CC BY
94УДК 635.92.05
О роли микоризы при интродукции древесных растений (аналитический обзор) М.Г. Адамов, Р.М. Адамова, Х.М. Гамзатова
Дагестанский государственный университет, e-mail: raika25@mail.ru
Статья посвящена изучению микоризы в связи интродукцией генетических ресурсов дендрофлоры, мониторингу в системе растение - грибной компонент почвы.
Ключевые слова: микориза, интродукция, углерод, дендрофлора.
The article is devoted to investigation and learning of mikoriza connected with introduction of genetic resources of dendroflora and also to monitoring in system of plant-mushroom component of ground.
Keywords: mikoriza, introduction, carbon, dendroflora.
Микориза (явление симбиоза, т. е. взаимовыгодного «сожительства» растений с грибами) у деревьев и кустарников чаще всего бывает экто-трофной, когда гифы грибов располагаются в межклетниках коровой паренхимы корня и оплетают его снаружи, вследствие чего корневые волоски редуцируются, и эндотрофной, когда гифы грибов проникают внутрь клеток [2-5, 9, 12, 14, 21, 24-30].
Некоторые грибы играют ключевую роль в минеральном питании сосудистых растений. Всходы многих видов лесных деревьев, выращенных в стерильном питательном растворе, а затем перенесенные в луговую почву, будут плохо расти и даже погибать от недостатка пищи, хотя субстрат достаточно богат ею. Однако если добавить к почве вокруг корней сеянцев совсем немного лесной почвы, содержащей соответствующие грибы, рост нормализуется [24, 25]. Это обусловлено микоризой, тесным взаимовыгодным симбиозом корней и грибов [14].
Участие микоризы в прямом транспорте фосфора и калия из почвы в корни доказано экспериментально [2, 5, 25, 28]. В свою очередь, растение снабжает симбиотические грибы углеводами. Одно из наиболее удивительных свойств микоризы - функционирование при определенных обстоятельствах в качестве «моста» для переноса продуктов фотосинтеза, фосфора и, возможно, других соединений от одного растения к другому [10].
Для определенных семейств деревьев и кустарников, в основном в умеренных зонах, в частности в буковых, ивовых, сосновых, а также для некоторых групп деревьев, растущих в густых древостоях из одного или небольшого числа видов, характерна эктомикориза [26]. Часто образуют эктомикоризу деревья, произрастающие у высотной границы леса в различных частях земного шара, например насаждения сосны в северных широтах. Эктомикориза, по-видимому, повышает устойчивость деревьев к суровым, холодным и сухим условиям, близким к пределу их существования [2, 3, 25, 27].
При эктомикоризе грибы окружают корни, но не проникают в их живые клетки. Мицелий далеко распространяется в почве, играя важную роль в переносе воды и минеральных веществ к растению. Корневые волоски ча-
сто отсутствуют, их функцию выполняют гифы. Эктомикоризу образуют в основном базидиомицеты, но иногда и аскомицеты, в т. ч. трюфели. Известно около 500 видов эктомикоризных грибов, некоторые из них высокоспецифичны для растения-симбионта [12, 14].
Исследования остатков древнейших сосудистых растений показали, что эндомикориза встречается у них не реже, чем у современных. Это открытие позволило К. Пирозински и Д. Малок (см. [14, с. 208]) предположить, что возникновение микоризы в процессе эволюции могло быть решающим фактором, позволившим растениям заселить сушу. Учитывая слабое развитие почвы во времена этого заселения, можно допустить, что микоризные грибы (возможно, зигомицеты) были основой минерального питания растений, особенно поглощения фосфора. Аналогичные взаимоотношения можно продемонстрировать на примере современных растений-пионеров на крайне бедных почвах, например на шлаковых отвалах. Виды с эндомикоризой имеют здесь гораздо больше шансов на выживание. Таким образом, не исключено, что первым завоевал сушу не один организм, а целый симбиотический комплекс, сходный с лишайником [14].
Плотные сплетения гиф гриба оплетают корни растений толстым и плотным чехлом и проникают в межклетники (но не в клетки) одного или нескольких наружных слоев коры. Под влиянием гормонов, выделяемых грибом, молодые корни ветвятся, а их окончания утолщаются. Корневые волоски при этом отмирают [13-21]. Хотя гриб и оттягивает из корня углеводы, аминокислоты, а также, вероятно, другие органические вещества, но в то же время он снабжает его неорганическими питательными веществами, которые ему легче поглощать из почвы, чем лишенному корневых волосков корню. Кроме того, будучи сапрофитом, гриб способен расщеплять некоторые недоступные растению соединения почвы [24]. Очень важно также, что между грибом и корнем происходит обмен аминокислотами и физиологически активными веществами. Эктомикоризу образуют почти исключительно базидиомицеты, а также некоторые аскомицеты. Нередко в образовании микоризы участвует несколько видов грибов [25, 28, 29].
Более широкое, почти универсальное распространение имеет эндомикориза. Ее можно наблюдать, например, у яблони, груши, земляники, томата, злаков, орхидных и многих других видов. Она характерна для большинства цветковых растений. При эндомикоризе грибной чехол вокруг корня не образуется, корневые волоски не отмирают, но гифы проникают глубже в ткани корня и внедряются в клетки коровой паренхимы [4, 9, 21, 26]. Существует несколько различных типов эндомикоризы, причем некоторые из них сильно отличаются друг от друга. У представителей большого семейства вересковых образуется особого типа эндомикориза, занимающая в некоторых отношениях промежуточное положение между типичной эндоми-коризой лесных деревьев и высокоспециализированной эндомикоризой орхидных. Гифы проникают у них в клетки коры, образуя в них плотную массу, но в то же время оплетают корни рыхлым чехлом. При этом клубни гиф в клетках коры впоследствии перевариваются растением-хозяином, что вообще характерно для эндомикоризы. С другой стороны, микоризный гриб
при соответствующих условиях может стать настоящим паразитом. В образовании микоризы типа вересковых участвуют оомицеты и зигомицеты [12, 26, 27, 28].
Наиболее специализированный тип эндомикоризы можно наблюдать у орхидных. В отличие от эктомикоризы и микоризы вересковых, у орхидных нет гифовой мантии вокруг корней, и мицелий почти целиком находится внутри корня. Гифы гриба проникают из почвы в клетки коры корня, где образуют клубни, которые впоследствии перевариваются клетками растения-хозяина. Грибы, образующие микоризу орхидных, способны разлагать сложные органические вещества и снабжать корни продуктами их разложения, что имеет большое значение в питании. Микоризы типа орхидных имеются у многих других растений.
Очень велика роль микоризы в тропических дождевых лесах, где поглощение азота и других неорганических веществ происходит с участием микоризного гриба, который питается сапрофитно на опавших листьях, стеблях, семенах и др. Основной источник минеральных веществ здесь не сама почва, а почвенные грибы. Минеральные вещества поступают в корень непосредственно из гиф микоризных грибов. Таким путем обеспечиваются более полное использование минеральных веществ и более полный их круговорот. Именно этим объясняется то, что большая часть корневой системы растений дождевых лесов находится в поверхностном слое почвы на глубине около 0,3 м [4].
У большинства высших растений поглощение питательных веществ из почвы значительно усиливается (до 1000 раз), когда на их корнях поселяются грибы-микрообразователи. Особенно большую роль микориза играет в поглощении воды и переносе фосфора. Доказано также, что она способствует поглощению растениями цинка, марганца и меди. Эти элементы в почве слабо подвижны, поэтому вокруг корневых волосков и корней быстро образуются обедненные ими зоны. Сеть гиф микоризных грибов распространяется на значительное расстояние от каждого заселенного ими корня и увеличивает таким образом объем эффективно используемой почвы. Способность микоризы поглощать и транспортировать фосфор, находящийся в почве, была показана в опытах с радиоактивным Р. Помимо увеличения поглощающей поверхности корней значение микоризных грибов заключается в том, что они могут извлекать фосфор из почвенного раствора и использовать другие его источники, которые обычно недоступны растениям.
Увеличение поглощения фосфора с помощью микоризы можно показать, выращивая зараженные и незараженные ею растения при различном содержании этого элемента в почве. В опыте проростки цитрусовых, имеющие микоризу, не получая фосфорных удобрений, достигли размера проростков, не имеющих микоризы, но получавших удобрения из расчета 560 кг фосфора на гектар. В этом случае микориз заменила собой фосфорные удобрения, что существенно уменьшило и энергетические затраты на получение продукции и ее стоимость.
Разные виды растений в различной степени зависят от микоризных грибов. У некоторых растений, таких, как цитрусовые, снабжение фосфором в
такой степени определяется микоризой, что без нее они могут расти только при очень высоком содержании фосфора в почве.
Для многих видов определен процент увеличения роста в присутствии микоризы. Весьма показательны цифры, полученные для пшеницы (220 %), кукурузы (122 %), лука (3155 %), земляники (259 %) и туи (962 %). При очень высоком содержании растворимого фосфора, когда в почву вносится большое количество фосфорных удобрений, микориза уже не усиливает рост растений. Более того, обилие удобрений, т. е. химикатов, часто подавляет развитие микоризы [28].
Микоризные грибы присутствуют в большинстве растительных сообществ, однако их количество может уменьшиться или они могут вообще быть уничтожены в результате грубого нарушения почвенного покрова, например вследствие горных работ. Беспорядочное использование в сельском или лесном хозяйстве фунгицидов против патогенных грибов также может привести к гибели микоризы и как следствие - к торможению роста и гибели растений. Поэтому желательно обработанные химикатами почвы вновь инокулировать микоризными грибами. Эктомикоризные грибы можно культивировать, а полученный вегетативный мицелий добавлять в почвенные смеси или в гряды. Например, в юго-восточных районах США и на северо-западном побережье Тихого океана сеянцы хвойных часто заражают особыми видами эктомикоризных грибов для улучшения их роста на неплодородных почвах. Везикулярно-арбускулярные эндомикоризные грибы пока не удается выращивать в чистой культуре, поэтому производство их грибницы требует применения «горшечных культур» растения-хозяина. Споры гриба или корни колонизированного грибом растения, полученные из горшечных культур, используют для инокуляции почвы в оранжереях и питомниках. При восстановлении растительности на местах горных работ растения обитавших здесь ранее видов перед посадкой инокулируются в питомниках для улучшения роста и выживания. Заражение эктомикориз-ными грибами применяется в питомниках цитрусовых в Южной Калифорнии и лиственных пород на юго-востоке США. В производстве наиболее ценных культур, особенно растений, выращиваемых в питомниках, микоризные грибы могут быть очень полезны для улучшения роста без внесения дорогостоящих удобрений [28].
Заключение
Исследования показали, что дальняя и среднедальняя интродукция сеянцев успешно осуществляется только путем совместного их завоза с гри-бокорнем [1]. В результате нами разработана методика осуществления дальней интродукции древесных пород. Ее сущность состоит в том, что корни сеянцев опускают в почвенную жижу непосредственно в месте их выкопки, чтобы одновременно завезти и споры специфического грибного компонента. Так были завезены из Вологды в Дагестан сеянцы лиственницы, кедра сибирского, пихты и других экзотов, посаженных в Ботанический сад ДГУ. Используя эту методику, мы завозим среднедальние (Пятигорск) и местные горные и предгорные древесные растения в сухостепные условия.
Исследования, проводимые в этом направлении на кафедре лесоводства ДГУ, предусматривают замену многих видов удобрений специфичным грибным компонентом в питомниководстве и защитном лесоразведении.
Литература
1. Адамова Р.М. Методика осуществления дальней интродукции древесных пород // Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов. Материалы Международной научной конференции 10-12 сентября 2009 г. - Махачкала, 2009. - С. 193-195.
2. Веселкин Д.В. Структура эктомикориз сосны обыкновенной в связи с корневой конкуренцией древостоя // Генетические и экологические исследования в лесных экосистемах. Сб. научных трудов. - Екатеринбург: УрО РАН, 2001. - С. 113-126.
3. Еропкин К.И. Мицелиальные чехлы и их взаимосвязь с формами микоризного окончания хвойных // Микориза и другие формы консортивных отношений в природе. - Пермь, 1977. - С. 78-81.
4. Жизнь растений: В 6 т. Т. 5 (1). Цветковые растения. - М.: Просвещение, 1980. - С. 16-17.
5. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений. - СПб.: Гидроме-тиоиздат, 1993. - 115 с.
6. Колесников В.А. Методы изучения корневой системы древесных растений. - М.: Лесная промышленность, 1972. - 152 с.
7. Красильников П.К. Методика изучения подземных органов деревьев, кустарников в лесных сообществ при полевых геоботанических исследованиях // Полевая геоботаника. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - С. 448-473.
8. Красильников П.К. Методика полевого изучения подземных частей растений (с учетом специфики ресурсоводческих исследований). - Л., 1983.
- 208 с.
9. Лобанов Н.В. Микротрофность древесных растений. - М.: Лесная промышленность, 1971. - 216 с.
10. Мехоношин Л.Е. Экологические аспекты взаимоотношений лесных растений и макромицетов в условиях промышленного загрязнения: Авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. - СПб, 1994. - 23 с.
11. Муромцев И.А. Активная часть корневой системы плодовых растений. - М.: Колос, 1969. - 247 с.
12. Практикум по систематике растений и грибов: Учебное пособие для студ. высш. пед. учебн. заведений / А.Г. Еленевский, М.П. Соловьева, Н.М. Ключникова и др.; Под ред. А.Г. Еленевского. - М.: Издательский центр «Академия», 2001. - 160 с.
13. Рахтеенко И.Н. Рост и взаимодействие корневых систем древесных растений. - Минск: Изд-во АН БССР, 1963. - 253 с.
14. Рейвн П., Эверест Р., Айкхорн С. Микориза. Современная ботаника.
- М.: Мир, 1990. - С. 206-210.
15. Савельева Л.С. Особенности строения корневых систем некоторых древесных пород и обработка почвы // Бюллетень ВНИАЛМИ. Вып. 4. 1969.
16. Савельева Л.С. Срастание корневых систем древесных пород. - М.: Лесная промышленность, 1969. - 72 с.
17. Савельева Л.С. Методы экспериментального изучения взаимных отношений между компонентами сообщества в защитных лесных насаждениях // Дендроклиматохронология и радиоуглерод. - Каунас, 1972. -С. 179-183.
18. Савельева Л.С., Исаев Т.Л. Определение повреждения корней от морозов // Методика полевого и лабораторного изучения корневых систем древесных пород в защитных лесных насаждениях. - Волгоград, 1969. -С. 26-28.
19. Савельева Л.С. Особенности строения корневых систем некоторых древесных пород и обработка почвы // Бюллетень ВНИАЛМИ. 1969. Вып. 4/56. - С. 15-16.
20. Савельева Л.С. Устойчивость деревьев и кустарников в защитных лесных насаждениях. - М.: Лесная промышленность, 1975. - 168 с.
21. Семенова Л.А. Морфология микориз сосны обыкновенной в спелых лесах // Микоризные грибы и микоризы лесообразующих пород Севера. -Петрозаводск, 1980. - С. 103-132.
22. Федорова А.И. Корневые системы и устойчивость тополя бальзамического и вяза мелколистного в лесных полосах Северного Казахстана // Защитное лесоразведение в Сибири и Северном Казахстане. - Красноярск, 1966. - С. 87-93.
23. Харитонов Ф.Н. Биология и экология древесных пород. - М.: Лесная промышленность, 1969. - 304 с.
24. Харли Дж. Биология микоризы // Микориза растений. - М.: Мир, 1963. - С. 15-24.
25. Чмыр А.Ф. Микориза ели и ее влияние на величину поглощающей части корней // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. - Л., 1973. -С. 62-69.
26. Шемаханова Н.М. Микотрофия древесных пород. - М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 374 с.
27. Шубин В.И. Макромицеты лесных фитоценозов таежной зоны и их использование. - Л., 1990. - 198 с.
28. Harley J.L., Smith S.E. Mycorrhizal symbiosic // Press. New York, 1983.
29. Endomycorrhizal Assoc. - Praha, 1989. Pt. 1. - P. 293-298.
30. Van Der Hiijden M.G. A., Klinoromos J.N., Ursic M., Moutoglis P. Streitwolf-Engel R., Boller T., Wiemken A., Sanders I.R. Mycorrhizal fungal diversity determines plant biodiversity, ecosystem variability and proditivity // Nature. 1998. V. 396. - P. 69-72.
