CC BY
41
степного орла в заповеднике и прилегающих районах Тувы и Республики Алтай. В Юго-Восточном Алтае степной орёл обычен в горных степях с выходами скал (5 ос./км2), меньше его в лесостепных ландшафтах (2 ос./км2). В Джулукульской котловине он редок по остепнённым склонам хребтов (0.6 ос./км2), а также в тундростепях (0.2 ос./км2).
Почти все гнёзда степного орла в заповеднике устроены на скальных останцах; большая их часть легкодоступна; одно гнездо было расположено возле камня на травянистом склоне горы. Основу всех гнездовых построек составляли крупные сухие стебли карликовых ив, лоток выстлан растительной ветошью, сухими черешками ревеня алтайского, шерстью диких и домашних животных. К местам гнездования прилетает в начале мая. Начало насиживания в конце мая — начале июня, т.е. позднее беркута Aquila chrysaetos. В кладке в среднем 1.67± 0.41 яйца (n = 3). Основу питания составляли длиннохвостые суслики Spermophilus undulatus и белые куропатки Lagopus lagopus.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1272: 1300-1308
О происхождении и эволюции белых куропаток (род Lagopus, Tetraonidae)
Р.Л.Потапов
Второе издание. Первая публикация в 1988*
Белые куропатки - белая Lagopus lagopus, тундряная L. muta и белохвостая L. leucurus - наиболее адаптированы к оседлому обитанию в арктических условиях не только среди тетеревиных, но и в классе птиц в целом. Об этом свидетельствуют прежде всего их распространение, максимальная оперённость ног вплоть до кончиков пальцев и, наконец, сезонная окраска (белая зимой) оперения. В то же время белая и тундряная куропатки сохраняют способность к существованию в довольно широком диапазоне условий, в том числе и в сравнительно мягком климате. Уже одни эти обстоятельства представляют интерес в связи с проблемами филогении и эволюции курообразных птиц, а в более широком плане - и с проблемами адаптивных возможностей птиц в целом.
Чёткая связь белых куропаток с арктическими и субарктическими биоценозами, наиболее молодыми в Голарктике, подразумевает и от-
* Потапов Р.Л. 1988. О происхождении и эволюции белых куропаток (род Lagopus, Tetraonidae) IIИзучение и охрана птиц в экосистемах Севера. Владивосток: 170-176.
носительную молодость этого рода по сравнению с остальными родами семейства тетеревиных. Поэтому все признаки, выделяющие этих птиц среди остальных видов семейства и делающие их наиболее адаптированными к оседлому обитанию в полярных условиях, приходится считать молодыми.
Для реконструкции эволюции белых куропаток в настоящей работе применялись: анализ функционального значения родовых особенностей; развитие этих особенностей в онтогенезе; специфика экологической ниши рода, его ареала и ареалов отдельных видов; палеонтологические данные. Рассмотрим их по порядку.
Один из главных диагностических признаков рода Lagopus — почти сплошное оперение пальцев ног, практически одинаково выраженное у всех трёх видов. Зависимость степени оперённости пальцев от суровости климата, которая чётко прослеживается в оперении плюсны у всех тетеревиных птиц (Потапов 1985), у данного рода не наблюдается: и у наиболее северных популяций, и у южных количество оставшихся роговых щитков на кончиках пальцев (т.е. участков., где нет оперения) практически одно и то же (3-6). В то же время длина и густота оперения плюсны и пальцев в условиях сурового климата заметно возрастает. Следовательно, степень оперённости лап у белых куропаток (точнее, размер поверхности лап, покрытый оперением) наследственно фиксирована очень жёстко. Она не зависит в данный момент от степени суровости зимы, хотя функциональная значимость этого оперения, как адаптации к зимней жизни, несомненна.
Сплошную оперённость пальцев лап у белых куропаток и отсутствие её у всех остальных тетеревиных, в том числе и у тех, кто в настоящее время обитает рядом с ними в одних и тех же биотопах, объяснить современными условиями довольно трудно. Можно, конечно, рассматривать такую оперённость как адаптацию к зимней кормовой активности, которая у белых куропаток достаточно специфична: основную часть корма, составляющего суточный рацион, они собирают передвигаясь по поверхности снега. Однако такой способ в значительной (хотя и не в полной) мере свойствен и глухарям Tetrao, но оперён-ность пальцев у последних примерно такая же, как и у остальных тетеревиных, за исключением только северо-восточных популяций каменного глухаря T. parvirostris. У птиц из этих популяций она заметно больше, чем у остальных, что несомненно связано не с ходьбой по снегу, а с обитанием в исключительно холодном климате, причём в условиях малоснежья в начале зимы, когда морозы уже очень сильны, а возможности зарыться в снег нет. Есть все основания предполагать, что главной причиной, вызвавшей столь устойчивый признак у белых куропаток — сплошное оперение лап — был холод, и прежде всего холодный грунт. Кажется несомненным, что для выработки такого характерного
для рода признака родоначальная форма белых куропаток должна была пройти в своей эволюционной истории весьма длительную фазу, отсутствующую в родословной остальных семейств тетеревиных.
При этом для возникновения стойких необратимых изменений в строении лап белых куропаток необходимо было полное преобладание зимой таких условий, при которых птицы не могли зарываться в снег или из-за отсутствия его, или же из-за твёрдого наста. Твёрдый субстрат, охлаждённый до очень низких температур, неизбежно должен был вызывать большие потери тепла прежде всего через контактирующие с ним лапы птиц — малейшее их утепление немедленно приносило заметный энергетический выигрыш и неизбежно должно было подхватываться отбором. Ещё одно условие, необходимое для выработки такого признака — обширность территорий, на которых господствовали описанные выше условия. В противном случае обычные кочёвки, столь характерные для образа жизни этих птиц, давали бы им возможность ухода от экстремальных ситуаций без особых энергетических затрат, как это происходит в современных условиях. Когда же и где всё это могло иметь место?
Предположение о происхождении белых куропаток от каких-то тетеревиных птиц, близких примитивным рябчикам Bonasa и дикушам Falcipennis и обитавших по окраинам лесных биоценозов Берингий-ского сектора арктической суши, до сих пор остаётся наиболее согласованным с известными нам фактами. В соответствии с этой гипотезой родоначальная форма белых куропаток первой должна была столкнуться с прогрессирующим похолоданием, особенно в горах, и опять же первой оказаться на окраине совершенно нового и постепенно развивающегося типа ландшафта - тундры.
Первые этапы деградации лесов и замещения их сначала кустарниковой, а затем кустарничковой и травянистой растительностью поначалу должны были проходить в сравнительно мягких условиях климата, для зимнего сезона которого был характерен достаточно рыхлый и глубокий снежный покров. Но постепенно влияние факторов, вызывающих обезлесивание территории, нарастало, причём особенно сильно должны были сказываться аридизация и континентализация климата, развивавшиеся вместе с дальнейшим его похолоданием. Кульминация этих процессов наступила в плейстоцене, проявляясь особенно ярко во время холодных, «ледниковых» эпох. Именно так и могли складываться условия, определившие сплошную оперённость пальцев лап белых куропаток: открытая «тундростепь», лишённая лесной растительности, но с многочисленными кустарниковыми зарослями в поймах рек и озёр, с морозной, но малоснежной или вообще бесснежной зимой. Обитавшие здесь белые куропатки вели такой же или даже ещё более наземный образ жизни, совершая довольно длительные и дальние
кочёвки, которые, однако, не выводили их в другие условия и ландшафты. Территории, занимаемые «тундростепями», как известно, отличались исключительной обширностью, простираясь от Британских островов до Аляски и от северной кромки континентального шельфа Евразии до Крыма, Казахстана и Монголии. Длительность этих эпох, продолжавшихся десятки тысяч лет, также была вполне достаточна для формирования и совершенствования такой адаптации белых куропаток, как оперённость пальцев.
Начальные этапы развития родоначальной формы белых куропаток в Берингийском секторе Арктики, т.е. в секторе с наибольшей площадью материковой суши, уже сравнительно рано должны были привести к разделению её на две ветви, давшие начало самостоятельным видам. Родоначальная форма белых куропаток была, по всей видимости, горной птицей, обитавшей на верхней границе леса северных горных систем Берингии. В процессе прогрессирующего похолодания, когда в приполярных горах лес вытеснялся со склонов к самому подножию, а затем тундрово-степной ландшафт как бы смыкался с субальпийским поясом гор, родоначальная горная форма должна была выйти на равнины. Здесь в условиях значительно более контрастных и суровых, хотя и имеющих свои положительные стороны (обширность территории, отсутствие конкурентных ограничений и т.п.), предки современного вида Ь. lagopus стали развиваться по другому пути, с совершенно иной направленностью векторов отбора.
Как было показано ранее (Потапов 1985), развитие густого волосовидного оперения на лапах белых куропаток сопровождалось редукцией, а затем и полным исчезновением роговых выростов по бокам пальцев, столь характерных для остальных представителей тетеревиных птиц. То, что эти выросты у белых куропаток были, с несомненностью доказывается наличием их, хотя и в сильно редуцированном состоянии, у белохвостой куропатки Ь. leucurus, населяющей субальпийский и альпийский пояса системы Скалистых гор, вида, весьма своеобразного, глубоко специализированного, но в то же время сохранившего целый ряд анцестральных черт. Например, рисунок на перьях груди весеннего и летнего нарядов белохвостой куропатки очень сходен с таковым дикуш, при том что зимняя окраска наиболее специализирована: она сплошь белая, включая рулевые перья, чёрные у остальных видов.
Наличие у белохвостой куропатки ряда анцестральных признаков, полностью утраченных двумя остальными видами, может в какой-то мере свидетельствовать о том, что условия её существования изменились в меньшей степени, чем у остальных. Действительно, климатические условия в среднем по всему ареалу, вытянутому вдоль тихоокеанского побережья, заметно мягче, чем на большей части ареалов белой и тундряной куропатки. Далее следует учесть, что белохвостая куро-
патка — исключительно горный вид и нигде не выходит на равнины. Обитание в определённом горном поясе в известной мере позволяло существовать в одних и тех же природных условиях, невзирая на общие климатические изменения: при ухудшениях климата предпочитаемый этими горными птицами пояс опускался ниже, при потеплениях же поднимался.
Сравнительно мягкие климатические условия достаточно хорошо объясняют незавершённость оперённости пальцев белохвостой куропатки и сохранение на них роговых зубчиков. Действительно, этот случай в семействе тетеревиных птиц уникальный. Как показало исследование нескольких зимних экземпляров в коллекции Зоологического института АН СССР, у этого вида неоперёнными остаются не только 2-3 дистальных роговых щитка, но и боковая поверхность кончиков пальцев. Здесь и располагаются роговые зубчики в числе 4-10 пар, причём самые проксимальные находятся уже в зоне оперённости. Величина этих зубчиков убывает в дистальном направлении. Следует заметить, что и у белой куропатки боковая поверхность кончиков пальцев также остаётся неоперённой, но она заметно меньше, чем у белохвостой, и роговых зубчиков здесь нет. В связи с этим можно предположить, что сохранение роговых зубчиков, хотя и в редуцированном виде, у белохвостой куропатки поддерживалось отбором, поскольку они имели определённое функциональное значение. Роговые зубчики всегда полезны при рыхлом снеге, но могут способствовать и увеличению сцепления лап с субстратом при передвижении по обледенелым крутым склонам. В любом случае очевидно, что белохвостая куропатка не проходила в своей эволюционной истории той стадии, при которой у белой и тундряной куропаток было завершено оперение пальцев и полностью исчезла роговая бахрома.
Всё вышесказанное об анцестральных признаках, сохранённых белохвостой куропаткой, было бы ещё более понятным, имей этот вид не вполне развитый белый наряд или по крайней мере развитый в такой же степени, как и у остальных видов рода. Но этого как раз и нет. Наоборот, как мы указывали выше, даже рулевые перья, остающиеся чёрными у белой и тундряной куропаток, здесь совершенно белые. Можно, конечно, предположить, что в условиях сравнительно небольшого ареала распространение соответствующей мутации могло произойти значительно легче, чем в обширных циркумбореальных циркумполярных ареалах остальных двух видов, но это только догадки.
Говоря о специализированном белом наряде видов рода, представляющем собой единственный пример резкой сезонной смены окраски оперения во всем классе птиц, не следует упускать из вида, что, судя по ряду фактов, это явление обратимо, т.е. что белый наряд у белых куропаток в процессе эволюции может то появляться, то исчезать. Хо-
рошо известно, что как у белой, так и у тундряной куропаток в условиях климата с мягкой зимой в зимнем наряде остаётся тем больше цветных перьев, чем теплее зимний климат. Ярким примером в этом отношении является шотландский подвид белой куропатки — граус L. lagopus scoticus, вообще не имеющий белого наряда и на этом основании получивший у некоторых авторов статус самостоятельного вида. Предпринятый мною анализ всё-таки заставляет считать грауса хотя и сильно уклонившимся, но подвидом белой куропатки (Потапов 1985). Нельзя сказать, чтобы у грауса совсем не было белых перьев зимой. Они появляются регулярно у отдельных особей и иногда в немалом числе. У нас нет никаких оснований считать отсутствие белого зимнего наряда у грауса первичным. Граус ведёт своё происхождение от каких-то форм белой куропатки, имевших белый наряд, но затем утративших его в процессе длительного обитания в тёплом мороком климате. В условиях островной изоляции, без контакта с материковыми популяциями этот процесс мог пройти сравнительно быстро. Его, несомненно, должно было ускорить то обстоятельство, что отступать на север при послевюрм-ском потеплении климата предковая форма грауса не могла и поэтому вынуждена была либо адаптироваться к новым условиям, либо погибнуть. Материковые популяции таких препятствий не имели и при потеплении климата южная граница ареала вида на территории Европы за последние 20 тыс. лет отступила далеко на север и северо-восток.
Всё вышеперечисленное позволяет предположить, что белый зимний наряд белых куропаток — явление обратимое и, по-видимому, в тёплые «межледниковые» эпохи плейстоцена значительная часть популяций полностью или частично его теряла, т.е. наследственная фиксация этого наряда не является столь жёсткой, как оперённость пальцев. Развитие этих признаков в онтогенезе всех трёх видов говорит о том же. Ювенильный наряд не несёт никаких признаков побеления, за исключением 2 дистальных маховых перьев, вырастающих последними и, по сути дела, являющихся уже переходными к взрослому наряду. В то же время сплошное оперение плюсны и пальцев завершается уже на последних стадиях эмбрионального развития: однодневные птенцы всех трёх видов по степени оперённости плюсны и пальцев неотличимы друг от друга, есть различия только в густоте и длине пухового оперения.
Экологические ниши рода крайне близки между собой. Наиболее типичные места обитания располагаются в зонах тундры и лесотундры, а также в альпийском и субальпийском поясах гор, причём чем дальше к югу, тем ограниченнее становится распространение этих птиц. Если оценивать степень специализации по разнообразию мест обитания, то наиболее стенобионтной окажется белохвостая куропатка (только субальпийский и альпийский пояса Скалистых гор), что также сви-
детельствует о релнктовости этого вида. Места обитания тундряной куропатки более разнообразны хотя бы потому, что, помимо гор, этот вид населяет и равнинные тундры, правда, и здесь оказывая предпочтение холмистому рельефу. Всё же тундряную куропатку следует считать горным видом, хотя и в меньшей степени, чем белохвостую. И наконец, наиболее эврибионтным видом является белая куропатка. Основным, наиболее благоприятным для неё биотопом является кустарниковая тундра, но она обитает практически во всех зонах Палеарктики, кроме пустынь и полупустынь, а также в верхних поясах гор. При этом основные требования к избираемому биотопу остаются неизменными — наличие кустарниковой растительности (ивы или берёзы) в сочетании с открытым пространством. Примечательно, что ареал белой куропатки в холодные эпохи плейстоцена в общих чертах совпадал с распространением тундростепей, что явно не случайно. Эта обширнейшая территория, отличавшаяся когда-то сравнительным однообразием природных условий, теперь дифференцирована на совершенно различные природные зоны. Большие группы популяций белой куропатки в силу своего стремления к оседлости эволюировали на всём этом пространстве по-разному и в соответствии с постепенно происходившими природными изменениями адаптировались к обитанию в тундрах и лесотундрах, в лесной зоне (на верховых болотах), на вересковых пустошах, в лесостепи и степи и в субальпийском поясе гор. Эти пять групп популяций в настоящее время можно рассматривать как зарождающиеся новые виды. Картина этой дифференциации нарушается только в Восточной Палеарктике, где расположена наиболее значительная часть материкового ареала вида. Здесь, в условиях органического сочетания заболоченных депрессий и невысоких гор, разреженных лиственничников, пойменных лесов и кустарниковых зарослей ив и берёз, белая куропатка существует явно в оптимальных условиях, повсеместно и постоянно (последнее — в отличие от тундр) являясь обычной птицей. Примечательно, что всё это разнообразие существует только в Палеарктике. В Неарктике распространение этого вида ограничено только тундрой, лесотундрой и самой северной окраиной лесной зоны. Далеко вглубь Североамериканского континента она не идёт.
Ещё одна особенность в распространении всех трёх видов белых куропаток — большое число изолятов, в основном на островах и в горных системах. Это прежде всего характерно для тундряной куропатки, циркумполярный ареал которой состоит из большого числа изолированных участков различной величины (основная материковая часть ареала этого вида приходится на Северо-Восточную Азию и Северо-западную Америку, т.е. опять же на территорию древней Берингии). Некоторые из изолированных популяций белой и тундряной куропаток дифференцировались до уровня хорошо выраженного подвида. У дру-
гих морфологические отличия улавливаются с трудом, и наконец, у третьих их нет вовсе. Эта картина может отражать и различную скорость эволюционных изменений, и степень давности изоляции, и темпы изменения природных условий или все это вместе. Несомненно, однако, что все изоляты всех трёх видов являются остатками более обширных ареалов во время последней холодной (вюрмской) эпохи.
Заканчивая этот краткий обзор, необходимо подчеркнуть, что и сейчас мы не в состоянии сколько-нибудь полно осветить все моменты эволюции рода. По-прежнему неясным остаётся ход дивергенции ро-доначальной формы, давшей современные виды. Неясно, в частности, что именно вызвало такое побеление зимнего наряда белохвостой куропатки при одновременном сохранении в летней окраске целого ряда анцестральных черт. Кажется наиболее вероятным, что разделение исходной горной формы на две ветви, давшие современные виды — тундряную и белохвостую куропаток, произошло не в тёплую, а в холодную эпоху, когда мощное оледенение Североамериканских Кордильер на территории южной Аляски разъединило некогда единый ареал. Оказавшиеся южнее популяции дали начало белохвостой куропатке, тогда как более северные и северо-западные популяции превратились в тундряную куропатку. Эта последняя в условиях крайне сурового континентального климата холодных эпох плейстоце на Северо-Востоке Азии окончательно потеряла роговую бахрому на пальцах лап, приобретших почти сплошную оперённость.
Своеобразие белохвостой куропатки никак не позволяет считать её молодым видом, имеющим тот же возраст, что и упоминавшиеся выше изоляты, возникшие после окончания последней холодной эпохи. В какой-то мере интуитивно, учитывая скорость видообразования в пределах семейства тетеревиных, возраст тундряной и белохвостой куропаток следует оценить не меньше чем в 100 тыс. лет и связать их возникновение не позднее, чем с рисской холодной эпохой.
Несомненно, что в течение всего плейстоцена крайне динамичные изменения природной обстановки на всем громадном пространстве Го-ларктики приводили к возникновению и исчезновению многих форм белых куропаток. Таксономический ранг этих форм вряд ли превышал подвидовой уровень, ибо при изобилии палеонтологического материала по этому роду до сих пор не обнаружено ни одного ископаемого вида, в то время как подвидов описано довольно большое число.
Близкородственные генетические основы видов рода должны были более или менее сходно реагировать на одни и те же условия, что неоднократно могло приводить к развитию форм, имевших как бы переходный характер, например, мелкие горные расы белой куропатки или крупные равнинные — тундряной. Собственно, это мы и наблюдаем сейчас.
Резюмируя вышеизложенное, можно заключить, что становление и развитие белых куропаток было целиком связано с возникновением тундровых и лесотундровых биотопов, сначала в верхнем поясе гор Западной Беринг (по крайней мере с середины плиоцена, т.е. когда на Аляске высоких гор ещё не было), а затем и как зонального полярного ландшафта. Оперённость пальцев лап была вызвана существованием в условиях вечной мерзлоты при почти бесснежной или малоснежной зиме и круглогодичном господстве сильных ветров. Широкий спектр природных условий, в которых обитают сейчас представители этого рода, глубоко адаптированные к существованию в суровых климатических условиях тундры, есть результат длительной эволюции в условиях неоднократной смены холодных и тёплых эпох плейстоцена.
Литератур а
Потапов Р.Л. 1985. Отряд курообразные (Galliformes). Семейство тетеревиные (Tetraonidae). Л.: 1-638 (Зоол. ин-т АН СССР. Фауна СССР. Нов. сер. № 133. Птицы. Т. 3. Вып. 1. Ч. 2).
ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1272: 1308-1313
Брачные отношения и роль партнёров в заботе о потомстве у краснозобика Calidris ferruginea на Таймыре
П.С.Томкович
Второе издание. Первая публикация в 1988*
Существует несколько разноречивых мнений о типе брачных взаимоотношений у краснозобика Calidris ferruginea и о том, кто из партнёров участвует в насиживании кладки и в заботе о птенцах (Бируля 1907; Козлова 1962; Кондратьев 1982; Леонович, Вепринцев 1980; Por-tenko 1959; Pitelka et al. 1974; и др.). Для решения этого вопроса нами собраны материалы в арктических тундрах Таймыра: в 1982 году в окрестностях посёлка Диксон, в 1983 году в нижнем течении реки Ленивой на берегу Харитона Лаптева и в 1984 году возле устья реки Убойной на побережье между посёлком Диксон и рекой Пясиной.
Формирование некоторых брачных пар краснозобиков происходит на последних этапах весенней миграции. Об этом свидетельствуют
* Томкович П.С. 1988. Брачные отношения и роль партнёров в заботе о потомстве у краснозобика на Таймыре IIИзучение и охрана птиц в экосистемах Севера. Владивосток: 180-184.
