CC BY
20
Turczaninowia 18 (3): 66-74 (2015) DOI: 10.14258/turczaninowia.18.3.2 www.ssbg.asu.ru/turczaninowia.php
■eiSSN 1560-7259 (print edition)
Щ TURCZANINOWIA
¿¿ЫЛ ISSN 1560-7267 (online edition)
УДК 582.951.62:581.9
О распространении и внутривидовой систематике Scrophularia olympica Boiss. (Scrophulariaceae)
On the distribution and intraspecific taxonomy of Scrophularia olympica Boiss. (Scrophulariaceae)
М. Б. Шелудякова1, А. В. Фатерыга2 M. B. Sheludyakova1, A. V. Fateryga2
'Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, ул. Проф. Попова, 2, Санкт-Петербург, 197376, Россия. E-mail: sheludyakova-mariya@ya.ru, MSheludyakova@binran.ru 'Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences, Prof. Popov str., 2, Saint Petersburg, 197376, Russia
2Карадагский природный заповедник, ул. Науки, 24, Курортное, Феодосия, Республика Крым, 298188, Россия.
E-mail: fater_84@list.ru
2Karadag Nature Reserve, Nauki str., 24, Kurortnoye, Feodosiya, Republic of Crimea, 298188, Russia
Ключевые слова: Scrophularia olympica, норичник олимпийский, Европа, Кавказ, сосудистые растения. Key words: Scrophularia olympica, Olympic figwort, European flora, Caucasian flora, vascular plants.
Аннотация. В статье рассматривается распространение и внутривидовая систематика Scrophularia olympica Boiss. - одного из таксономически проблемных видов норичников. Особое внимание уделено указанию этого вида для Крыма, откуда он был приведен на основании единственного гербарного образца, собранного Ф. И. Рупрехтом «infra Baidara» в 1861 г. До последнего времени считалось, что данный сбор происходит из окр. с. Орлиное (ранее - Байдары) близ Севастополя. На самом деле локалитет «infra Baidara» должен быть отнесен к р. Байдара в Грузии, а S. olympica следует исключить из флоры Крыма и Европы в целом. В пределах вида выделено шесть разновидностей, приводится ключ для их определения. Обозначены лектотипы S. olympica var. integrifolia Freyn et Sint., S. olympica var. macrophylla Freyn et Sint., S. olympica var. pinnatifida Trautv. ex Grossh. и S. olympica var. platyloma Grossh. Предложено новое название S. olympica var. bordzilowskii Sheludyakova, nom. nov. = S. olympica var. integrifolia Bordz., non Freyn et Sint.
Summary. The article deals with the distribution
and intraspecific systematics of Scrophularia olympica Boiss., one of taxonomically problematic species of fig-worts. The special attention is given to the record of this
species from the Crimea from where it had been reported based on the single herbarium specimen collected "infra Baidara" by F. J. Ruprecht in 1861. This collection was previously regarded as made near the village of Orlinoye (former Baydary) in the vicinity of Sevastopol. Actually, the locality "infra Baidara" should be referred to the river Baydara in Georgia, and S. olympica should be excluded both from the floras of the Crimea and Europe as a whole. Six varieties are recognized within the species; a key to their identification is proposed. Lectotypes of S. olympica var. integrifolia Freyn et Sint., S. olympica var. macrophylla Freyn et Sint., S. olympica var. pinnatifida Trautv. ex Grossh. and S. olympica var. platyloma Grossh. are designated. A new name, S. olympica var. bordzilowskii Sheludyakova, nom. nov. = S. olympica var. integrifolia Bordz., non Freyn et Sint., is proposed.
Scrophularia L. (норичник) относится к довольно крупным родам цветковых растений и насчитывает около 300 видов, представленных в основном многолетними и однолетними травами и полукустарниками (Attar et al., 2011; Fischer, 2004; Hong, 1983; Willis, 1973). Род распространен в пределах Голарктики; наибольшее видовое
Поступило в редакцию 05.02.2015 Принято к публикации 22.06.2015
Submitted 05.02.2015 Accepted 22.06.2015
разнообразие норичников наблюдается в горных регионах Евразии от Малой Азии до Гималаев и западного Тибета (Stiefelhagen, 1910); в Северной Америке известно не более двух десятков видов (Scheunert, Heubl, 2011). Максимальное число видов (60) отмечено в Иране (Attar, 2006), вторичный центр видового разнообразия рода (22 вида) известен на территории Пиренейского полуострова (Ortega Olivencia, 2009). Наряду с немногочисленными широко распространенными видами норичников (S. nodosa L., S. umbrosa Dumort. и др.), многие виды рода имеют узкие ареалы. К их числу относится и довольно редкий и малоизученный вид S. olympica Boiss. (норичник олимпийский), описанный из Турции (Bois-sier, 1844) и произрастающий на осыпях, каменистых склонах, альпийских лугах и моренах на высоте до 3685 м (Gorshkova, 1955; Kemularia-Natadze, 1967; Lall, Mill, 1978).
Распространение
Во «Флоре СССР» (Gorshkova, 1955) указано, что вид «описан с Олимпа», имеет балканско-малоазиатское и армяно-курдское распространение, и в пределах бывшего Советского Союза распространен в Крыму и на Кавказе. Следует отметить, что locus classicus этого вида - Вифин-ский, или Малый, Олимп (самая значительная горная вершина хребта Улудаг, а также всей западной части Малой Азии), а не горная система Олимп в Греции. Scrophularia olympica никогда не был отмечен ни во флоре Греции (Raus, 1991), ни на Балканском полуострове в целом. Указание вида для Балканского полуострова отсутствует во всех последующих сводках (Ivanina, 1981; Kotova, 1969; Lall, Mill, 1978; Marhold, 2011; Richardson, 1972).
Что касается указаний S. olympica для флоры Крыма, то наиболее ранним из них является также отмеченная выше обработка для «Флоры СССР» (Gorshkova, 1955): «Крым (Байдары)». В дальнейшем во «Флоре Крыма» (Kotova, 1969) локалитет «Байдары» был интерпретирован как с. Орлиное (территория Севастопольского горсовета), которое, действительно, носило название «Байдары» до 1945 г. Затем указание S. olympica для флоры Крыма было повторено в последующих флористических сводках и определителях, изданных вплоть до настоящего времени (Golubev, 1996; Ivanina, 1981; Marhold, 2011; Richardson, 1972; Rubtsov, 1972; Yena, 2012). Лишь авторами обработки рода во «Флоре Тур-
ции» (Lall, Mill, 1978) были высказаны сомнения в наличии этого вида в Крыму и выдвинуто предположение, что крымский материал, на основании которого предыдущие флористы приводили S. olympica для флоры полуострова, мог на самом деле быть неправильно определенным экземпляром S. heterophylla Willd. subsp. laciniata (Waldst. et Kit.) Maire et Petitm., который в Крыму не произрастает (Fateryga et al., 2013).
В процессе детального изучения цитированных выше литературных источников, а также гербариев Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE), Института ботаники им. Н. В. Холодного НАН Украины (KW) и Никитского ботанического сада - Национального научного центра (YALT), выяснилось, что указание S. olympica для флоры Крыма во «Флоре СССР» основано на единственном гербарном листе, собранном Ф. И. Рупрехтом. К такому же выводу пришел А. П. Серегин (Seregin, 2008), исследовавший также ряд других крупных гербариев, важных для познания крымской флоры. На этикетке этого листа, хранящегося в LE, рукой Ру-прехта сделана следующая запись «Scrophularia olympica Boiss. infra Baidara 1160. 21 Aug. 1861. Ruprecht» (рис. 1).
А. П. Серегин справедливо высказал сомнение в том, что данный образец действительно был собран в Крыму, поскольку другие сборы Ф. И. Рупрехта из Крыма неизвестны (Seregin, 2008). В биографии Рупрехта (Maximowicz, 1871) отмечено, что он в 1860-1861 гг. находился в экспедиции на Кавказе, а именно, в горных областях Дагестана, в Грузии и западной части Кавказа (Lipsky, 1913). На границе Душетского уезда Тифлисской губернии (восточная часть современной Грузии) и Закатальского округа, где в 1861 г. путешествовал Рупрехт, протекает река Байдара (Menitsky, Popova, 2007). Очевидно, что при инсерации гербария указание «infra Baidara» на этикетке было ошибочно идентифицировано как с. Байдары либо перевал Байдарские Ворота, находящиеся в Крыму. В LE имеются и другие сборы Рупрехта, датированные концом августа - началом сентября 1861 г., где на этикетках указано «Кавказ». Более того, имеется сбор S. olympica с печатной этикеткой «Caucasus, inter Wladikawkas et Tiflis. Ruprecht. 1861», на которой рукой Рупрехта сделана запись «infra Baidara 1160. 21 Aug.». Boissier (1879) в комментариях к описанию S. olympica перечисляет известные места сбора, где упоминает «ad rupes montis Kasbek (Rehm!) et ad Baidera inter Vladikaukas et
Рис. 1. Гербарный образец Scrophularia olympica Boiss. (LE 01010327), на основании которого вид был ошибочно приведен для флоры Крыма.
Tiflis 6000' (Rupr!)». При этом каких-либо сведений о пребывании Рупрехта в Крыму не только в 1861 г., но и когда-либо, нам найти не удалось. Таким образом, очевидно, что S. olympica ранее (Golubev, 1996; Gorshkova, 1955; Ivanina, 1981; Kotova, 1969; Lall, Mill, 1978; Marhold, 2011; Richardson, 1972; Rubtsov, 1972; Yena, 2012) ошибочно приводился для флоры Крыма и Восточной Европы в целом.
Анализ имеющихся в нашем распоряжении гербарных образцов и литературных данных (Gorshkova, 1955; Grau, 1981; Ivanina, 1981; Ke-mularia-Natadze, 1967; Lall, Mill, 1978; Menitsky, Popova, 1998; Zernov, 2006) позволяет считать, что ареал S. olympica ограничен горами Малой Азии, Иранского нагорья и Кавказа в пределах семи государств: Турция, Иран, Азербайджан, Армения, Грузия, Абхазия и Россия (Краснодарский край, Республика Адыгея, Карачаево-Черкесская Республика, Кабардино-Балкарская Республика, Республика Северная Осетия - Алания, Чеченская Республика, Республика Дагестан и Республика Ингушетия).
Общая характеристика и внутривидовая систематика
Scrophularia olympica и близкие к нему виды (S. ruprechtii Boiss., S. heterophylla subsp. laciniata) имеют высокую степень вариабельности морфологических признаков. Среди сборов S. olympica, хранящихся в гербарии LE, встречаются как слабо, так и достаточно сильно опушенные формы. К последним относятся материалы, также представленные в виде фотографий на сайте «Плантариум» (Saveliev, 2013). По общему габитусу эти растения несколько уклоняются в сторону другого близкого вида -S. ruprechtii, который все же хорошо отличается от S. olympica одиночными цветками в монохази-ях. С другой стороны, S. olympica довольно близок и к S. heterophylla subsp. laciniata (Boissier, 1844; Lall, Mill, 1978). Scrophularia olympica вместе со S. ruprechtii хорошо отличаются от других видов широкой (до 1 мм) и волнистой по краю пленчатой каймой на чашелистиках. Изучаемый вид очень разнообразен, и в его пределах целесообразно выделить ряд разновидностей.
Ниже приводятся сведения о номенклатуре S. olympica, ключ для определения его разновидностей и их типификация.
Scrophularia olympica Boiss. 1844, Diagn. Pl. Or. Nov. 4: 69. Holotypus [Турция], Olympi Bithy-
ni, 1842, Boissier s. n. (G 00330356). Типовой образец состоит из семи листов.
Указание на нахождение типа S. olympica в LE (Gorshkova, 1955) ошибочно.
= S. caucasica Somm. et Lev. 1897, Nuovo Giorn. Bot. Ital. ser. 2, 4: 204.
= S. pyrrolopha Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 409.
Многолетник, до 70 см выс. Стебли прямостоячие, большей частью многочисленные, обычно голые, изредка железисто опушенные, красновато-коричневые, багрянистые. Листья 1,5-6,5 см дл. и 0,8-4 см шир., на черешках 0,5-7 см дл., зеленые, продолговатые, яйцевидные, продолговато-яйцевидные, обратнояйцевидные, яйцевидно-ланцетные, ромбические, ромбически-яйцевидные; цельные или перисторассеченные, пе-ристонадрезанные, лировидно рассеченные или надрезанно-зубчатые; край листовой пластинки зубчатый или двузубчатый; прицветные листья в верхней части соцветия линейные, до 4,5 мм дл., 0,5-1 мм шир., в нижней части - яйцевидно-линейные, 0,6-1 см дл., 3-4 мм шир., зубчатые. Соцветие терминальное, пирамидальное 4-30 см дл.; цветки в полузонтиках по 1-3(5), на цветоножках 2-3(4) мм дл.; цветоносы 4-7 мм дл; цветоносы и цветоножки железисто опушенные. Околоцветник двойной, чашечка обычно голая, с округло-почковидными долями 1,7-2 мм дл., 2-2,4 мм шир., доли коричневые, окаймленные широкой (до 3 мм шир.) волнистой каймой. Венчик 4,5-6 мм дл., верхняя лопасть пурпуровая, иногда с желтой каймой, нижняя желтая. Верхняя лопасть в два раза длиннее боковых лопастей нижней губы. Тычинки скрыты в венчике, тычиночные нити голые. Стаминодий почковидный, в основании широкосердцевидный, его длина немного превышает ширину. Завязь яйцевидная, 2 мм дл., 2,5 мм шир.; столбик в два раза длиннее завязи. Коробочка шаровидная, 5 мм дл., 4 мм шир., голая, остроконечная. Семена эллиптические, 0,7-1 мм дл., 0,3-0,4 мм шир., темно-коричневые.
Листья у S. olympica значительно варьируют; по признаку их строения в пределах вида выделено шесть разновидностей.
Ключ для определения разновидностей
1. Листья цельные ......................................... 2
- Листья рассеченные ................................... 4
2. Листья 4,5-6,5 см дл., 3-4(6) см шир.........
...................................................... var. macrophylla
- Листья до 4,5 см дл., 2,5-3 см................... 3
Рис. 2. Лектотип Scrophularia olympica var. macrophylla Freyn et Sint. (LE 01009399).
LE 01009399
Рис. 3. Лектотип Scrophularia olympica var. platyloma Grossh. (LE 01009501).
LE 01009501
3. Нижние листья ромбически-яйцевидные 3-4 см дл., 2-3,5 см шир., средние яйцевидно-
ланцетные 2-3 см дл., 1-1,5 см шир...................
..................................................... var. bordzilowskii
- Листья продолговатые 1,5-3,5 см дл., 0,81,5 см шир.....................................var. integrifolia
4. Все листья сильно рассечены более, чем на / листовой пластинки ................. var. pinnatifida
- Листья рассечены до / листовой пластинки, иногда рассечение единичных долей при основании листа более / листовой пластинки ... 5
5. Растение 40-70 см высотой, листья крупные 3-6 см дл., 2-3 см шир., перисто-надрезанные, мелко острозубчатые .............var. platyloma
- Растение до 20-40 см высотой, листья 2-3,5 см дл., 1-2 см шир., лировидно-рассеченные до / листовой пластинки ....................var. olympica
1. S. olympica Boiss. var. bordzilowskii Sheludyakova, nom. nov. = S. olympica Boiss. var. integrifolia Bordz. 1938, Сб. памяти А. В. Фомина: 62, non Freyn et Sint. (1896).
Holotypus: «Armenia, Zangezur, in vicinis pagi Gedzhalan in pratis alpinis ad ripam lacus Gok-gol in alt. c. 10200 pedes supra mare, 30 VII 1929, Schelkovnikov et Kara-Murza» (ERE 22951).
Листья цельные, нижние и средние ромбически-яйцевидные, двоякозубчатые, верхние большей частью яйцевидно-ланцетные, зубчатые или двояко-зубчатые; соцветие пирамидальное, в монохазиях по 2-3 цветка.
Известна из Армении.
2. S. olympica Boiss. var. integrifolia Freyn et Sint., 1896, Bull. Herb. Boiss. 4: 51.
Lectotypus (Sheludyakova, hic designatus): «Armenia turcica, Szandschak, Gumuschkane: in alpinis, 25 VII 1894, Sintenis» (exs. 7231b) (B 10_0278401; isolecto - JE 00012100).
Листья цельные, продолговатые или продолговато-яйцевидные, край листовой пластинки сильно зубчатый; соцветие пирамидальное, в монохазиях по 2-3 цветка.
Известна из Турции.
3. S. olympica Boiss. var. macrophylla Freyn et Sint., 1896, Bull. Herb. Boiss. 4: 51.
Lectotypus (Sheludyakova, hic designatus): «Armenia turcica, Szandschak, Gumuschkane: in pascuis alpinis lapidosis tracti Karagolldagh 19002500 m supra mare, die 22.VII.1894 leg. Sintenis» (exs. 7231). (LE 01009399 [см. рис. 2]; isolecto -JE 00012101; S 10-28636; B 10_0278400; LE 01009432).
Листья цельные, широко-яйцевидные или лировидные, по краю дважды зубчатые; соцветие узкое, в монохазиях по 3-5 цветков.
Известна из Турции.
4. S. olympica Boiss. var. olympica
Листья лировидно-рассеченные до V листовой пластинки, по краю зубчатые, иногда дважды-зубчатые; соцветие пирамидальное, в моно-хазиях по 1-3(5) цветков.
По всему ареалу вида.
5. S. olympica Boiss. var. pinnatifida Trautv. ex Grossh., 1932, Фл. Кавк. 3: 379.
Lectotypus (Sheludyakova, hic designatus): «Nachar. 6 Aug. 1865» (TBI 1483).
Листья сильно рассеченные, яйцевидные, обратно-яйцевидные, лировидные; соцветие пирамидальное, в монохазиях по 2-3 цветка.
Известна из Грузии.
6. S. olympica Boiss. var. platyloma Grossh. 1932, Фл. Кавк. 3: 379.
Lectotypus (Sheludyakova, hic designatus): «Gasaldara Hulam Alagas a felpa» (LE 01009501) (рис. 3).
Листья продолговато-яйцевидные, перисто-надрезанные, мелко острозубчатые; соцветие пирамидальное, в монохазиях по 1-3 цветка; цветки более крупные, чем у других разновидностей.
Известна из Армении.
Благодарности. Авторы признательны Д. В. Гельтману (Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург) за ценные замечания, высказанные при подготовке рукописи статьи, и Laurent Gautier (Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève, Женева) за содействие в работе.
ЛИТЕРАТУРА
Attar F. Notes on the genus Scrophularia L. in Iran // Iranian Journal of Botany, 2006. - Vol. 12, No. 2. - P. 136-143.
Attar F., RiahiM., Daemi F., Aghabeigi F. Preliminary molecular phylogeny of Eurasian Scrophularia (Scrophu-lariaceae) based on DNA sequence data from trnS-trnG and ITS regions // Plant Biosystems, 2011. - Vol. 145, No. 4. - P. 857-865 [doi: 10.1080/11263504.2011.590826].
Boissier P. E. Diagnoses plantarum orientalium novarum. - Leipzig: B. Herrmann, 1844. - Ser. 1, pt. 4. - 86 p.
Boissier P. E. Flora orientalis: sive, enumeratio plantarum in Oriente a Graecia et Aegypto ad Indiae fines hu-cusque observatarum. - Basileae: H. Georg, 1879. - Vol. 4. - P. 409 [doi: 10.5962/bhl.title.20323].
Bordzilowskii E. I. On new and rare plants from Transcaucasia // Collection of papers dedicated to the memory of Academician A. V Fomin [Zbirnyk pratz, prysvyacheny pamyati akademika O. V. Fomina]. - Kiev: Academy of Sciences of Ukrainian SSR Press, 1938. - 65 p. [In Russian]. (Бордзиловский Е. И. О новых и редких растениях из Закавказья // Збiрник праць, присвячений памяп академика О. В. Фомша. - Кшв: Вид-во АН УССР, 1938. -65 с.).
Fateryga A. V., Ryff L. E., Nikiforov A. R., Svirin S. A. Rediscovery of the endemic Scrophularia exilis (Scrophu-lariaceae) in the Crimean Mountains and comments on its taxonomic status // Willdenowia, 2013. - Vol. 43, No. 2. - P. 251-256 [doi: 10.3372/wi.43.43203].
Fischer E. Scrophulariaceae // The Families and Genera of Vascular Plants / Ed. J. W. Kadereit. - Heidelberg: Springer, 2004. - Vol. 7. - P. 333-432 [doi: 10.1007/978-3-642-18617-2_21].
Freyn J. Ueber neue und bemerkenswerthe orientalische Pflanzenarten // Bulletin de l'Herbier Boissier, 1896. -Vol. 4. - P. 51-52.
Golubev V. N. Biological flora of the Crimea. Second edition. - Yalta, 2008. - 126 p. [In Russian]. (ГолубевВ. Н. Биологическая флора Крыма. Изд-е 2-е. - Ялта, 2008. - 126 с.).
Gorshkova S. G. Scrophularia // Flora of the USSR / Ed. by B. K. Shishkin, E. G. Bobrov. - Moscow, Leningrad: Academy of Sciences of USSR Press, 1955. - Vol. 22. - P. 229-308 [In Russian]. (Горшкова С. Г. Scrophularia // Флора СССР / Под ред. Б. К. Шишкина, Е. Г. Боброва. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955. - Т. 22. - С. 229-308).
Grau J. Scrophularia // Flora Iranica / Ed. K. H. Rechinger. - Graz: Akademische Druck- u. Verlagsanstatl, 1981. -Vol. 147. - P. 213-284.
Grossheim A. A. Flora of the Caucasus. - Tiflis: 1st Poligraftrest VSNKH Tipograpy of Georgia, 1932. - Vol. 3. -379 p. [In Russian]. (Гроссгейм А. А. Флора Кавказа. - Тифлис: 1-я типография Полиграфтрест ВСНХ Грузии, 1932. - Т. 3. - 379 с.).
Hong D.-Y. The distribution of Scrophulariaceae in the Holarctic with special reference to the floristic relationships between eastern Asia and eastern North America // Annals of the Missouri Botanical Garden, 1983. - Vol. 70, No. 4. - P. 701-712.
Ivanina L. I. Scrophulariaceae // Flora of the European part of the USSR / Ed. by An. A. Fedorov, R. V Kamelin. -Leningrad: Nauka, 1981. - Vol. 5. - P. 201-311 [In Russian]. (Иванина Л. И. Scrophulariaceae // Флора Европейской части СССР / Под ред. Ан. А. Федорова, Р. В. Камелина. - Л.: Наука, 1981. - Т. 5. - С. 201-311).
Kemularia-Natadze L. M. Scrophularia // Flora of the Caucasus. Second edition / Ed. A. A. Grossheim. - Leningrad: Nauka, 1967. - Vol. 7. - P. 486-499 [In Russian]. (Кемулярия-НатадзеЛ. М. Scrophularia // Флора Кавказа / Под ред. А. А. Гроссгейма. Второе издание. - Л.: Наука, 1967. - Т. 7. - С. 486-499).
Kotova I. N. Scrophularia // Flora of the Crimea / Ed. by N. I. Rubtzov, L. A. Privalova. - Yalta, 1969. - Vol. 3, iss. 3. - P. 19-22 [In Russian]. (Котова И. Н. Scrophularia // Флора Крыма / Под ред. Н. И. Рубцова, Л. А. Приваловой. - Ялта, 1969. - Т. 3, вып. 3. - C. 19-22).
Lall S. S., Mill R. R. Scrophularia // Flora of Turkey and the East Aegean Islands / Ed. P. H. Davis. - Edinburgh: Edinburgh University Press, 1978. - Vol. 6. - P. 603-647.
Lipsky V. I. Historical essay of Imperial Saint Petersburg Botanic Garden // Imperial Saint Petersburg Botanic Garden at 200 years of its existence (1713-1913) [Imperatorskiy S.-Peterburgskiy Botanicheskiy Sad za 200 let yego sushchestvovaniya (1713-1913)] / Ed. A. A. Fischer von Waldheim. - St. Petersburg, 1913. - P. 1. - 412 p. [In Russian]. (Липский В. И. Исторический очерк Императорскаго С.-Петербургскаго Ботаническаго Сада // Императорский С.-Петербургский Ботанический Сад за 200 лет его существования (1713-1913) / Под ред. А. А. Фишера-фон-Вальдгейма. - СПб., 1913. - Ч. 1. - 412 с.).
Maximowicz C. J. Essay on the life and works by Franz Josef Ruprecht // The notes of Academy of sciences [Za-piski Akademii Nauk], 1871. - Vol. 20, book 1. - P. 1-49 [In Russian]. (Максимович К. И. Очерк жизни и трудов Франца Ивановича Рупрехта // Записки Академии наук, 1871. - Т. 20, кн. 1. - С. 1-49).
Marhold K. Scrophulariaceae // Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. - Berlin: Botanic Garden and Botanical Museum Berlin-Dahlem, 2011. - URL: http://ww2.bgbm.org/Eu-roPlusMed/. Accessed at 05.05.2014.
Menitsky G. L., Popova T. N. A synopsis of Caucasian Scrophularia (Scrophulariaceae) species // Bot. Zhurn., 1998. - Vol. 83, No. 5. - P. 96-106 [In Russian]. (Меницкий Ю. Л., Попова Т. Н. Конспект видов рода Scrophularia (Scrophulariaceae) Кавказа // Бот. журн., 1998. - Т. 83, № 5. - С. 96-106).
Menitsky G. L., Popova T. N. Caucasus: Geographic names and objects. - Nalchik: M. & V. Kotlyarovy Press, 2007. - 336 p. [In Russian]. (Меницкий Ю. Л., Попова Т. Н. Кавказ: географические названия и объекты. -Нальчик: Изд-во М. и В. Котляровых, 2007. - 336 с.).
Ortega Olivencia A. Scrophularia // Flora Ibérica / Ed. by C. Benedí, E. Rico, J. Güemes, A. Herrero. - Madrid: Real Jardín Botánico de Madrid, CSIC, 2009. - Vol. 13. - P. 97-134.
Raus Th. Scrophularia // The Mountain Flora of Greece / Ed. by A. Strid, K. Tan. - Edinburgh: Edinburgh University Press, 1991. - Vol. 2. - P. 188-199.
Richardson I. B. K. Scrophularia // Flora Europaea / Ed. by T. G. Tutin, V. H. Heywood, N. A. Burges, D. M. Moore, D. H. Valentine, S. M. Walters, D. A. Webb. - Cambridge: Cambridge University Press, 1972. - P. 216-220.
Rubtzov N. I. (ed.). Key to the vascular plants of the Crimea. - Leningrad: Nauka, 1972. - 550 p. [In Russian]. (Определитель высших растений Крыма / Под ред. Н. И. Рубцова. - Л.: Наука, 1972. - 550 с.).
Saveliev V. I. Scrophularia olympica. - URL: http://www.plantarium.ru/page/view/item/34635/user/528.html. Accessed at 05.05.2014.
Scheunert A., Heubl G. Phylogenetic relationships among New World Scrophularia L. (Scrophulariaceae): new insights inferred from DNA sequence data // Plant Systematics and Evolution, 2011. - Vol. 291, No. 1-2. - P. 69-89 [doi: 10.1007/s00606-010-0369-z].
Seregin A. P. Contribution to the vascular flora of the Sevastopol area (the Crimea): a checklist and new records // Flora Mediterranea, 2008. - Vol. 18. - P. 5-81.
Sommier S., Levier E. Plantarum novarum caucasi manipulus alter // Nuovo Giornale Botanico Italiano. Nuova Serie, 1897. - Vol. 4. - P. 199-213.
Stiefelhagen H. Systematische und pflanzengeographische Studien zur Kenntnis der Gattung Scrophularia // Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie, 1910. - Bd. 44, Hf. 2-3. - S. 406-496.
Willis J. C. A Dictionary of the Flowering Plants and Ferns. Eighth edition. - Cambridge: Cambridge University Press, 1973. - 1245 p.
Yena A. V. Spontaneous flora of the Crimean Peninsula. - Simferopol: N. Orianda, 2012. - 232 p. [In Russian]. (Ена А. В. Природная флора Крыма. - Симферополь: Н. Орiанда, 2012. - 232 с.).
ZernovA. S. Flora of the Northwest Caucasus. - Moscow.: KMK Scientific Press Ltd., 2006. - 664 p. [In Russian]. (Зернов А. С. Флора Северо-Западного Кавказа. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 664 с.).
