CC BY
104
3. Сабинин Д. А. Физиологические основы питания растений. — М.: Изд-во АН
СССР, 1955. — 512 с.
4. Osterhout W.J.V. Some aspects of secretion. 1. Secretion of water // Jour. Gen. Physiol. — 1947. — Vol. 30. — № 5. — P. 439-447.
5. Жолкевич В.Н., Гусев Н.А., Капля А.В. и др. Водный обмен растений / отв. ред. И.А. Тарчевский, В.Н. Жолкевич. — АН СССР, Ин-т физиологии растений им. К.А. Тимирязева. — М.: Наука, 1989. — 256 с.
6. Жолкевич В.Н., Емельянова И.Б., Су-щенко С.В. О пульсационном характере водообмена корня // Докл. Рос. Акад. наук. — 2005. — Т. 403. — № 2. — С. 279-283.
7. Фомин Л.В. Об условиях образования
протоплазменной перемычки в клетках мезофилла листа // Ботанико-лесоводст-венные исследования. — Горький: Волго-
Вятское кн. изд-во, 1972. — С. 136-142.
8. Фомин Л.В. Полярность формы клеток мезофилла листа // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2010. - № 10. - С. 54-57.
9. Фомин Л.В. Продолжительность роста клеток палисадной паренхимы листа яблони и динамика в изменении поглощения воды этими клетками // Труды Горьковского с.-х. ин-та. - 1963. - Т. 1. - С. 103-116.
10. Савельев И.С. Курс общей физики: учебник для вузов. - М.: Наука, 1982. -Т. 1. - 490 с.
11. Фомин Л.В. Полярная сократимость клеток мезофилла листа // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2009. - № 6. - С. 24-25.
12. Полевой В.В. Роль ауксина в системах регуляции у растений. - Л.: Наука, 1986. - 79 с.
13. Burstrom H.A. A theoretical interpretation of turgor pressure // Physiol. plant. - 1948. - Vol. 1. - № 1. - P. 57-64.
+ + +
УДК 599.742.1:599.735.3:575.17(571.12/.17) А.Я. Бондарев,
Н.Д. Оводов
О РАЗМЕРАХ ЧЕРЕПОВ СОВРЕМЕННЫХ И ПЛЕЙСТОЦЕНОВЫХ ВОЛКОВ (Oanis lupus L.) АЛТАЯ
Ключевые слова: акселерация, волк, внутривидовая систематика, исторический период, плейстоцен, правило ДЕПЕРЕ, размеры, череп, эволюция.
Согласно правилу Депере в каждой филогенетической линии развитие идет от мелких по размерам особей к более крупным [1]. Параметры обследованных животных составляют основу для уточнения внутривидовой изменчивости и таксономического статуса конкретных популяций. В соответствии с международными соглашениями по сохранению биоразнообразия наша страна несет обязательства по охране всех видов. И более того, волк занесен в список животных, находящихся под угрозой исчезновения, определенных Конвенцией о международной торговле видами дикой флоры и фауны (СИТЕС). Недостаток информации по внутривидовым таксономическим группировкам волка затрудняет осуществление дифференцированного регулирования его поголовья, а также охрану генофонда наиболее уязвимых группировок.
При разработке внутривидовой структуры волка рекомендуется использовать раз-
меры черепа [2]. Принципиально новые результаты дал анализ особенностей морфометрической изменчивости волка с учетом сведений об изменениях этих признаков во времени. Установлено, что размеры одновозрастных волков во второй половине ХХ в. существенно увеличивались в сравнении с предыдущим более длительным периодом исследований, в том числе в Молдавии и Украине кондилобазальная длина черепа — на 0,286 мм/год, в северовосточной части европейской России — на 0,72, а нижней челюсти — на 0,43 мм/год [3-5]. При сохранении таких значительных и неравномерных темпов изменений параметров черепов волка возможны существенные коррективы внутривидовых таксономических характеристик. Также можно полагать, что для оценки внутривидовой структуры морфологические и краниометрические характеристики волка, по-видимому, других животных, целесообразно анализировать результаты с учетом периода сбора коллекций и эффекта акселерации. Поэтому необходимо оценить процесс эволюции волка за длительный исторический период.
Вестник Алтайского государственного аграрного университета № 8 (106), 2013
69
Материал и методики
Коллекция из 17 черепов волков с Алтая собрана в 2000-е годы. Черепа пяти волков плейстоценового периода обнаружены в Разбойничьей пещере. Периоды их захоронения определили с помощью ускорительной масс-спектрометрии по зубам в Лейб-ницкой лаборатории университета Кристиана-Альбрехта (Leibniz Labor, Christian-Albrechts-universifat) (г. Киль, ФРГ). Границы слоев находок костных фрагментов составили от 32500 до 49930 лет и более. Промеры черепов проводили по единой методике без распределения на самцов и самок и без разграничения по возрастным группам [6, 7]. По наличию нестертых бугорков на резцах одного из плейстоценовых волков по возрасту пришли к выводу, что он сеголеток, то есть доля молодых в пробе 25%. Среди коллекции современных волков сеголетков 47%. Сопоставление некоторых промеров черепов плейстоценовых и современных волков представлено в таблице.
Можно полагать, что у современных волков произошли значительные изменения размеров и пропорций черепа. Общая (наибольшая) длина черепа увеличилась в среднем на 7,2%, кондилобазальная — на
4,4%, длина носовых костей — на 9,4%, длина нижней челюсти — на 5,2, высота нижней челюсти — на 5,3, меньше стала ширина над клыками — на 3,8%, а скуловая и заглазничная ширина не изменилась. У плейстоценовых волков размер лицевой части превышал мозговую в 1,24 раза, а у современных это соотношение — 1,53, длина мозгового отдела уменьшилась со 112,2 до 107,5 мм, а лицевого, наоборот, увеличилась со 139,5 до 164,7 мм, при увеличении длины нижней челюсти и носовых костей. За 32-50-тысячелетний период темпы увеличения размеров черепов незначительные, например, по общей длине на 0,00045-
0,00058 мм/год. Феномен акселерации волка во второй половине ХХ в., вероятно, следует рассматривать как нехарактерное явление эволюции вида. В начале XXI в. повсеместно наблюдали противоположный эффект — снижение размеров и массы тела волков. Наиболее вероятная причина этого регресса — ухудшение обеспеченности кормами за счет многократного сокращения поголовья домашних и диких копытных. Можно предполагать, что и размеры черепа современных волков стали уменьшаться.
Таблица
Размеры черепов плейстоценовых и современных волков Алтая, мм
Наименование промеров Плейстоценовые волки (n=5) Современные волки (n=17) t-критерий
Общая длина 241,6±2,71 259,1±2,6 4,66***
Кондилобазальная длина 226,7±2,87 236,6±2,4 2,65*
Основная длина 212,8±2,87 217,4±2,2 1,27
Длина лицевого отдела 139,5±1,80 164,7 14,00***
Длина мозгового отдела 112,2± 1,50 107,5 3,13**
Скуловая ширина 138,7±2,87 137,2± 1,4 0,47
Длина носовых костей (максимальная) 87,1±1,84 95,3±2,0 3,02**
Ширина над клыками 48,6±0,76 46,8±0,8 1,63
Заглазничная ширина 43,3±0,77 43,3±1,0 -
Длина нижней челюсти 180,2± 1,72 189,6±1,8 3,78**
Высота нижней челюсти 71,1±1,20 74,9±1,0 2,43*
Примечание. Значение 1-критерия с одной звездочкой превышает табличные для Р=0,05, с двумя — Р=0,01, с тремя — Р=0,001.
Библиографический список
1. Депере Ш. Превращения животного мира / пер. Ю. Жемчужникова; под ред. и с предисл. А. Борисяка. — Пг.: Тип. Стасю-левича, 1915. — 269 с.
2. Раменский С.Е., Гурский И.Г., Павлов М.П. Увеличение размеров одновозрастных волков в XX веке // Количественные методы в экологии позвоночных. — Свердловск, 1983. — С. 92-102.
3. Раменский С.Е. Экологические закономерности хронографической изменчивости Canidae: автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Свердловск, 1983. — 23 с.
4. Волк: происхождение, систематика,
морфология, экология. — М.: Наука, 1985. — 606 с.
5. Angela von den Driesch Angela von den Driesch. A Guide to the animal bones from archaeological sites. — Harvard University. — 1976. — 101 p.
6. Соколов В.Е., Россолимо О.Л. Таксо-
номическая структура вида С. lupus // Волк: происхождение, систематика, мор-
фология, экология. — М.: Наука, 1985. — С. 40-50.
7. Бологов В.В. Волк (Canis lupus) в Тверской области // Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России: матер. V Всерос. науч.-практ. конф. (г. Москва, 17-18 февраля 2011 г.). — М., 2011. — С. 42-49.
70
Вестник Алтайского государственного аграрного университета № 8 (106), 2013
