УДК 620*228+630*443+ 630*114.6+630*182.53
О РОСТОВЫХ ФАКТОРАХ ФОРМИРОВАНИЯ УСТОЙЧИВЫХ К ГНИЛЯМ КЕДРОВНИКОВ
С.П. Арефьев
Институт проблем освоения Севера СО РАН 625003 Тюмень-3, а/я 2774; sp arefyev@mail.ru
Рассмотрены особенности поражения древесины сосны сибирской гнилевым болезнями в Тюменской обла с-ти. Отмечены основные их грибы-возбудители. Проанализирована связь устойчивости древесины к гнили с ее плотностью. При рубках формировании кедровых насаждений пр едлагается соблюдать условия образования о п-тимальной по плотности и устойчивости к гнилям древесины.
Ключевые слова: кедр сибирский, плотность древесины, гнилевые болезни древесины, дереворазрушающие грибы, устойчивость
Features of defeat of wood of a Siberian pine (Pirns sibirica) decay by disease in the Tyumen oblast are considered. Their basic fungi-activators are noted. Communication of resisting of wood to decay with its density is analysed. At ca bins formation of Pirns sibirica plantings it is offered to meet conditions of formation optimum on density and resistance to wood decay.
Key words: Siberian pine, wood density, decay disease, wood-rotting fungi, resistance
ВВЕДЕНИЕ
Формирование устойчивых к гнилям насаждений - составная часть стратегии устойчивого лес о-пользования, принятой нормативными документами Российской Федерации и международными с оглашениями. Гнилевые болезни леса - поражения древесины корней, ствола и ветвей растущих деревьев, вызываемые дереворазрушающими гриб а-ми. Развитие гнилей приводит к нарушению мех а-нической прочности ствола, ветровальности и б у-реломности древостоев и в конечном итоге к их распаду. Значительное распространение гнили, з а-трагивающее заболонную древесину, ведет к осла б-лению корне-листовых связей, интоксикации древесного организма, нарушениям фотосинтеза, сем еВ Западной Сибири, в частности в Тюменской области, где сосредоточено 9 млн. га кедровников, выборочное их обследование на более чем 100 уч а-стках показало в целом значитель ный уровень по-раженности гнидями. Это можно проиллюстрир о-вать усредненными для возрастных групп да нными по Ханты-Мансийскому лесхозу, расположенному в среднетаежной зоне (табл. 1.). Уменьшение выхода деловых сортиментов вследствие развития гн илей в среднем определяется в 27 %. В отпаде кедра доля бурелома, образованного вследствие развития гн илей, возрастает от 3 % в возрасте выхода кедра из-под полога лиственных до 42 % в перестойных кедровниках, что, в свою очередь, усиливает ветр овальность.
К 400-летнему возрасту практически все кедры содержат гнили. В кедровниках, пройденных рубками или пожарами, гнили обнаруживаются уже с 50летнего возраста и в III классе возраста могут поражать до 16 % древостоя, в IV - до 36 %, в V - до 64 %, в VII - до 100 %. Особенно высока пораженность
ношения и усыханию деревьев. Технический вред заключается в снижении качества древесины и уменьшении выхода деловых сортименто в.
Кедр сибирский (Pinus sibiricа) в силу своей долговечности может проявлять высокую усто й-чивость к гнилям, но при аномальном развитии поражается ими сравнительно быстро. В литер а-туре по разным регионам приводится бол ьшой диапазон значений пораженности ке дровников, от 25 до 100 % стволов в зависимости от возраста и конкретных условий (Картавенко, 1955; и др.). Указывается, что товарная характеристика ке д-ровников при таксации вследствие развития скр ы-тых гнилей зачастую дается неверно. В штабелях заготовленного кедра отмечалось до половины стволов с гнилями.
наиболее крупных деревьев. В крупноствольных пр и-поселковых кедровниках она уже к 120 годам составляет более 50 %. Вместе с тем в некоторых кедровн и-ках, развивающихся в аналогичных лес орастительных условиях, она на порядок ниже указан ных максимальных значений и не обнаруживается до IV класса возраста. Изложенное показывает актуальность и принципиальную возможность формирования усто й-чивых к гнилям насаждений кедра в Западной Сиб и-ри, что дополнительно обеспечивает также получение высококачественной «кондовой» древесины.
Типы гнилей и их возбудители
По локализации на поперечном разрезе ствола выделяются периферические (заболонные), це н-тральные (ядровые) и смешанные гнили. В пр о-дольном направлении выделяются корневые, ко м-левые, стволовые и вершинные гнили (табл. 2).
Наибольшее значение и распространение имеют центральные гнили кедра. Они развиваются с вступлением деревьев в фазу семеношения и прот е-
кают чаще всего без внешних проявлений (скрытые гнили). В Западной Сибири повсеместно преобладают напенные гнили, поднимающиеся на высоту до 2-5м и составляющие 90-100 % общего числа гнилей. Корневая губка, относящаяся к числу на и-более распространенных их возбудит елей, на кедре плодовых тел практически не образует и распозн а-ется по характерной мраморной коррозионной гнили. Другие массовые возбудители напенных гнилей кедра (олигопорус мягкий, серпула ременная, к о-
Стволовые гнили кедра встречаются реже, с оставляя до 10 % в перестойных лесах и на бедных почвах. Они могут сопровождаться развитием хорошо заметных многолетних плодовых тел, но ча сто также протекают скрыто. Основным их возбуд и-телем является сосновая губка, распространяюща я-ся по стволу на длину до 10м.
На обширных ранах ствола и отмерших ветвях иногда могут поселяться сапротрофные грибы (кожистые губки, стереум кровоточивый и др.), не проникающие в глубокие слои древесины. В толще коры у основания ствола и на ко рневых лапах, где среда для обитания грибов наиболее благоприятна, сапротрофно развивается ряд вышеназванных ф а-культативных паразитов, способных переходить в древесину при определенных усл овиях.
Факторы устойчивости
Существует три группы факторов, определя ю-щих устойчивость растущего дерева к гнилям: 1) генетические, 2) онтогенетические (ростовые), 3) повреждающие целостность коры.
Повреждающие факторы наиболее значимы для генетически неустойчивых, старых и уклоня ю-щихся в росте деревьев. В силу отмеченных ос о-бенностей биологии возбудителей, особенно опа сны раны корней и комля. Самым распростр аненным вызывающим их фактором являются низовые пожары, повторяющиеся в суходольных кедровниках Западной Сибири 2-3 раза в столетие (Смолоногов, 1990). Повреждение корней кедра дикими или домашними животными в той или иной, чаще незн а-чительной мере имеет место во всех кедровниках, наибольшие масштабы оно приобретает при выпасе скота поблизости населенных пунктов. Заражение старых и угнетенных деревьев может прои сходить и без повреждений - через отмирающие сучки и корни. За счет срастания корневых систем гнили способны распространяться по древ остою, проникая и в неповрежденные деревья. Поскольку исто ч-ники заражения постоянно присутствуют на коре и в лесной подстилке, вырубка уже пораженных д е-ревьев и уборка отпада с ущественного значения в борьбе с напенными гнилями кедра не имеют.
Повреждения ствола и ветвей кедра в условиях Западной Сибири менее опасны и до достижения им перестойного возраста редко приводят к зар а-жению, в этом плане ведение подсочки в кедровн и-ках возможно.
Генетические факторы устойчивости кедра к гнилям исследованы недостаточно. Отбор деревь-
ниофора вонючая и др.) относятся к числу малоизвестных факультативных паразитов (Арефьев, 1991, 2001 а). Они развиваются в контакте с почвой вслед за корневой губкой или самостоятельно, в ызывая бурые деструктивные гнили. Плод овые тела их мелкие, слабозаметные, образуются в конце лета в дуплах на буреломе или на коре растущих деревьев. Заметные плодовые тела образует трутовик Шве й-ница, обычно проникающий через повреждения корней, нанесенные животными. ев на стадии формирования насаждений не пре д-ставляется возможным. Закладка генетически у с-тойчивых к гнилям насаждений может осущест в-ляться при искусственном лесоразведении с и с-пользованием правильно организованной лесос е-менной базы.
Ростовые факторы устойчивости дерева к гнилям определяются ее зависимостью от плотн ости древесины (Рипачек, 1967), которая, в свою очередь, тесно связана с шириной годичного кол ь-ца. Связь имеет криволинейный характер. Наиболее плотная, устойчивая к гнилям «кондовая» древесина с объемным весом 0,43 -0,45 г/см3 у кедра образуется при ширине кольца от 0,7 до 3,0 мм (Ареф ь-ев, 1990). С уменьшением указанной ширины кольца у угнетенных и старых кедров и с ее увеличен и-ем у свободно растущих образуется рыхлая, легко поддающаяся гниению древесина с объемным в е-сом 0,40-0,41 г/см3 (аномальные креневые кольца, имеющие высокий объемный вес, исключаются). Зависимость пораженности гнилями деревьев от продолжительности образования рыхлой древесины и от средней плотности древесины о ценивается коэффициентами корреляции, соответственно г = 0,46 - 0,75 и г = (-0,75) - (-0,87).
Широкие кольца образуются чаще всего в фазе “большого роста” древостоя, предшествующей с е-меношению. В дальнейшем они остаются уязвим ы-ми для заражения в подошве ствола. При старении уменьшается доля живых продуцирующих тканей в биомассе дерева, что ослабляет его защитные мех а-низмы и также ведет к поражению гнил ями.
Образование рыхлой древесины и низкая у с-тойчивость к гнилям свойственны короткожив у-щим породам со спринтерской жизненной стратегией (ивы, осина и проч.). Кедру в природе прис у-ща стайерская стратегия с поздним выходом в вер х-ний ярус. Чрезмерное ускорение развития кедровников, достигаемое интенсивными уходами, сопр о-вождается изменением эволюционно выработанной жизненной стратегии и чревато снижением их у с-тойчивости. Вопрос о необходимости уходов в ке дровниках многоплановый и не лишен дискуссио н-ности. Тем не менее, задачи комплексного испол ь-зования ресурсов кедровых лесов, включая пром е-жуточное пользование, а также известное положительное влияние уходов на кедр вполне обоснов ы-вают необходимость оптимиз ации последних.
В естественных условиях фаза «большого ро ста» кедра приходится на развитие его под пологом лиственных пород и растягивается до 80 и более лет (Смолоногов, 1990), то есть, практически отсутствует. При этом кедр имеет средний р адиальный
прирост около 1 мм и выходит из -под полога с диаметром около 18 см, уже не способный образов ы-вать крупнослойную рыхлую древесину. Таков ва ж-нейший ростовой механизм ус тойчивости кедра к гнилям. При искусственном формировании усто й-чивых к гнилям кедровников их развитие может
Другим требованием является недопущение существенного уменьшения прироста и тем более образования узких (менее 0,7 мм) рыхлых колец при смыкании полога, что достигается соблюд е-нием периодичности уходов. Это обеспеч ивает не только устойчивость к гнилям но и получение технически наиболее качественной «кондовой» древесины.
Овобождение кедра 30-50-летнего возраста из-под сомкнутого полога лиственных пород в один прием дает увеличение радиального пр ироста от 4 до 8 раз (рис. а) (Арефьев, 2001 б). При этом у 2/3 деревьев, в числе которых наиболее развитые, р а-диальный прирост превышает допустимый ур о-вень, достигая 6 мм и более. Превышение достиг а-ется на 3-ий год и сохраняется в течение 5-10 лет. В течение нескольких лет после вырубки образ у-ются аномальные креневые кольца (порок древ есины). При уборке листве нных методом инъекции арборицидов наблюдается более плавное увеличение прироста освобожденного кедра с небольшой долей креневой древес ины.
В силу своих биологических особенностей кедр откликается на уходы в первую очередь ус и-лением радиального прироста. Поэтому при ух одах с повышенной интенсивностью (до 50 %), проведенных в сомкнутых кедровых молодняках, наблюдается превышение допустимого радиал ь-ного прироста у 1/2 - 2/3 деревьев (преимущес т-венно высоких ступеней то лщины) на срок до 5 -10 лет после каждого приема (рис. б), а также образование аномальной креневой древесины.
Приводимые рекомендации ра ссчитаны
главным образом для суходол ьных кедровников III-IV бонитета, в которых обычно ведутся уходы. По округу южнотаежных лесов это кедровники мелко-травно-зеленомошные; по округу среднетаежных лесов - кедровники зеленомошные; по округу сев е-ротажных лесов - зеленомошные кедровники, расположенные в долинах рек (Руководство..., 1990). Уходы ведутся в насаждениях лесоформирующего типа комплексного пользования (ЛФК) с дальне й-шим переводом их в лес охозяйственный тип (ЛХК). Существенные различия имеют подходы к форм и-рованию кедровников многоцелевого назначения и высокопродуктивных орехоносных наса ждений. Многоцелевое назначение подразумевает комплексное использование всех ресурсов кедрового леса: ореха, высококачественной древесины (в ходе рубок ухода и реконструкции), живицы, пушнины, дичи, ягод, грибов и прочей продукции.
Для формирования многоцелевых устойчивых к гнилям кедровников при соблюдении определенных условий пригодны лиственные и смешанные насаждения с кедровым подростом под пологом,
быть ускорено в целом не более чем в 2 раза, с тем расчетом, чтобы максимальный радиальный пр и-рост не превышал рубежа образования рыхлой др е-весины (3 мм), в среднем составляя около 2 мм в год (табл. 3).
Нередко поражение побегов ржавчинным грибом - сосновым вертуном.
К возрасту прореживаний (40 лет) у кедра, развивающегося в верхнем ярусе, фаза «большого роста» выходит на спад, однако, судя по анализу развития припоселковых кедровник ов, в насаждениях с небольшой сомкнутостью (0,5 -0,6) образование рыхлой древесины у части древостоя пр одолжается приблизительно до 60 -летнего возраста.
К возрасту проходных рубок способность кедра к образованию рыхлой древесины сохран я-ется только у отдельно стоящих деревьев. При резком уменьшении сомкнутости остается риск образования аномальных колец креневой древ есины (рис. в).
Таким образом, для формирования устойч и-вых к гнилям кедровников необходимо провед е-ние рубок ухода низкой интенсивности (табл. 4). Минимальная сомкнутость после рубки должна находиться в рамках параметров, данных в Рук о-водстве... (1990) но существенно превышать
нижний предел сомкнутости, определенный в нем с расчетом на формирование орехоносных ке д-ровников. Орехоносность формируемых та кими рубками сомкнутых многоцелевых кедровников ниже максимально возможной, но достигает до с-таточно высоких показателей в 200 -300 кг/га в силу большого участия кедра, образующего сплошной плодоносящий полог. В настоящее время подобные кедровники наиболее з адейство-ваны в орехопромысле.
подрост, освобожденный при рубках главного пользования, молодняки с кедром в вер хнем ярусе, культуры кедра. Они должны находиться на нек о-тором удалении от населенных пунктов, исключающем частый доступ населения и скота. В ходе формирования необходима достаточно высокая общая густота насаждения. Поэтому при отборе следует руководствоваться не только количеством жизнеспособного кедра соответствующего разме ра и возраста согласно Руководству... (1990), но и о б-щим количеством деревьев всех пород, которое должно, как минимум, в 2 раза превышать прив о-димый в Руководстве. минимальный показатель по кедру.
Надо иметь в виду, что после освобождения или в культурах вследствие развития кедра в верхнем ярусе достижение им спелости ускоряется и реальный промежуток для определения класса во з-раста кедровников сокращается до обычного для хвойных (20 лет).
При отборе таких насаждений для уходов и контроле за их формированием средний диаметр кедра в возрастных группах должен находиться в пределах, указанных в таблице 4. Если он отличает-
ся от указанного или деревья, диаметр которых пр е-вышает указанный максимум, образуют более 1/10 суммы площадей сечения, насаждение считается не перспективным для формирования устойчивости к гнилям. Если насаждение в целом удовлетв оряет этим условиям, отдельные кедры, не достигшие указанного минимального диаметра, подлежат в ы-борке при уходах в том случае, если им имеется полноценная замена среди соседних кедров. Уклоняющиеся в большую сторону деревья подлежат первоочередной выборке при реконструкции нас а-ждения после перевода его в лесохозяйс твенный тип пользования (ЛХК).
Рубки освобождения при формировании устойчивых к гнилям кедровников многоцелевого назначения должны проводиться по возможности в более раннем возрасте кедра, до 40, лучше до 20 лет (табл. 4). С увеличением возраста сильно увелич и-вается изменчивость высоты подроста, поэтому избежать образования рыхлой и креневой древес и-ны у наиболее развитых деревьев не удастся. Осв о-бождение из сомкнутых древостоев назначается в два приема через 5 лет с выборкой по 50% по зап асу и сомкнутости верхнего полога, при сомкнутости ниже 0,6 - в один прием. Наилучшие целевые результаты достигаются применением инъекции арборицидов в стволы. Этот метод должен испол ь-зоваться в районах с ограниченным сбытом древ есины.
После сплошных рубок главного пользования нужное качество радиального прироста освобожденного подроста кедра может быть обеспечено при его возрасте до 20 лет.
Основной задачей уходов в молодняках с кедром в верхнем ярусе при формировании устойч и-вости к гнилям является подавление фазы «больш ого роста» в радиальном приросте посредством по д-держания достаточно высокой сомкнутости моло д-няков и их перенаправление на прирост в высоту. Учитывая теневыносливость кедра и его устойч и-вость к снеголому в условиях Западной Сибири, рекомендуется поддерживать сомкнутость моло д-няков на уровне 0,8-0,9; чтобы хорошо освещенной была только вершина деревьев. Проводятся уходы низкой интенсивности, после которых сомкн утость не должна опускаться ниже 0,7-0,8 (табл. 4). При уходах необходим подчеркнуто дифференцирова н-ный, а не валовый подход. Допустима в ыборка только деревьев кедра классов развития, вы-
ходящих из верхнего полога вследствие угнетения со стороны соседних кедров, из сопутству ющих пород - деревьев, не просто конкурирующих с к е-дром, но угнетающих его или угнете нных деревьев в куртинах без участия кедра. Периодичность ух о-дов составляет 4-6 лет, что связано с недопущением затенения кедра быстрорастущими лиственными породами.
В ходе прореживаний выбираются сопутствующие породы (за исключением участков с отсу т-ствием кедра), а также отстающие в росте кедры. Сомкнутость после рубок не должна уменьшаться ниже 0,7-0,8. Повторяемость 6-10 лет, в зависимости от участия лиственных пород.
После проходных рубок насаждение приобретает близкий к законченному вид с полнотой около 0,7. Это обеспечивает хорошие условия для дал ь-нейшего формирования ствола при умеренном р а-диальном приросте, для развития хорошо освеще н-ной кроны и достаточно обильного с еменошения деревьев. Ко времени проходных рубок кедр уже образует шишки, поэтому выборка деревьев прои з-водится не только по их развитию и габитусу, но и с учетом показателей семеношения.
На ранних этапах формирования кедровников незначительные повреждения, как правило, не опасны для кедра. К стадии проходных рубок кедр уже проявляет восприимчивость к гнилям, прон икающим через пожарные подсушины и поврежде н-ные корни. Охрана от такого рода повреждений реализуется при выполнении противопожарных требований и технологии рубок. Рекомендуемая достаточно высокая сомкнутость формируемых кедровников многоцелевого назначения препятс т-вует развитию травяного покрова и тем самым уменьшает пожарную опасность.
Интенсивное изреживание кедровников при
формировании высокопродуктивных орехоно с-ных насаждений в силу названных причин одн о-временно ведет к раннему физиологическому старению и высокой поражаемости их гнилями. Удо в-летворительное сбалансированное решение этой проблемы пока не представляется возможным. Тем не менее, в силу исключительной эффекти вности кедросадов, формировать их необходимо, но с че т-ким осознанием того, что все прочие их полезности помимо ореха имеют подчиненное значение, а х о-зяйственный режим сходен с режимом обычных плодовых насаждений. Очевидно, что возможны различные подходы к изреживанию при формир о-вании высокопродуктивных орехоносных кедро в-ников. В настоящее время имеются Рекомендации (1986), разработанные Тюменской ЛОС ВНИИЛМ, которыми следует руководствоваться.
Главными причинами гибели деревьев в высокопродуктивных орехоносных кедровниках, обычно примыкающих к населенным пунктам, я в-ляются поражение трутовиком Швейница вследс т-вие выпаса скота (около 10% деревьев), а также смешанные гнили, развивающиеся из о бширных повреждений вследствие удара молнии и пожаров.
В подобных насаждениях уже в стадии форм и-рования необходима организация постоянного п о-жарного надзора и проведение всех предусмотре н-ных противопожарных мероприятий. Вследств ие редкостойности в них может образовываться дост а-точно плотный травяной покров, повышающий п о-жароопасность. В таких случаях целесообразна о б-работка гербицидами. Выпас скота, даже с учетом некоторого положительного влияния на семенош е-ние, недопустим. Работы по уходам, требующие заезда техники, во избежание повреждения корней лучше проводить в зимнее время или с применен и-ем специальных щадящих лесную подстилку средств.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Арефьев, С.П. Гнилевые болезни - сосны сибирской в лесах среднетаежного Прииртышья: дисс... канд. биол. наук: 06.01.11 / С.П. Арефьев. - Свердловск: УЛТИ, 1990. - 154 с.
Арефьев, С.П. Ксилотрофные грибы - возбудители гни-левых болезней кедра сибирского в среднетаежном Прииртышье / С.П.Арефьев // Микология и фитопатология. - 1991. - Т.20. - Вып. 5. - С. 419-425.
Арефьев, С.П. Ксилотрофные грибы кедровых лесов З а-падно-Сибирской равнины / С.П.Арефьев // Сибирский экологический журнал. - 2001а. - № 6. - С. 697-703.
Арефьев, С.П. Оценка устойчивости леса в дендрохр о-нологических рядах / С.П.Арефьев // Проблемы взаимодействия человека и природной среды: Мат-лы итоговой научной сессии ИПОС СО РАН 2000 г. - Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2001 б. - С. 83-87.
Картавенко, Н.Т. Грибы, вызывающие гниль древесины кедра на Урале: Тр. Ин-та биологии УФ АН СССР / Н.Т. Картавенко. - Свердловск, 1955. - Вып. 6. - С. 119-144.
Рекомендации по формированию кедровых насажд ений орехопромыслового назначения (для вн едрения в производство) / Сост. П.П. Попов. - М., ВНИИЛМ, 1986.- 10 с.
Рипачек, В. Биология дереворазрушающих грибов / В. Рипачек. - М.: Лесн. пром-ть, 1967. - 276 с.
Руководство по организации и ведению хозяйства в ке д-ровых лесах (кедр сибирский). - М.: Госкомлес СССР, 1990. - 121 с.
Смолоногов, Е.П. Эколого-географическая дифференциация и динамика кедровых лесов Урала и Западно -Сибирской равнины (эколого-лесоводственные основы оптимизации хозяйства) / Е.П. Смолоногов. -Свердловск: УрО АН СССР, 1990. - 288 с.
Поступила в редакцию 15 февраля 2009 г. Принята к печати 13 марта 2009 г.