможно только в единственном варианте, а именно: С. Ьакеп в Японское море заносится из основы гипотетической стации одной из популяций вида (район Филиппинских островов), но не с правой (Куросио), а с левой ветвью теплого потока - Цусимским течением. На схеме распределения особей в Татарском проливе основа группировки С. Ьакеп на юге пролива представлена преимущественно в его восточной части, находящейся в зоне действия Цусимского течения (см. рис. 2, 4).
Явление приноса теплых вод Цусимского течения летом в Татарский пролив, в том числе тихоокеанской водной массы до 48° с.ш. и восточнокитайской водной массы практически до северных пределов моря, было установлено ранее (Леонов, 1960), а степень проникновения этих вод на север пролива зависит от характера термического режима года (Погодин, Шатилина, 1994). Таким образом, сальпы С. Ьакеп, приносимые на север Японского моря с теплыми водами в летний период, подобно многим другим тепловодным мигрантам, проводят здесь часть своего жизненного цикла и даже размножаются в этих водах. Признаки размножения обеих форм вида: наличие столона с формирующейся группой колониальных особей у одиночной формы и наличие эмбрионов у крупных колониальных особей (Виноградова, 1968) - имеются. По всей видимости, осенью с уменьшением мощности потока Цусимского течения перемещается на юг моря и северная граница распространения сальп. Пока же не ясно, зимуют сальпы на юге Японского моря или каждый год вновь заносятся сюда из более южных пределов. Если они не зимуют в нем и основа стации популяции находится где-то южнее, например в зоне формирования течения Куросио, то группировка вида в Японском море имеет статус псевдопопуляции. Если же группировка вида переживает зимний период в южном, субтропическом, секторе Японского моря, тогда это зависимая популяция. Второе предположение кажется нам менее вероятным.
Исследование биологии и годового цикла группировки этого вида в Японском море возможно в дальнейшем только при наличии сборов в других районах и в разные сезоны года.
Проведенная нами работа по сбору и анализу проб планктона позволила сделать следующие выводы.
В процессе изучения планктона эпипелагиали северной части Японского моря (Татарский пролив, 46-50° с.ш.) в пик летнего сезона 1981 г. были обнаружены сальпы только вида Сус^а1ра Ьакеп. Основной район обитания группировки вида - юго-восточная часть пролива, находящаяся под влиянием потока вод Цусимского течения. Частота встречаемости сальп на обследуемой акватории составила 38 %, доля в биомассе планктона - в среднем около 3 %, а максимальная достигала 62 %.
Появление этого вида в холодноводной северной части Японского моря зарегистрировано впервые.
Этот вид сальп был представлен в водах пролива двумя формами -половой (колониальной) и бесполой (одиночной). По численности доми-
278
нировала половая форма. Она была представлена особями длиной тела от 6 до 38 мм при доминировании размерных классов 15 и 16 мм. Сальпы одиночной формы имели размер тела от 13 до 51 мм, без выраженного доминирования. Максимальные размеры как половых, так и бесполых особей в Татарском проливе оказались больше описанных в литературе ранее, в частности колониальная форма была известна не крупнее 20 мм, а одиночная - не более 41 мм.
Зона обитания сальп в северной части Японского моря по поверхностной температуре имела пределы с юга на север от 17 до 14 0С, а по вертикали снизу ограничена, видимо, изотермами 6-8 0С, т.е. охватывала только верхний 100-метровый или, возможно, даже только верхний прогретый слой. При этом лимитирующим распространение сальп по глубине фактором было, видимо, именно понижение температуры воды.
В пределах обследованной акватории биомасса C. bakeri достигала 24 г/1000 м3, а в среднем по акватории составила 1,1 г/1000 м3. Максимальная плотность обитания особей вида в эпипелагиали достигала 148 экз./1000 м3, а средняя - 6,5 экз./1000 м3.
Имеются признаки размножения вида в пределах юго-восточной половины Татарского пролива. Есть основания считать, что в северную часть моря сальпы заносятся в летний период с потоком теплых вод Цусимского течения, а группировка этого вида в Японском море, по всей видимости, является псевдопопуляцией и подпитывается (или заносится) из основы стации, находящейся южнее Японского моря.
Литература
Виноградов М.Е., Парин Н.В. Визуальная оценка концентрации планктона: обитаемые аппараты, ТВ-камеры, фотоустановки // Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. - М.: Наука, 1983. - С. 237-246.
Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Оценка концентрации черноморских медуз, гребневиков и калянуса по наблюдениям из подводного аппарата «Аргус» // Океанол. - 1982. - Т. 22, № 3. - С. 473-479.
Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Функционирование планктонных сообществ эпипелагиали океана. - М.: Наука, 1987. - 240 с.
Виноградова Н.Г. Оболочники (Tunicata) // Жизнь животных. Беспозвоночные. Т. 2. - М.: Просвещение, 1968. - С. 329-366.
Долженков В.Н. Сальпы // Полевой определитель планктона. - Л.: Изд-во ЗИН АН СССР, 1972.
Долженков В.Н., Федотова В.В. Сальпы (Tunicata, Salpidae) района течения Куросио в зимний и летний периоды 1967 года // Изв. ТИНРО. -1975. - Т. 96. - С. 96-102.
Зуенко Ю.И. Холодный подповерхностный слой в Японском море // Комплексные исследования морских гидробионтов и условий их обитания. -Владивосток: ТИНРО, 1994. - С. 40-45.
Инструкция по сбору и первичной обработке планктона в море.
- Владивосток: ТИНРО, 1980. - 46 с.
Каредин Е.П., Белозерова С.М. Весенний планктон вод Татарского пролива // Мат-лы 2-й науч.-практ. конф. по проблемам мореплавания, изучения Тихого океана и использования его ресурсов. Вып. 3. - Владивосток: Даль-издат, 1972. - С. 47-55.
Кашкин Н.И., Парин Н.В. Сбор макропланктона пелагическими тралами // Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. - М.: Наука, 1983. - С. 203-221.
Кашкина А.А. О вертикальном распределении сальп // Тр. ВГБО. -1978. - Т. 22. - С. 56-69.
Кашкина А.А. О питании рыб сальпами // Вопр. ихтиол. - 1986. - Т. 26 (3). - С. 440-448.
Кашкина А.А. Фрагменты экологической ниши сальп (Tunicata, Thali-acea): паразиты, паразитоиды и хищники (кроме рыб) // Океанол. - 1992. - Т. 32, вып. 4. - С. 718-724.
Кун М.С. Зоопланктон дальневосточных морей. - М.: Пищ. пром-сть, 1975. - 148 с.
Леонов А.К. Региональная океанография. - Л.: Гидрометеоиздат, 1960.
- Ч. 1. - С. 291-462.
Маркина Н.П. Питание сальп (Salpidae, Tunicata) в Большом Австралийском заливе // Зоол. журн. - 1976а. - Т. 55, № 2. - С. 306-308.
Маркина Н.П. Питание сардины (Sardinops Neopilchardus, Steindachner) в Большом Австралийском заливе // Изв. ТИНРО. - 19766. - Т. 100. - С. 136-143.
Маркина Н.П., Федотова В.В. Сальпы (Salpidae, Tunicata) Большого Австралийского залива // Тр. ВНИРО. - 1976. - Т. 110. - С. 57-65.
Погодин А.Г., Шатилина Т.А. О сезонной и межгодовой изменчивости температуры воды в северной части Татарского пролива (Японское море) / ТИНРО. - Владивосток, 1994. - 78 с. - Деп. во ВНИЭРХ, 10.03.94, № 1257 -РХ 94.
Федотова В.В. Состав и распределение сальп (Tunicata, Salpidae) в районе течения Куросио весной 1967 г. // Изв. ТИНРО. - 1980. - Т. 104. - С. 7783.
Федотова Н.А. О макропланктоне Татарского пролива // Изв. ТИНРО.
- 1975. - Т. 95. - С. 26-35.
Шатилина Т.А., Погодин А.Г. Холодный подповерхностный слой (ХППС) как основной элемент термической структуры вод, определяющий условия обитания в северной половине Татарского пролива (Японское море) // Тез. докл. 9-й конф. по промысл. океанологии. - Л.: Наука, 1993. - С. 256-258.
Шунтов В.П. Биологические ресурсы дальневосточных морей: перспективы изучения и освоения // Биол. моря. - 1988. - № 3. - С. 3-14.
Шунтов В.П. Межгодовая динамика в составе и структуре пелагических сообществ Охотского моря // Вест. ДВО РАН. - 1995. - № 6. - С. 80-89.
Шунтов В.П., Борец Л.А., Дулепова Е.П. Некоторые результаты эко-системных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. - 1990. - Т. 111. - С. 3-26.
Юрасов Г.И., Яричин В.Г. Течения Японского моря // Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. - 176 с.
Yamaji I. Illustrations of the marine plankton of Japan. - Osaka, Japan, 1966. - 363 p.
Поступила в редакцию 26.04.99 г.
